Askospora

Askospora, zarodnik workowy – haploidalny zarodnik (mejospora), typowy dla workowców. Powstaje w workach w wyniku rozmnażania płciowego zwanego askogamią. Przed wytworzeniem askospor następuje kariogamia, a po niej mejoza. Askospory powstają wewnątrz worka (endogenicznie) w wyniku tzw. swobodnego wytwarzania komórek (tj. po podziale jąder niezwiązanym ściśle z podziałem cytoplazmy)^[1].

Morfologia askospor

Zwykle w worku powstaje osiem askospor, czasami jednak, w wyniku różnych zaburzeń ich liczba bywa inna. Może ich być więcej, np. u Dipodascaceae cztery^[1], zdarzają się też różne inne liczby askospor^[2]. Askospory mogą być jednokomórkowe, lub wielokomórkowe. U tych ostatnich przegroda oddzielająca poszczególne komórki zazwyczaj jest poprzeczna, tzn. komórki ułożone są szeregowo jedna za drugą. Często w miejscu przegrody zarodniki są mniej lub bardziej wcięte^[3].

Ważną rolę przy identyfikacji gatunków odgrywają wymiar askospor. Podaje się je w μm, np. 9,5–11,5 × 4,5–6,5 μm, Q = 1,7–2,2, Qav = 1,9. Liczba Q oznacza stosunek długości zarodników do ich szerokości, Qav to średnia wartość tej liczby^[4].

Morfologia askospor jest ważną cechą umożliwiającą identyfikację taksonów workowców. Bierze się pod uwagę takie cechy jak: rozmiar, kształt, grubość ścian i ich uwarstwienie, kolor ścianki i zawartości, przegrody, występowanie gutul i innych struktur (np. ciałka zarodnikowe, kanaliki lipidowe, jądra), reakcje barwne z odczynnikiem Melzera, KOH i innymi, oraz ornamentację ściany, przydatki lub galaretowate osłonki^[5]. Askospory mogą być gładkie lub ornamentowane, a ornamentacja ta może mieć postać chropowatości, brodawek, grzbietów, siateczki, kolców lub kolców połączonych grzbietami^[6].

Istotne jest odróżnienie askospor niedojrzałych od dojrzałych. Dla prawidłowej identyfikacji gatunku czasami niezbędna jest analiza zarówno dojrzałych, jak niedojrzałych askospor. U Lasiosphaeria młode askospory są szkliste i kiełbaskowate, a po osiągnięciu dojrzałości stają się zabarwione i elipsoidalne. Pigmentacja askospor często pojawia się dopiero po ich uwolnieniu z worków. W niektórych zarodnikach dwukomórkowych (np. Hypocopra) komórka podstawna jest mała i znika przed osiągnięciem dojrzałości, w innych przypadkach przegroda pojawia się na późnym etapie rozwoju zarodników. W rodzinie Microascaceae czasami młode zarodniki są dekstrynoidalne, w stanie dojrzałym zaś tracą tę cechę^[6]. Istotne jest także odróżnienie żywych askospor od martwych. Często opisywane są askospory pozyskiwane z martwych, wysuszonych okazów (eksykatów), ale żywe, dojrzałe askospory wykazują bogactwo taksonomicznie informacyjnych cech morfologicznych, które zostały utracone. Dodatkowe cechy morfologiczne mogą także wystąpić w tzw, askosporach „overmature” (przejrzałych), będących na etapie kiełkowania. Np. u niektórych gatunków z rodzin Rutstroemiaceae, Cenangiaceae askospory po powstaniu są szkliste, ale w ciągu kilku lat zmieniają kolor. Także morfologia askospor zmienia się po ich obumarciu i pod działaniem KOH. U niektórych gatunków Vexillomyces, Myriodiscus i Tympanis niedojrzałe askospory przechodzą radykalne zmiany morfologiczne w żywym worku, zanim się z niego wydostaną. Gatunki te wytwarzają małe i kuliste lub duże i septowane „pierwotne” askospory, które kiełkują lub które nadal oddzielają się od ściany askospor, wytwarzając bardzo małe „wtórne” zarodniki zwane askokonidami. Skupiska askokonidów otoczone są błoną i przypominają kulki. W jednym worku może znajdować się od czterech do ośmiu askokonidiów i są one wydalane z worka jako niezależne jednostki^[5].

