Parasaurolophini
| Parasaurolophini | |
| Prieto-Márquez et al., 2013 | |
| Okres istnienia: 76,5–66 mln lat temu | |
 Czaszka parazaurolofa | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| Infrarząd | |
| Rodzina | |
| Podrodzina | |
| Plemię |
Parasaurolophini |
Parasaurolophini – wymarłe plemię dinozaurów, ornitopodów z rodziny hadrozaurów i podrodziny lambeozaurów. Do ich najbliższych krewnych należą Lambeosaurini. Obejmuje dwóch pewnych przedstawicieli: amerykańskiego parazaurolofa i azjatyckiego charonozaura (choć jedna z prac podaje w wątpliwość odrębność tego ostatniego). Spór dotyczy zaliczenia do niej pirenejskich Arenysaurus i Blasisaurus. Obejmuje duże kaczodziobe z wydrążonymi grzebieniami na głowie, żyjące w kredzie późnej.
Historia
[edytuj | edytuj kod]
Pierwsze wspomnienie członka Parasaurolophini pojawia się po raz pierwszy w publikacji Williama Parksa z 1922 pod tytułem Parasaurolophus walkeri: a new genus and species of crested trachodont dinosaur[1][2]. W 1920 odbyła się ekspedycja Uniwersytetu w Toronto. Zbadano brzegi rzeki Red Deer w Albercie. L. W. Dippell znalazł tam wśród skał formacji zwanej Belly River szkielet, później przewieziony i zmontowany w Royal Ontario Museum of Palaeontology[2].
Parks zwrócił szczególną uwagę na ciężką budowę zwierzęcia i zdobiący jego głowę grzebień. Zauważył podobieństwa do rodzaju zaurolof[2], opisanego przez Barnuma Browna w 1912 na podstawie skamieniałości znalezionych w skałach formacji Edmonton nad tą samą rzeką, zaliczonego do rodziny Trachodontidae[3]. Parks zaliczył więc zbadany rodzaj do rodziny Trachodontidae i podrodziny Saurolophinae. Również kierując się podobieństwem do zaurolofa nadał swemu odkryciu nazwę rodzajową parazaurolof[2]. Do innych ważnych znalezisk należy czaszka młodocianego osobnika z formacji Dinosaur Park w Albercie[4]. Pierwszy gatunek nazwano P. walkeri[2], kolejny P. tubicen opisał Wiman w 1931[5]. Pierwsze i kolejne znaleziska tego gatunku pochodzą z Meksyku. Generalnie okazy parazaurolofa należą do rzadkości[6].
Tymczasem zmieniono rodzinę, do której zaliczano parazaurolofa, na hadrozaury, czyli Hadrosauridae[6]. Paul Sereno w 1998 zdefiniował Hadrosauridae jako klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka zaurolofa i parazaurolofa – taka grupa obejmowałaby identyczne taksony co Hadrosauridae sensu Forster, 1997[7].
W 1961 John Ostrom opisał trzeci gatunek P. cyrtocristatus. Skamieniałości pochodziły z Nowego Meksyku. Zaliczył go do rodziny hadrozaurów i podrodziny lambeozaurynów[8].
Pod koniec XX wieku parazaurolofa określano najbardziej „ukochanym” i najszerzej przedstawianym hadrozaurem[6].
Kolejne skamieniałości znaleziono nad wyznaczającą fragment rosyjsko-chińskiej granicy rzeką Amur, po stronie chińskiej, gdzie pozostałości kaczodziobych znajdywano już wcześniej[9], ale zaliczano do rodzajów zaurolof i Trachodon[10]. Publikacja opisująca nowy rodzaj ukazała się w 2000 piórem badaczy o nazwiskach Godefroit, Zan i Jin. Ukuli oni nazwę rodzajową odkrytego nad rzeką dinozaura od Charona[9], przewoźnika dusz przez piekielną rzekę Styks w mitologii greckiej[11]. Godefroit i współpracownicy opisali charonozaura jako najbliższego jak dotąd krewnego parazaurolofa[9]. Odtąd w publikacjach pojawia się klad łączący parazaurolofa z charonozaurem[12].
