Kora mózgu
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9a/Brainmaps-macaque-hippocampus.jpg/275px-Brainmaps-macaque-hippocampus.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/88/NeuronGolgi.png/275px-NeuronGolgi.png)
Kora mózgu – najbardziej zewnętrzna struktura mózgu człowieka i niektórych innych grup kręgowców. Składa się z ciał komórek nerwowych (stanowi więc część istoty szarej układu nerwowego). Pokrywa obie półkule kresomózgowia. Charakteryzuje się warstwową budową. U człowieka i innych dużych ssaków powierzchnia kory jest silnie pofałdowana (pofałdowanie nastąpiło wskutek ewolucyjnego wzrostu liczby neuronów nowej kory w ograniczonej przestrzeni między mózgoczaszką i korą starą). U człowieka jej grubość wynosi 2–4 mm[1], a powierzchnia 2500 cm²[2].
Filogenetycznie dzieli się na:
- korę nową (neocortex lub isocortex) składającą się z sześciu warstw, obecną wyłącznie u ssaków, zaangażowaną w odbieranie i przetwarzanie wrażeń zmysłowych, planowanie i wykonywanie ruchów dowolnych oraz procesy poznawcze (m.in. pamięć, myślenie, funkcje językowe);
- korę starą (archi- i paleocortex) składającą się z mniej niż sześciu warstw, obecną również u niższych grup kręgowców, tworzącą różne struktury układu limbicznego (m.in. hipokamp i węchomózgowie), który jest zaangażowany w procesy związane z emocjami, motywacją oraz w powstawanie niektórych rodzajów pamięci.
U wyższych ssaków (w tym człowieka) kora nowa stanowi znacząco większą część kory mózgu.
Kora nowa
[edytuj | edytuj kod]Budowa warstwowa
[edytuj | edytuj kod]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Gray754.png/275px-Gray754.png)
Kora nowa mózgu jest zbudowana z sześciu warstw, leżących równolegle do powierzchni mózgu. Poszczególne warstwy różnią się zawartością i rodzajem komórek nerwowych oraz połączeniami odbieranymi i wysyłanymi do innych struktur mózgu.
Warstwy mózgu numeruje się zazwyczaj cyframi rzymskimi I-VI, w kolejności od najbardziej zewnętrznej (leżącej tuż pod oponą miękką mózgu) do najbardziej wewnętrznej (graniczącej z istotą białą mózgu)[3]:
- warstwa I (drobinowa) - zawiera głównie aksony biegnące równolegle do powierzchni mózgu i nieliczne małe neurony (np. neurony gwiaździste)
- warstwa II (ziarnista zewnętrzna) - zawiera małe neurony piramidowe i liczne neurony gwiaździste
- warstwa III (piramidowa zewnętrzna) - zawiera małe i średnie neurony piramidowe oraz inne rodzaje neuronów
- warstwa IV (ziarnista wewnętrzna) - zawiera neurony gwiaździste i małe neurony piramidowe, dochodzi do niej większość zakończeń aksonów biegnących ze wzgórza
- warstwa V (piramidowa wewnętrzna) - zawiera duże neurony piramidowe (zwane w obrębie pierwszorzędowej kory ruchowej - pole 4 Broadmanna - komórkami Betza), których bardzo długie aksony biegną do struktur podkorowych oraz pnia mózgu i rdzenia kręgowego
- warstwa VI (komórek wielokształtnych) - zawiera neurony piramidowe oraz neurony wrzecionowate, których aksony biegną do wzgórza
W różnych obszarach funkcjonalnych kory mózgu poszczególne warstwy kory mogą mieć różną grubość, np. w korze czuciowej dobrze rozwinięta jest IV warstwa otrzymująca projekcję ze wzgórza, a w korze ruchowej dobrze rozwinięta jest warstwa V zawierająca olbrzymie neurony piramidowe zwane komórkami Betza, których aksony biegną do jąder ruchowych pnia mózgu i rdzenia kręgowego związanych z aktywnością ruchową.
W całej korze mózgu człowieka znajduje się ok. 10 mld komórek nerwowych, z czego ok. 60% stanowią neurony piramidowe.
Podział cytoarchitektoniczny
[edytuj | edytuj kod]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Gray726-Brodman.png/275px-Gray726-Brodman.png)
Na początku XX wieku niemiecki neurolog Korbinian Brodmann podzielił powierzchnię kory mózgu na 52 obszary, które obecnie są określane jako pola Brodmanna. Podstawą wyróżnienia poszczególnych pól były różnice w ich cytoarchitekturze, czyli budowie komórkowej.
W późniejszych czasach okazało się, że przedstawiony przez Brodmanna podział morfologiczny kory mózgu bardzo dobrze koresponduje z podziałem funkcjonalnym. Na przykład pole 4, wyróżnione ze względu na znajdujące się w jego obrębie olbrzymie neurony piramidowe (leżące w V warstwie) obecnie jest wyróżnianie jako pierwszorzędowa kora ruchowa mózgu odpowiadająca za kierowanie ruchami dowolnymi ciała. Z kolei pole 17, charakteryzujące się dobrze rozwiniętą IV warstwą z gęsto upakowanymi neuronami o niewielkich rozmiarach, obecnie jest wyróżniane jako pierwszorzędowa kora wzrokowa odpowiedzialna za przetwarzanie informacji wzrokowej.
