Filogenia: diferenças entre revisões

Em [[biologia]], '''filogenia''' (ou filogênese) é o estudo da relação evolutiva entre grupos de organismos (por exemplo, [[espécie]]s, [[população|populações]]), que é descoberto por meio de sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dados [[morfologia (biologia)|morfológicos]]. O termo ''filogenética'' deriva dodos termos gregogregos ''File'' (φυλή) e ''Filon'' (φῦλον), denotando "[[tribo]]" e "[[raça]]",<ref>{{citecitar booklivro|lastúltimo =Liddell|firstprimeiro =Henry George|titletítulo=A Greek-English lexicon|yearano=1901|publisherpublicado=Clarendon Press|locationlocal=Oxford|pagespáginas=1698|url=http://www.archive.org/stream/greekenglishlex00lidduoft#page/304/mode/2up|coauthorscoautor=Robert Scott}}</ref> e o termo ''genético'' (γενετικός), denotando "em relação ao nascimento", da gênese (γένεσις) "origem" ou "nascimento".<ref>{{citecitar booklivro|lastúltimo =Liddell|firstprimeiro =Henry George|titletítulo=A Greek-English lexicon|yearano=1901|publisherpublicado=Clarendon Press|locationlocal=Oxford|pagespáginas=305|url=http://www.archive.org/stream/greekenglishlex00lidduoft#page/1698/mode/2up|coauthorscoautor=Robert Scott}}</ref> O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupos [[Taxonomia|taxonômicos]], ou seja, sua filogenia.<ref>{{citecitar web| titletítulo=phylogeny| publisherpublicado=Biology online| url=http://www.biology-online.org/dictionary/Phylogeny| accessdateacessodata=2012, August}}</ref>

[[Taxonomia]], a classificação, identificação e designação dos organismos, é ricamente baseada em informações da filogenia, mas são metodologicamente distintas.<ref>{{cite bookcitar livro|authorlink1=A. W. F. Edwards |author1autor1 =Edwards AWF |authorlink2=Luigi Luca Cavalli-Sforza |author2autor2 =Cavalli-Sforza LL |quotecitação=Phylogenetics is that branch of life science, which deals with the study of evolutionary relation among various groups of organisms, through molecular sequencing data. |yearano=1964 |chaptercapítulo=Reconstruction of evolutionary trees |editor1editor-firstnome1 =Vernon Hilton |editor1editor-lastsobrenome1 =Heywood |editor2editor-firstnome2 =J. |editor2editor-lastsobrenome2 =McNeill |titletítulo=Phenetic and Phylogenetic Classification |pagespáginas=67–76 |oclc=733025912}}</ref> Os campos de filogenia com sobreposição na [[taxonomia]] forma a sistemática filogenética - Uma metodologia [[cladística]] com características derivadas ([[sinapomorfia]]s) usadas ​​para encontrar o ancestral descendente na árvore ([[cladograma]]s e delimitam o [[taxon]] ([[clado]]s).<ref>{{citecitar web|último = Speer|primeiro = Vrian|título= UCMP Glossary: Phylogenetics|publicado= UC Berkeley|ano= 1998| url = http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/glossary_1.html|acessodata=22 de março de 2008}}</ref><ref>E.O. Wiley, D. Siegel-Causey, D.R. Brooks, V.A. Funk. 1991. ''The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures.'' Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. (Lawrence, KS), Spec. Publ. No 19 online at [http://www.archive.org/stream/compleatcladistp00wile#page/n5/mode/2up Internet Archive]</ref> Na [[sistemática]] biológica como um todo, as análises ''filogenéticas'' tornaram-se essenciais na pesquisa da árvore evolucionária da vida.

A evolução é considerada um processo de ramificação, onde as populações são alteradas ao longo do tempo e formam [[especiação]] em ramificações separadas, [[Híbrido (biologia)|hibridizam]] juntas ou terminaterminam em [[extinção]]. Isto pode ser visualizado em uma [[árvore filogenética]].