W 2009 opisano znalezione w Pirenejach w Hiszpanii szczątki, którym nadano nazwę rodzajową Arenysaurus. Uznano je za należące do bazalnego Lambeosaurinae[13]. Rok później zespół tym razem pod kierunkiem Penelope Cruzado-Caballero opisał z podobnych terenów Blasisaurus, również uznanego za pierwotnego Lambeosaurinae[14].
W 2013, przy okazji opisu nowego rodzaju kaczodziobego Canardia, Prieto-Márquez i współpracownicy wprowadzili formalnie plemię Parasaurolophini, wraz z innymi plemionami lambeozaurynów. Wcześniej pisano o "kladzie parazaurolofa" (The Parasaurolophus-clade)[1]. Także w 2013 ukazała się praca zaliczająca do Parasaurolophini Arenysaurus i Blasisaurus[15].
Budowa
[edytuj | edytuj kod]Wśród cech diagnostycznych Parasaurolophini Prieto-Márquez i współpracownicy zaliczają między innymi budowę językowatego kształtu, pogrubionej w kierunku grzbietowo-brzusznym powierzchni stawowej nosowej kości czołowej. Powierzchnia ta przedłuża się w kierunku grzbietowo-tylnym, u zwierząt dorosłych aż do nawisu nad kością ciemieniową. Z kolei powierzchnia ektokranialna na tej samej kości była spłaszczona dziobowo-ogonowo. Iloraz jej długości do szerokości wynosi poniżej 0,4[1]. Natomiast – wydawałoby się – charakterystyczna kość ciemieniowa, nie sięgająca potylicy, występowała także u innych Lambeosaurinae, jak Arenysaurus[13] (jednak część prac zalicza tego ostatniego do Parasaurolophini[15]).
Autorzy podają wśród cech diagnostycznych także budowę kości jarzmowej, której brzeg oczodołowy cechuje się szerokością większą od brzegu podskroniowego i ściśniętego brzegu brzusznego okna podskroniowego. Inną cechą diagnostyczną jest krótki wyrostek zapanewkowy kości biodrowej wraz z pewnym stosunkiem jego długości. Kolejna cecha dotyczy kości kulszowej, długość jej trzonu podzielona przez długość brzusznego dystalnego wyrostka wynosi przynajmniej 1/4. Wyrostek dystalny przyjmuje kształt butowaty, a jego długa osi leży dziobowo-brzusznie, z nachyleniem rozpoczynającym się od brzegu grzbietowego[1].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]
Parazaurolof i jego krewni, zaliczani do rzędu dinozaurów ptasiomiednicznych, należeli w jego obrębie do infrarzędu ornitopodów, grup Iguanodontia[14], Styracosterna i Ankylopollexia, następnie zaś Hadrosauriformes[16] oraz Hadrosauroidea. Te ostatnie określa się za Sereno jakie iguanodony bliższe parazaurolofowi niż iguanodontowi[14], bądź też za Prieto-Márquezem jako taksony bliższe hadrozaurowi niż iguanodontowi[a]. Zaliczają się do nich między innymi hadrozaury, Gilmoreosaurus[17], fukuizaur[18], probaktrozaur czy Gongpoquansaurus[16].
W ich obrębie klasyfikowane są dalej do rodziny dinozaurów kaczodziobych, czyli hadrozaurów, definiowanych albo szerzej, jak Horner, jako klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka parazaurolofa i telmatozaura, albo węziej, jako ostatniego wspólnego przodka Lambeosaurinae i Hadrosaurinae (ten ostatni klad Weishampel określa raczej mianem Euhadrosauria)[14] czy też parazaurolofa i zaurolofa[19]. W tej rodzinie oprócz taksonów bazalnych takich jak telmatozaur[20] wyróżnia się dwie podrodziny, w tym podrodzinę lambeozaurynów Lambeosaurinae. Zaliczają się do niej taksony bliższe parazaurolofowi niż zaurolofowi. Taksony spełniające relację odwrotną, tzn. bliższe zaurolofowi, należą do drugiej podrodziny Hadrosaurinae (hadrozaury płaskogłowe)[14]. Wymienia się wśród nich przykładowo edmontozaura, kritozaura, prozaurolofa[19]. W podrodzinie Lambeosaurinae wyróżnia się kilka plemion, w tym właśnie Parasaurolophini[14].