Uwalnianie się askospor

Dojrzałe zarodniki workowe mogą się z worków wydostawać na różny sposób. U niektórych gatunków ściany worków po dojrzeniu zarodników ulegają chemicznemu rozkładowi (lizie). Dość często ściana worka w pobliżu jego szczytu pęka. U innych na szczycie worka znajduje się otwierające się operculum (wieczko). Czasami na szczycie worków znajdują się specjalne aparaty apikalne umożliwiające wydostawanie się zarodników. W przypadku niektórych worków bitunikowych po dojrzeniu zarodników sztywna i gruba zewnętrzna warstwa worka pęka, a cienka i sprężysta warstwa wewnętrzna gwałtownie się wówczas rozpręża, jak z procy wyrzucając zarodniki (tzw. balistospory)^[2].

Zobacz też

bazydiospora

Przypisy

↑ ^a ^b RichardR. Harder RichardR., EduardE. Strasburger EduardE., Botanika: Podręcznik dla szkół wyższych, wyd. 2, Warszawa: PWRiL, 1967, s. 607–625 .
↑ ^a ^b SelimS. Kryczyński SelimS., ZbigniewZ. Weber ZbigniewZ. (red.), Fitopatologia. Tom 1. Podstawy fitopatologii, Poznań: PWRiL, 2010, ISBN 978-83-09-01-063-0 .
↑ JoannaJ. Marcinkowska JoannaJ., Oznaczanie rodzajów grzybów sensu lato ważnych w fitopatologii, Warszawa: PWRiL, 2012, ISBN 978-83-09-01048-7 .
↑ HansH. Halbwachs HansH., ClausC. Bässler ClausC., Gone with the wind – a review on basidiospores of lamellate agarics, „Mycosphere”, 6 (1), 2015, s. 78–112, DOI: 10.5943/mycosphere/6/1/10, ISSN 2077-7019 [dostęp 2022-03-12] .
↑ ^a ^b Jason M.J.M. Karakehian Jason M.J.M. i inni, Methods for observing, culturing, and studying living ascospores, „Asian Journal of Mycology”, 4 (2), 2021, s. 1–18, DOI: 10.5943/ajom/4/2/1 [dostęp 2023-10-01] (ang.).
↑ ^a ^b John C.J.C. Krug John C.J.C., Harold W.H.W. Keller Harold W.H.W., Coprophilus fungi, „Biodiversity of Fungi”, Ascospore, 2004, s. 1–3 [dostęp 2023-10-01] (ang.).

[har-1] RichardR. Harder RichardR., EduardE. Strasburger EduardE., Botanika: Podręcznik dla szkół wyższych, wyd. 2, Warszawa: PWRiL, 1967, s. 607–625 .

[fito-2] SelimS. Kryczyński SelimS., ZbigniewZ. Weber ZbigniewZ. (red.), Fitopatologia. Tom 1. Podstawy fitopatologii, Poznań: PWRiL, 2010, ISBN 978-83-09-01-063-0 .

[mar-3] JoannaJ. Marcinkowska JoannaJ., Oznaczanie rodzajów grzybów sensu lato ważnych w fitopatologii, Warszawa: PWRiL, 2012, ISBN 978-83-09-01048-7 .

[go-4] HansH. Halbwachs HansH., ClausC. Bässler ClausC., Gone with the wind – a review on basidiospores of lamellate agarics, „Mycosphere”, 6 (1), 2015, s. 78–112, DOI: 10.5943/mycosphere/6/1/10, ISSN 2077-7019 [dostęp 2022-03-12] .

[asco-5] Jason M.J.M. Karakehian Jason M.J.M. i inni, Methods for observing, culturing, and studying living ascospores, „Asian Journal of Mycology”, 4 (2), 2021, s. 1–18, DOI: 10.5943/ajom/4/2/1 [dostęp 2023-10-01] (ang.).

[asc-6] John C.J.C. Krug John C.J.C., Harold W.H.W. Keller Harold W.H.W., Coprophilus fungi, „Biodiversity of Fungi”, Ascospore, 2004, s. 1–3 [dostęp 2023-10-01] (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]