Podział funkcjonalny
[edytuj | edytuj kod]Obszar kory mózgu można bardzo ogólnie podzielić na trzy podstawowe obszary:
- obszar związany z odbieraniem i początkowym przetwarzaniem informacji zmysłowych (m.in. pierwszorzędowa kora czuciowa, pierwszorzędowa kora wzrokowa, pierwszorzędowa kora słuchowa)
- obszar związany z kontrolą czynności ruchowych (kora ruchowa)
- obszary asocjacyjne (m.in. drugo- i trzeciorzędowa kora wzrokowa, drugorzędowa kora czuciowa, kora przedczołowa, obszary związane z funkcjami językowymi: ośrodek Broki, ośrodek Wernickego)
Większość informacji zmysłowych jest przekazywana od odpowiednich receptorów do kory mózgu poprzez wzgórze. Ośrodki znajdujące się w określonej półkuli mózgu otrzymują informację zmysłową pochodzącą z przeciwnej strony ciała, np. kora czuciowa leżąca w lewej półkuli mózgu otrzymuje informacje od mechanoreceptorów leżących w prawej części ciała.
Rozwój
[edytuj | edytuj kod]W dalszych fazach neurogenezy z warstwy brzeżnej (MZ) rozwija się warstwa I kory mózgowej, natomiast z warstwy korowej (CP) rozwijają się warstwy II-VI. Warstwa pośrednia da początek podkorowej istocie białej, a warstwa przykomorowa przekształci się w wyściółkę komór mózgu.
Kora mózgu rozwija się ze ściany początkowego odcinka cewy nerwowej zwanego kresomózgowiem.
W szóstym tygodniu rozwoju zarodkowego człowieka następuje przekształcenie się ściany cewy nerwowej z jednowarstwowej do wielowarstwowej struktury. Jest to tzw. promieniste się kształtowanie cewy nerwowej. Na początku ściana cewy różnicuje się na dwie warstwy: wewnętrzną, przykomorową warstwę (VZ, ang. ventricular zone) oraz zewnętrzną, brzeżną warstwę (MZ, ang. marginal zone). W warstwie przykomorowej znajdują się komórki progenitorowe komórek nerwowych (ang. neural stem cells). W wyniku podziału komórki progenitorowej powstaje potomna komórka progenitorowa (która może dzielić się dalej) oraz komórka postmitotyczna (nieulegająca dalszym podziałom), którą może być komórka nerwowa lub glejowa. Pomiędzy warstwą brzeżną a okołokomorową tworzy się warstwa pośrednia (IZ, ang. intermediate zone), w której mieszczą się aksony wzrastających neuronów i z której później rozwinie się istota biała mózgu. Nowo powstające neurony migrują z warstwy przykomorowej ku górze (poruszając się ruchem ameboidalnym wzdłuż wypustek komórek glejowych) w uporządkowany sposób, tworząc tuż pod warstwą brzeżną tzw. pierwotną płytkę korową (PP).
W wyniku dalszego namnażania się neuronów pierwotna płytka korowa dzieli się na górną warstwę korową (CP, ang. cortical plate) oraz dolną warstwę podpłytkową (SP, ang. subplate). W strefie podpłytkowej zachodzi intensywna synaptogeneza, czyli tworzenie połączeń z zakończeniami aksonów komórek neuronów z innych okolic kory lub ze struktur podkorowych. Po utworzeniu połączeń neurony wędrują wyżej do strefy korowej. Strefa podpłytkowa ma charakter przejściowy i neurony, które jej nie opuszczą ulegają apoptozie.
Warstwa brzeżna da początek warstwie I kory mózgowej, natomiast warstwa korowa da początek warstwom II-VI. Warstwa przykomorowa ulega przekształceniu w wyściółkę (ependymę) komór mózgu. W późniejszej fazie neurogenezy nad warstwą przykomorową powstaje warstwa okołokomorowa (SZ), w której proces powstawania neuronów utrzyma się przez całe dorosłe życie.
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Eric R. Kandel, James H. (James Harris) Schwartz, Thomas M. Jessell: Principles of neural science. New York: McGraw-Hill, 2000, s. 324. ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ Brain Facts and Figures
- ↑ Alan Longstaff: Neurobiologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 107. ISBN 978-83-01-13805-9.
Bibliografia
[edytuj | edytuj kod]- Alan Longstaff: Neurobiologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 107-108, 443-448. ISBN 978-83-01-13805-9.
- Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso: Neuroscience : exploring the brain. Philadelphia, PA: Lippincott Williams Wilkins, 2007, s. 195-199, 694-697. ISBN 0-7817-6003-8.
Linki zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]- Kora nowa i lokalizacja niektórych czynności psychicznych. is.umk.pl. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-12-03)]. - wykład prof. Włodzisława Ducha (pol.)
- Rozwój mózgu i umysłu człowieka. fizyka.umk.pl. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-12-03)]. wykład prof. Włodzisława Ducha (pol.)
- Chapter 11 - The Cerebral Cortex. dartmouth.edu. [zarchiwizowane z tego adresu (2016-04-08)]. (ang.)
- SN. Sansom, FJ. Livesey. Gradients in the brain: the control of the development of form and function in the cerebral cortex.. „Cold Spring Harb Perspect Biol”. 1 (2), s. a002519, Aug 2009. DOI: 10.1101/cshperspect.a002519. PMID: 20066088. (ang.).