Livyatan

Livyatan
Okres istnienia: 9,9–8,9 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 9.9/8.9 ↓ 9.9/8.9
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Rząd	parzystokopytne
Infrarząd	walenie
Parvordo	zębowce
Nadrodzina	Physeteroidea
Rodzaj	Livyatan Lambert et al., 2010
Gatunki
L. melvillei (Lambert et al., 2010)

Livyatan – wymarły rodzaj walenia z grupy Physeteroidea, obejmujący pojedynczy gatunek L. melvillei. Jego nazwa rodzajowa inspirowana jest biblijnym potworem morskim Lewiatanem, a gatunkowa – autorem powieści Moby Dick (1851) Hermanem Melvillem, który na antagonistę wielorybników w swej książce obrał wielkiego kaszalota.

Livyatan znaleziony został w peruwiańskiej formacji Pisco i żył w tortonie, około 9,9–8,9 miliona lat temu, chociaż wielki ząb z Australii wskazuje, że jego bliski krewny mógł żyć jeszcze w pliocenie, jakieś 5 milionów lat temu. Zwierzę należało do absolutnych drapieżników, żywiących się dużą zwierzyną i zajmowało zapewne miejsce szczytowego drapieżnika polującego na walenie, płetwonogie itd. Co charakterystyczne dla tej grupy, Livyatan miał funkcjonalne, pokryte szkliwem zęby w szczęce i żuchwie, jak też inne adaptacje do polowań na grubą zdobycz.

Całkowitą długość zwierzęcia szacuje się na 13,5–17,5 m, podobnie jak w przypadku współczesnego kaszalota spermacetowego, co czyni go jednym z największych drapieżników, jakie kiedykolwiek istniały. Najdłuższy ząb mierzy 36,2 cm. Jest to największy ząb jakiegokolwiek zwierzęcia, nie licząc ciosów. Od innych drapieżnych kaszalotów wyróżnia się zagłębieniem w czaszce, zajmującym całą długość pyska. Znajduje się w nim narząd spermacetowy, używany jako sonar oraz do komunikacji, bądź też do taranowania zdobyczy i innych kaszalotów. Wieloryby te mogły konkurować z olbrzymim wymarłym rekinem megalodonem o podobne źródła pokarmu. Wymarcie spowodowane zostało prawdopodobnie przez ochłodzenie pod koniec miocenu, które zredukowało populacje ryb. Formacje, w których zachowały się szczątki tych waleni, prezentowały również bogate zbiorowiska życia morskiego, w tym rekinów i morskich ssaków.

Taksonomia

Historia

Czaszka holotypu, Muzeum Historii Naturalnej w Limie

W listopadzie 2008 odkryto częściowo zachowaną czaszkę z zębami i żuchwą, zaliczone później do L. melvillei, jako holotyp MUSM 1676. Znaleziono je na przybrzeżnej pustyni w Peru pośród osadów formacji Pisco, 35 km na południowy zachód od miasta Ica. Klaas Post, badacz z holenderskiego Natuurhistorisch Museum Rotterdam, potknął się o nie ostatniego dnia wyprawy terenowej. Preparatykę skamieniałości przeprowadzono w Limie. Obecnie wchodzą w skład kolekcji Muzeum Historii Naturalnej w tym mieście.

Nazwę nadano odkrytemu zwierzęciu w lipcu 2010, wykorzystując anglojęzyczną nazwę biblijnego potwora, Lewiatan, tworząc miano Leviathan melvillei. Jednak nazwę rodzajową Leviathan wykorzystano już wcześniej jako młodszy synonim mastodonta z rodzaju Mammut, wobec czego w sierpniu 2010 autorzy wprowadzili korektę, tworząc nową nazwę rodzajową Livyatan, oryginalną hebrajską nazwę potwora. Epitet gatunkowy melvillei upamiętnia Hermana Melville’a, autora książki Moby Dick, opowiadającej o olbrzymim kaszalocie jako głównym antagoniście. Pierwsze szczątki Livyatan z Peru datowano na 13–12 milionów lat temu (serrawal, miocen), jednak później zrewidowano te wartości do 9,9–8,9 miliona lat temu (torton, miocen).