O problema da '''filogenia''' é que os dados genéticos estão disponíveis apenas para [[taxon]]s vivos e nos registros fósseis (dados osteometricososteométricos) contendo poucos dados e características [[Morfologia (biologia)|morfológicas]] ambíguas.<ref>{{cite journalcitar periódico|first1primeiro1 =L. L. |last1último1 =Cavalli-Sforza |first2primeiro2 =A. W. F. |last2último2 =Edwards |yearano=1967 |titletítulo=Phylogenetic Analysis: Models and Estimation Procedures |journalperiódico=Evolution |volume=21 |issuenúmero=3 |pagespáginas=550–70 |jstor=2406616 |doi=10.2307/2406616}}</ref> Uma [[árvore filogenética]] representa uma [[hipótese]] da ordem dos eventos evolucionários ocorridos.

[[Cladística]] é o atual método de escolha para inferir árvores filogenéticas. Os [[Filogenética computacional|métodos]] mais comumente usados ​​para inferir '''filogenias''' incluem [[máxima parcimônia]], semelhanças e '''MCMC''' baseada em [[inferência bayesiana]]. [[Fenética]], popular no século XX, mas agora em grande parte obsoleto, usa [[Matriz de distâncias]], baseadosbaseada em métodos para a construção de árvores baseadas em semelhanças globais, que muitas vezes assumem relações filogenéticas aproximadas. Todos os métodos dependem de um modelo matemático explícito ou implícito que descreve a evolução das características observadas nas espécies e são normalmente utilizados pela [[Filogenética molecular]], nona qual os caracteres são alinhadasalinhados em sequências de [[nucleótido]]s ou [[aminoácido]]s.

[[Imagem:Phylogenetic-Groups.svg|thumb|esquerda|300px|Grupos filogenéticos, ou [[taxon|táxons]], podem ser [[monofilético|monofiléticos]]s, [[parafilético|parafiléticos]]s ou [[polifilético|polifiléticos]]s.]]

Existem alguns termos que descrevem a natureza de um agrupamento em tais árvores. Por exemplo, acredita-se que todas as [[aves]] e os [[répteis]] se acredita que descendem de um único ancestral comum, por isso este agrupamento [[taxonomia|taxonômico]] ([[amarelo]] no diagrama) é chamado [[monofilético]]. Os "Répteis Modernos" ([[ciano]] no diagrama) éconstituem um agrupamento que contém um ancestral comum, mas não contém todos os descendentes desse ancestral (aves são excluídas).; Esteeste é um exemplo de um grupo [[parafilético]]. Um agrupamento como animais de '''sangue quente''' que incluem [[mamífero]]s e aves ([[vermelho]] / [[laranja]] no diagrama) e é chamado [[polifilético]], porque não inclui o mais recente ancestral comum de seus membros.

As conexões evolutivas entre organismos são representadosrepresentadas graficamente através de [[árvore filogenética|árvores filogenéticas]]. Devido ao fato dade a evolução ocorrer durante longos períodos de tempo, algumas características não podepodem ser observadas diretamente, assim os [[biólogo]]s devem reconstruir filogenias examinando marcadores genéticos comuns entre as espécies e levando a inferir as relações evolutivas entre organismos. [[Fóssil|Fosseis]] podem ajudar com a reconstrução de '''filogenias''', no entanto, os registros fósseis podepodem ter poucas informações para ajudar. PortantoDessa forma, os biólogos normalmente estão restritorestritos a análise de organismos atuais para identificar as suas relações evolutivas. As relações filogenéticas no passado foram reconstruídosreconstruídas olhando para [[fenótipo]]s das características [[anatomia|anatômicas]]. Hoje em dia, dados moleculares, que incluiincluem sequências de [[proteína]]s e de [[DNA]], são utilizados para a construção de árvores filogenéticas.<ref name="Pierce2007">{{cite bookcitar livro|lastúltimo =Pierce |firstprimeiro =Benjamin A. |titletítulo=Genetics: A conceptual Approach |publisherpublicado=W. H. Freeman |editionedição=3rd |datedata=17 Decemberde dezembro de 2007 |isbn=978-0-7167-7928-5}}</ref>.