Chociaż typ nomenklatoryczny taksonu parazaurolof opisany został przez Parksa na początku XX wieku[2], jednak plemię Parasaurolophini zdefiniowano formalnie w 2013. Dokonali tego Albert Prieto-Márquez, Fabio M. Dalla Vecchia, Rodrigo Gaete, Àngel Galobart przy okazji opisu nowego hadrozaura Canardia, zaliczonego przez nich do Aralosaurini, innego plemienia zdefiniowanego w tej samej pracy. Parasaurophini określono jako klad obejmujący Parasaurolophus walkeri, jak też wszystkie Lambeosaurinae bliżej spokrewnione z rzeczonym parazaurolofem niż z lambeozaurem, tsintaozaurem i aralozaurem[1]. Funkcjonuje też definicja krótsza, pochodząca z pracy Evansa, wskazująca na taksony bliższe parazaurolofowi niż korytozaurowi[14].
Autorzy formalnej definicji Parasaurolophini zaproponowali następujący kladogram[1] (zmodyfikowano[b]):
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Do bliskich krewnych parazaurolofa i charonozaura należał Arenysaurus pochodzący z późnego mastrychtu z Pirenejów. Cechował się pewnymi typowymi dla Parasaurolophini cechami, jak budowa kości skroniowej, nie sięgającej potylicy, ale brakowało mu innych synapomorfii tej grupy. W rezultacie jego odkrywcy uznali go raczej za bazalnego członka Lambeosaurinae, stanowiącego grupę siostrzaną aralozaura i kladu tworzonego razem przez Parasaurolophini i Corythosaurini[13]. Odkryty nieco później Blasisaurus sklasyfikowany został w podobny sposób. Autorzy opisu tego rodzaju, Penélope Cruzado-Caballero i współpracownicy, przedstawili w swojej publikacji następujący kladogram[14] (zmodyfikowano[b]):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Blasisaurus tworzy w nim klad z Arenysaurus. Nie wchodzą one natomiast w skład Parasaurolophini[14]. Podobnie relacje między taksonami przedstawiały się na kladogramie z publikacji Peredy-Suberbioly i współpracowników, nie uwzględniającej jeszcze Blasisaurus[13].
Jednakże inna, późniejsza praca zalicza oba pirenejskie dinozaury już do Parasaurolophini. Analizę autorstwa Penelope Cruzado-Caballero i współpracowników obrazuje następujący kladogram[15] (zmodyfikowano[b]):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Odmienne od powyższych stanowisko prezentuje praca autorstwa Xing et al. z 2017, skupiająca się bardziej na hadrozaurach płaskogłowych. Przedstawia ona charonozaura jako najbliższego krewnego Parasaurolophus tubicen, bliższego nawet od dwóch pozostałych gatunków parazaurolofa. Stoi to w sprzeczności z zasadnością wyróżniania rodzaju charonozaur. Co więcej, używając nazwy Parasaurolophini, praca nie zalicza doń żadnego innego rodzaju. Jako grupę siostrzaną Parasaurolophini podaje bowiem Lambeosaurini, z Arenysaurus czyniąc dopiero grupę siostrzaną kladu złożonego z wspomnianych dwóch plemion, a więc takson bardziej bazalny[19].
Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia
[edytuj | edytuj kod]Parazaurolof występował jedynie na terenach Ameryki Północnej[6]. Gatunek typowy znany jest z kanadyjskiej Alberty[2], P. cyrtocristatus z Nowego Meksyku[8], P. tubicen z Meksyku[6]. Szczątki charonozaura pochodzą z Azji, z Chin. Datowane są one na mastrycht[9]. Arenysaurus zamieszkiwał tereny Pirenejów w dzisiejszej Hiszpanii[13].
Uwagi
[edytuj | edytuj kod]Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e f Albert Prieto-Márquez i inni, Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis, „PLoS ONE”, 8 (7), 2013, e69835 (ang.).
- ↑ a b c d e f g William Parks, Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of crested trachodont dinosaur, „University of Toronto Studies, Geology Series”, 13, 1922, s. 1-32 (ang.).
- ↑ Barnum Brown, A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous, „Bulletin of the American Museum of Natural History”, 31 (14), 1912, s. 131–136 (ang.).