W 2016 w Beaumaris Bay w Australii odkryto wielki kaszaloci ząb o długości 30 cm, NMV P16205, spoczywający w plioceńskich warstwach. Odkrycia dokonał miejscowy Murray Orr. Znalezisko okrzyknięto kaszalotem z Beaumaris bądź olbrzymim kaszalotem. Ząb przekazano Museums Victoria w Melbourne. Nie przypisano go do konkretnego rodzaju, jednak przypomina on zęby Livyatan, wskazując na ich bliskie pokrewieństwo. Ząb datowano na 5 milionów lat, co czyni go młodszym od peruwiańskiego okazu L. melvillei o około 4 miliony lat.

Filogeneza

Livyatan zaliczał się do bazalnych absolutnie drapieżnych Physeteroidea, wraz z takimi wymarłymi rodzajami, jak Brygmophyseter, Acrophyseter i Zygophyseter. Grupa ta znana jest z wielkich, funkcjonalnych zębów w szczęce i żuchwie, używanych do łapania wielkiej zdobyczy, pokrytych szkliwem. W przeciwieństwie do nich współczesny kaszalot spermacetowy nie ma szkliwa, a w szczęce zębów w ogóle, a te, które ma, i tak nie mogą służyć złapaniu zdobyczy. Livyatan należy do innej linii drapieżnych Physeteroidea. Zwiększenie rozmiarów i rozwój narządu spermacetowego, charakterystycznego dla tej grupy waleni, wyewoluowały wedle współczesnych poglądów niezależnie u różnych grup drapieżnych kaszalotów. Wielkie zęby tych zwierząt powstały raz w grupie wywodzącej się z przodka przypominającego bazylozaury bądź też Livyatan wykształcił je niezależnie. Duży dół skroniowy w czaszce uznaje się za plezjomorfię. Zęby płodu kaszalota spermacetowego mają szkliwo, nim pokryją się cementem, co wskazuje na bazalność szkliwa. Pojawienie się drapieżnych kaszalotów w zapisie kopalnym współzachodzi z różnicowaniem się fiszbinowców w miocenie, co wskazuje na ewolucję umożliwiającą eksploatację fiszbinowców. Zasugerowano też umieszczenie drapieżnych kaszalotów w podrodzinie Hoplocetinae, wraz z rodzajami Diaphorocetus, Idiorophus, Scaldicetus i Hoplocetus, znanymi z miocenu i wczesnego pliocenu. Przedstawiciele tej podrodziny cechują się silnie zbudowanymi i pokrytymi szkliwem zębami.

Kladogram przedstawiający Livyatan i inne drapieżne kaszaloty:

Physeteroidea	Eudelphis †Zygophyseter †Brygmophyseter †Acrophyseter †Livyatan †'Aulophyseter’ rionegrensis Physeteridae †Orycterocetus †Idiorophus †Physeterula †Idiophyseter Physeter †Aulophyseter †Placoziphius †Diaphorocetus Kogiidae †Aprixokogia Kogia †Praekogia †Scaphokogia †Thalassocetus

Budowa

Rekonstrukcja Livyatan (po lewej) i Cetotherium (po prawej)

Znana jest jedynie czaszka Livyatan, a przy braku wiedzy o stosunku wielkości czaszki do reszty ciała, całkowita długość zwierzęcia pozostaje niejasna. Szacuje się ją na ok. 13,5 m, skalując na podstawie współczesnego kaszalota, a 16,2–17,5 m przy użyciu do tego celu Zygophyseter (zakładając podobny stosunek długości głowy do ciała). Dla porównania dzisiejszy kaszalot spermacetowy osiąga od 11 do 16 m. Z kolei kaszalot z Beaumaris oszacowany został na 18 m i 40 ton. Wielkie rozmiary stanowić mogą adaptację chroniącą przed drapieżnikami i pozwalającą zarazem zjadać wielką zdobycz. Livyatan to największy odkryty dotychczas kopalny kaszalot i także jeden z największych znanych drapieżników, dysponujący jednym z największych ugryzień wśród czworonogów i być może w ogóle kręgowców.