No final do século XIX, a [[Teoria da recapitulação]] de [[Ernst Haeckel]] ou a '''lei biogenética''', foi amplamente aceita. Esta teoria foi muitas vezes expressa como "[[ontogenia]] recapitula a '''filogenia'''", isto quer dizeré, o desenvolvimento de um organismo reflete exatamente o desenvolvimento evolutivo da espécie. PrimeiraA primeira versão de Haeckel desta hipótese é ''o embrião espelha os adultos ancestrais evoluidoevoluído'', e já foi rejeitada. A hipótese foi alterada para ''o desenvolvimento do embrião é o espelhamento de seus ancestrais evolutivos''. A maioria dos [[biólogo]]s modernos reconhecem numerosas conexões entre a ontogenia e '''filogenia''', explicame as apresentam usando a [[biologia evolutiva do desenvolvimento]] ou mostrando como evidência de apoio a essa teoria. [[Donald I. Williamson]] sugeriu que as [[larva]]s e [[embrião|embriões]] representam adultos em outros [[táxon]]s que foram transferidos por [[hibridação]] (a teoria da transferência das larvas).<ref name="Williamson2003">{{cite bookcitar livro|doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00236.x}}</ref> A opinião de '''Williamson''' não representa o pensamento dominante na biologia molecular,<ref>John Timmer, [http://arstechnica.com/science/news/2009/11/examining-science-on-the-fringes-vital-but-generally-wrong.ars "Examining science on the fringes: vital, but generally wrong"], ''ARS Technica'', 9 November 2009</ref> e há muitas evidências significativas contra a teoria da transferência das larvas.<ref>{{cite journalcitar periódico|doi=10.1073/pnas.0910229106 |titletítulo=Caterpillars Did Not Evolve from Onychophorans by Hybridogenesis |yearano=2009 |last1último1 =Hart |first1primeiro1 =Michael W. |last2último2 =Grosberg |first2primeiro2 =Richard K. |journalperiódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |jstor=25593297 |pmid=19880752 |volume=106 |issuenúmero=47 |pagespáginas=19906–9 |pmc=2785265}}</ref>

Em geral, os organismos podem herdar genes de duas formas: pela ''transferência vertical de genes'' e pela [[transferência horizontal de genes]]. TransferênciaA transferência gênica vertical é a passagem de genes de '''pais''' para '''filhos''' e a transferência horizontal de genes ou ''transferência lateral de genes'' ocorre quando os genes saltam entre organismos não relacionados, um (fenômeno comum em [[procarionte]]s, sendo um bom exemplo disso é a resistência adquirida aos [[antibiótico]]s como resultado do intercâmbio de gene entre algumas [[bactéria]]s e o desenvolvimento de múltiplas drogas resistentes para estasessas bactérias).

TransferênciaA transferência horizontal de genes tem complicado a determinação da '''filogenia''' de organismos e inconsistências na '''filogenia''' foram relatadas entre grupos específicos de organismos, dependendo dos [[gene]]s usados ​​para a construção da [[árvore evolutiva]].

''Carl Woese'' surgiu com a teoria dos três [[Domínio (biologia)|domínios]] da vida ([[archaea]], eubactérias e [[Eukaryota|Eucariotos]]) com base na sua descoberta de que os genes que codificam o [[RNA ribossômico]] são antigos e seus ancestrais tranferiramtransferiram genes, ehavendo houveassim transferência de genes com poucopouca ou nenhumnenhuma horizontalidade. Portanto, [[rRNA]]s são comumente recomendados como relógios moleculares para reconstruir '''filogenias'''.

IstoIsso é particularmente útil para a '''filogenia''' de [[microorganismo]]s, para a qual o conceito de espécie não se aplica e que são [[Morfologia (biologia)|morfologicamente]] simples de classificar com base em características [[fenotipo|fenotípicas]].