- ↑ David C. Evans, Robert R. Reisz, Kevin Dupuis, A juvenile ''Parasaurolophus'' braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 3, 27, 2007, s. 642–650, DOI: 10.1671/0272-4634(2007)27[642:AJPOHB]2.0.CO;2.
- ↑ Carl Wiman. Parasaurolophus tubicen, n. sp. aus der Kreide in New Mexico. „Nova Acta Regia Societas Scientarum Upsaliensis, series 4”. 7 (5), s. 1–11, 1931. (niem.).
- ↑ a b c d e Robert M. Sullivan, Thomas E. Williamson: A new skull of Parasaurolophus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Kirtland Formation of New Mexico and a revision of the genus. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1999, s. 1–52, seria: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 15.
- ↑ Paul C. Sereno. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen”. 210, s. 41–83, 1998. (ang.).
- ↑ a b John H. Ostrom. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Cretaceous of New Mexico. „Journal of Paleontology”. 35 (3), s. 575–577, 1961.
- ↑ a b c d Pascal Godefroit, Shuqin Zan, Liyong Jin, Charonosaurus jiayinensis n.g., n.sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China, „Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series IIA-Earth and Planetary Science”, 330 (12), 2000, s. 875-882 (ang.).
- ↑ Pascal Godefroit, Yuri L. Bolotsky, Jimmy Van Itterbeeck., The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia, „Acta Palaeontologica Polonica”, 49 (4), 2004, s. 585–618 (ang.).
- ↑ Jan Parandowski: Mitologia. Warszawa: Czytelnik, 1979, s. 151-152. ISBN 83-07-00233-8.
- ↑ Terry A. Gates i inni, Velafrons coahuilensis, a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 27 (4), 2007, s. 917–930, DOI: 10.1671/0272-4634(2007)27[917:VCANLH]2.0.CO;2 (ang.).
- ↑ a b c d e Xabier Pereda-Suberbiola i inni, The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Comptes Rendus Palevol”, 2009, DOI: 10.1016/j.crpv.2009.05.002 (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Penelope Cruzado-Caballero, Xabier Pereda-Suberbiola, J. Ignacio Ruiz-Omenaca, Blasisaurus canudoi gen. et sp. nov., a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the Latest Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Canadian Journal of Earth Sciences”, 47 (12), 2010, s. 1507-1517 (ang.).
- ↑ a b c Penélope Cruzado-Caballero i inni, New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain), „Journal of Vertebrate Paleontology”, 33 (6), Society of Vertebrate Paleontology, 2013, s. 1367-1384, DOI: 10.1080/02724634.2013.772061 (ang.).
- ↑ a b You Hai-lu, Da-Qing Li, Peter Dodson: Gongpoquansaurus mazongshanensis (Lü, 1997) comb. nov.(Ornithischia: Hadrosauroidea) from the Early Cretaceous of Gansu Province, Northwestern China. W: David A. Eberth, David C. Evans: Hadrosaurs. Indiana University Press, 2014.
- ↑ Albert Prieto-Márquez, Mark A. Norell., "Anatomy and relationships of Gilmoreosaurus mongoliensis (Dinosauria: Hadrosauroidea) from the Late Cretaceous of Central Asia, „American Museum Novitates”, 3694, 2010, s. 1-49, DOI: 10.1206/3694.2 (ang.).
- ↑ Yoshitsugu Kobayashi, Yoichi Azuma, A new iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous Kitadani Formation of Fukui Prefecture, Japan, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 23 (1), 2003, s. 166-175, DOI: 10.1671/0272-4634(2003)23[166:ANIDOF]2.0.CO;2 (ang.).
- ↑ a b c Hai Xing, Jordan C. Mallon, Margaret L. Currie, Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae, „PloS one”, 12 (4), 2017, e0175253., DOI: 10.1371/journal.pone.0175253 (ang.).
- ↑ Dan Grigorescu, Zoltan Csiki, Ontogenetic development of Telmatosaurus transsylvanicus (Ornitischia: Hadrosauria) from the Maastrichtian of the Haţeg Basin, Romania — evidence from the limb bones, „Hantkeniana”, researchgate, 5, 2006, s. 20-26 (ang.).
| Infrarzędy dinozaurów | |
|---|---|
| Era dinozaurów | |
| Dyscypliny powiązane |