Czaszka

Holotypowa czaszka Livyatan ma 3 m długości. Jak inne drapieżne kaszaloty, Livyatan miał szeroką przerwę między dołami skroniowymi po bokach czaszki i wyrostkiem jarzmowym kości skroniowej na przedzie czaszki, co wskazuje na dużą przestrzeń, którą za życia wypełniał silny mięsień skroniowy, najsilniejszy z mięśni między czaszką a żuchwą. Pysk był dobrze zbudowany, gruby, względnie mały, co pozwalało na zamknięcie i lepsze uchwycenie szamocącej się zdobyczy. Prawa i lewa kość przedszczękowa prawdopodobnie nie krzyżowały się na szczycie pyska, chociaż kości te budują większą część przedniego końca pyska. W przeciwieństwie do dzisiejszego kaszalota kości przedszczękowe sięgały boków pyska. Szczęka była gruba, szczególnie w połowie drogi od pyska. Pysk opisywano jako asymetryczny, z prawą kością szczękową nieznacznie wypukłą i lewą lekko wklęsłą ku tyłowi. Lemiesz osiągał koniuszek pyska, był nieco wklęsły, coraz cieńszy z tyłu ku przodowi. Nagłe pogrubienie w środkowej lewej części lemiesza może wskazywać na położenie mięśni nosowych. Każda kość zębowa żuchwy była wyższa, niż szersza, a dzieliła je luka większa niż u kaszalota spermacetowego. Spojenie żuchwy łączące obie jej połówki pośrodku żuchwy nie zrosło się. Wyrostek kłykciowy, łączący żuchwę z czaszką, leżał w okolicy dna żuchwy jak u innych kaszalotów.

Zęby

Zęby Livyatan należały do największych – miały ponad 31 cm długości

W przeciwieństwie do współczesnego kaszalota spermacetowego Livyatan miał funkcjonalne zęby w szczęce i w żuchwie. Zużycie zębów wskazuje, że podczas gryzienia w dół zęby strzygły jeden po drugim, umożliwiając zwierzęciu odgryzienie za jednym razem dużej porcji mięsa zdobyczy. Głębokie osadzenie w dziąsłach i możliwość blokowania się stanowiły adaptacje do utrzymywania szamocącej się zdobyczy. Żaden z zębów holotypu nie zachował się w całości, a żaden z tylnych zębów nie zachował się dobrze. Żuchwa nosiła 22 zęby, a szczęka 18. W przeciwieństwie do innych kaszalotów z funkcjonalnymi zębami, żaden z korzeni zębów nie był w całości obecny w przedszczękowej części pyska, przynajmniej częściowo leżąc w kości szczękowej. W efekcie liczba zębów ustępowała tamtym waleniom i, obok kogii płaskonosej i kogii krótkogłowej, Livyatan dysponował najmniejszą liczbą zębów w żuchwie ze wszystkich kaszalotów.

Najmasywniejsze były czwarty, piąty i szósty ząb po obu stronach. Wszystkie dobrze zachowane zęby przekraczały 31 cm długości. Największe zęby holotypu to drugi i trzeci lewej kości zębowej, których wysokość obliczono na około 36,2 cm. Pierwszy ząb po prawej był najmniejszy, mierząc 31,5 cm. Kaszalot z Beaumaris miał zęby okołotrzydziestocentymetrowej długości i jest to największy skamieniały ząb znaleziony w Australii. Zęby te należą do największych należących do jakiegokolwiek zwierzęcia z wyjątkiem ciosów. Dla porównania największy ząb tyranozaura mierzył 30,5 cm, a zęby olbrzymiego wymarłego rekina megalodona mierzyły około 18 cm. Na części zębów żuchwowych znaleziono fasetki, które przy zamkniętej paszczy zapewniały dokładne pasowanie do siebie zębów. W przednich zębach średnica zmniejszała się, w tylnych działo się przeciwnie. Największa średnica wynosiła około 11,1 cm w żuchwie. Wszystkie zęby wykazywały szybkie zmniejszanie się średnicy ku wierzchołkowi. Wynikało to prawdopodobnie po części ze zużywania się w czasie życia zwierzęcia. Zakrzywienie zębów malało z przodu ku tyłowi, przy czym zęby żuchwy zakrzywiały się bardziej, niż zęby górne. Przednie zęby tworzyły ku przodowi kąt 45°, i, jak u innych kaszalotów, cement był prawdopodobnie w sposób ciągły tworzony na zębach przez całe życie.

Odlew czaszki i zębów w Museo di storia naturale dell'Università di Pisa

Wszystkie zębodoły były cylindryczne, obejmowały po jednym korzeniu. Ich wielkość rosła od pierwszego do czwartego, by potem maleć, co czyniło czwarty największym o rozmiarze 197 mm średnicy, co stanowi największą wartość u jakiegokolwiek walenia. Zębodoły żuchwy ustępowały wielkością szczękowym, były okrągłe poza bardziej jajowatymi przednimi.