Devido ao desenvolvimento de técnicas avançadas de sequenciação em [[biologia molecular]], tornou-se possível recolher grandes quantidades de dados ([[DNA]] ou sequências de [[aminoácido]]s) para inferir hipóteses '''filogenéticas'''. Não é raro encontrar estudos com matrizes de caracteres baseados em genomas [[mitocôndria|mitocondriais]] (~ 16.000 mil nucleotídeos, em muitos animais). No entanto, tem sido proposto que isso aumenta do número de [[taxon|táxon]]s na matriz do que aumenta o número de caracteres, porque quanto mais taxonstáxons mais robusta é a [[árvore filogenética]] resultante.<ref name="Wiens2006">{{cite journalcitar periódico|doi=10.1016/j.jbi.2005.04.001 |titletítulo=Missing data and the design of phylogenetic analyses |yearano=2006 |last1último1 =Wiens |first1primeiro1 =John J. |journalperiódico=Journal of Biomedical Informatics |volume=39 |pagespáginas=34–42 |pmid=15922672 |issuenúmero=1}}</ref>

Isto pode ser em parte devido à ruptura de [[atração de ramificações longas]]. Tem sido argumentado que esta é uma razão importante para incorporar dados de [[Fóssil|fosseis]] em '''filogenias''' sempre que possível. Naturalmente, os dados que incluem os [[taxon|táxon]]s filogenéticos fóssil são geralmente baseadas na [[morfologia]], em vez de dados de [[DNA]]. Usando simulações, [[Derrick Zwickl]] e [[David Hillis]]<ref name="Zwickl2002">{{cite journalcitar periódico|doi=10.1080/10635150290102339 |titletítulo=Increased Taxon Sampling Greatly Reduces Phylogenetic Error |yearano=2002 |last1último1 =Zwickl |first1primeiro1 =Derrick J. |last2último2 =Hillis |first2primeiro2 =David M. |journalperiódico=Systematic Biology |volume=51 |issuenúmero=4 |pagespáginas=588–98 |pmid=12228001}}</ref> descobriram que o aumento de amostragem de [[taxon]] em inferência filogenética tem um efeito positivo sobre a precisão das análises filogenéticas.

Outro fator importante que afeta a precisão da reconstrução da árvore consiste em saber se os dados analisados ​​na verdade contêm um sinal ''filogenético útil'', um termo que é usado geralmente para indicar se os organismos relacionados tendem a assemelhar-se com o seu material genético ou características [[fenotipo|fenotípicas]].<ref name="Blomberg2003">{{cite journalcitar periódico|pmid=12778543 |yearano=2003 |last1último1 =Blomberg |first1primeiro1 =Simon P. |last2último2 =Garland |first2primeiro2 =Theodore |last3último3 =Ives |first3primeiro3 =Anthony R. |titletítulo=Testing for phylogenetic signal in comparative data: Behavioral traits are more labile |volume=57 |issuenúmero=4 |pagespáginas=717–45 |journalperiódico=Evolution |doi=10.1111/j.0014-3820.2003.tb00285.x}}</ref> Em última análise, não há nenhuma maneira de medir se uma hipótese '''filogenética''' é precisa ou não, a menos que as verdadeiras relações entre os [[táxon]]s examinados já são conhecidas. O melhor resultado na sistemática pode ser alcançada na árvore com galhos bem suportados em evidências disponíveis.

Quanto mais dados estão disponível na construção de uma árvore, o mais precisa será a árvore resultante. A falta de dados é mais prejudicial do que ter menos dados, embora o seu impacto é maior quando a maioria dos dados em falta é de um pequeno número de [[táxon]]s. Concentrar os dados faltantes em um pequeno número de caráter produz uma árvore mais robusta.<ref>{{cite journalcitar periódico|doi=10.1111/j.1096-0031.2009.00289.x |titletítulo=The impact of missing data on real morphological phylogenies: Influence of the number and distribution of missing entries |yearano=2009 |last1último1 =Prevosti |first1primeiro1 =Francisco J. |last2último2 =Chemisquy |first2primeiro2 =María A. |journalperiódico=Cladistics |volume=26 |issuenúmero=3 |pagespáginas=326}}</ref>

Muitas características morfológicas [[morfologiaEmbrião|morfológicasembrionárias]] embrionárias e [[Tecido mole|tecidos moles]] não podem ser fossilizados e torna a interpretação dos fósseis mais difíceis do que os [[táxon]]s vivos. Isso às vezes torna difícil incorporar dados de fósseis à '''filogenia'''. No entanto, apesar destas limitações, a inclusão dos fósseis é de valor inestimável, para fornecer informações em áreas esparsas da árvore. Quebrando galhos longos e restringindo estados de caráteres intermediários. Assim os táxons fósseis contribuem tanto para resolver a árvore como os táxons modernos vivos.<ref name=Cobbett2007>{{cite journalcitar periódico|doi=10.1080/10635150701627296 |titletítulo=Fossils Impact as Hard as Living Taxa in Parsimony Analyses of Morphology |yearano=2007 |last1último1 =Cobbett |first1primeiro1 =Andrea |last2último2 =Wilkinson |first2primeiro2 =Mark |last3último3 =Wills |first3primeiro3 =Matthew |journalperiódico=Systematic Biology |volume=56 |issuenúmero=5 |pagespáginas=753–66 |pmid=17886145}}</ref>. Fósseis também pode restringir a idade das linhagens e demonstrar como uma árvore é consistente com o registro [[estratigráfico]].<ref name="ref_">{{cite journalcitar periódico|first1primeiro1 =John P. |last1último1 =Huelsenbeck |yearano=1994 |titletítulo=Comparing the Stratigraphic Record to Estimates of Phylogeny |journalperiódico=Paleobiology |volume=20 |issuenúmero=4 |pagespáginas=470–83 |jstor=2401230}}</ref>

'''Filogenias''' moleculares podem revelar a quantidade da diversificação, mas para definir a quantidade de [[taxon|táxon]]s que se originaram ou se extinguiram, os dados devem ser trazidos dos fósseis.<ref name="ReferenceA">{{cite journalcitar periódico|doi=10.1016/j.tree.2010.05.002 |titletítulo=Diversity dynamics: Molecular phylogenies need the fossil record |yearano=2010 |last1último1 =Quental |first1primeiro1 =Tiago B. |last2último2 =Marshall |first2primeiro2 =Charles R. |journalperiódico=Trends in Ecology & Evolution |volume=25 |issuenúmero=8 |pagespáginas=434}}</ref> As técnicas moleculares assumem uma quantidade constante de diversificação, que provavelmente e raramente seja verdade. No alguns casos, os pressupostos da interpretação do registro fóssil (por exemplo, um registro completo e imparcial) estão mais perto de ser verdadeiros que a hipótese de uma taxa constante, fazendo as descobertas dos fósseis mais precisas do que as reconstruções moleculares.<ref name="ReferenceA"/>

Certos caracteres tem mais peso que outros e alguns caracteres devem ter menos pêso na reconstrução de uma árvore.<ref name=Goloboff2008>{{Cite journalcitar periódico|doi=10.1111/j.1096-0031.2008.00209.x |titletítulo=Weighting against homoplasy improves phylogenetic analysis of morphological data sets |yearano=2008 |last1último1 =Goloboff |first1primeiro1 =Pablo A. |last2último2 =Carpenter |first2primeiro2 =James M. |last3último3 =Arias |first3primeiro3 =J. Salvador |last4último4 =Esquivel |first4primeiro4 =Daniel Rafael Miranda |journalperiódico=Cladistics |volume=24 |issuenúmero=5 |pagespáginas=758}}</ref> Infelizmente, o único modo objetivo para determinar a importância é pela construção de uma árvore. Mesmo assim, os caracteres de ponderação homoplasicas conduzem a um melhor suporte nas árvores.<ref name=Goloboff2008/> Refinamento adicional pode ser trazido por mudanças de ponderação e alteração em outras. Por exemplo, a presença de asas [[tórax|torácicas]] quase garante a colocação de um [[inseto]] entre os [[pterygota]], embora as asas sejam frequentemente perdidas, a sua ausência não exclui o [[taxon]] do grupo.<ref name=Goloboff1997>{{cite journalcitar periódico|doi=10.1111/j.1096-0031.1997.tb00317.x |titletítulo=Self-Weighted Optimization: Tree Searches and Character State Reconstructions under Implied Transformation Costs |yearano=1997 |last1último1 =Goloboff |first1primeiro1 =Pablo A. |journalperiódico=Cladistics |volume=13 |issuenúmero=3 |pagespáginas=225}}</ref>