Basen

Skamieniała czaszka Livyatan ma zakrzywioną niszę zwaną supracranial basin („basenem nadczaszkowym”), szeroką i głęboką. W przeciwieństwie do innych drapieżnych kaszalotów, ale podobnie do kaszalota spermacetowego nisza ta rozciągała się na całą długość pyska, powodując przez to wklęsłość całej czaszki na górnej powierzchni zamiast pyska obserwowanego u Zygophyseter czy Acrophyseter. Basen był najgłębszy i najszerszy nad puszką mózgową i, w przeciwieństwie do innych drapieżnych kaszalotów, nie nawisał nad oczodołem. Na bokach ograniczały go wysokie ściany kostne. Karby przedoczodołowe, zazwyczaj szparowate po bokach czaszki zaraz za pyskiem, tutaj leżały w obrębie basenu. Opadający grzebień w dole skroniowym kierował się ku tyłowi czaszki i oddzielał pysk od reszty czaszki – bruzda zaczynała się na wyrostku przedoczodołowym kości policzkowej. Na przedzie basen miał dwa otwory, czym różnił się od typowego dla kaszalota spermacetowego z pojedynczym otworem kości szczękowej oraz od kogii krótkogłowej i kogii płaskonosej, które mają po kilka otworów. Szew pomiędzy kośćmi szczękową i czołową był zazębiający.

Paleobiologia

Livyatan prawdopodobnie zajmował tą samą niszę ekologiczną, co dzisiaj orka oceaniczna

Polowanie

Livyatan był drapieżnikiem szczytowym i prawdopodobnie wywierał znaczący wpływ na strukturę mioceńskich zbiorowości morskich. Używał swych wielkich i głęboko osadzonych zębów prawdopodobnie do polowań na wielką zdobycz blisko powierzchni. Jego dieta prawdopodobnie składała się głównie ze średniej wielkości fiszbinowców osiągających od 7 do 10 m długości. Polował prawdopodobnie także na rekiny, płetwonogie, delfinowate i inne duże ssaki morskie, zajmując niszę ekologiczną podobną do zajmowanej współcześnie przez orkę oceaniczną. Współcześnie doń zajmował te same tereny megalodon, prawdopodobnie także szczytowy drapieżnik, co wskazuje na konkurencję międzygatunkową o podobne źródło pokarmu. Przyjmuje się, że taktyka polowań Livyatan na wieloryby przypominała stosowaną przez współczesne orki: pościg za zwierzyną celem zmęczenia jej i następnie utopienie. Dzisiaj orki polują grupowo, izolując i zabijając wieloryby, ale, biorąc pod uwagę jego rozmiary, Livyatan dawałby sobie radę polując samotnie.

Narząd spermacetowy

Narząd spermacetowy współczesnego kaszalota spermacetowego

Opisywany wyżej basen sugeruje istnienie dużego narządu spermacetowego, tworzonego przez serię zbiorników tłuszczu i spermacetu rozdzielonych tkanką łączną. Nie wiadomo, do czego Livyatan używał tego narządu. Najprawdopodobniej jak u dzisiejszego kaszalota służył mu on jako biosonar tworzący dźwięki lokalizujące zdobycz. Możliwe też, że służył popisom akustycznym, dzięki którym zwierzęta komunikowały się ze sobą. Mógł służyć ogłuszaniu falą dźwiękową.

Inna teoria widzi w powiększonym obecnością narządu spermacetowego czole wszystkich kaszalotów narzędzie walk między samcami o samice podczas sezonu godowego, toczonych poprzez ścieranie się czołem. Mogło ono służyć w takim przypadku też taranowaniu zdobyczy. Pogląd taki wspierają dwa doniesienia o współczesnych kaszalotach spermacetowych atakujących i taranujących statki wielorybnicze, przy czym narząd jest nieproporcjonalnie większy u samców kaszalotów spermacetowych.

Alternatywna teoria głosi, że kaszaloty, w tym Livyatan, mogą zmieniać temperaturę spermacetu w tym narządzie celem wspierania wyporności. Obniżenie temperatury zwiększa gęstość, co ma znaczenie w nurkowaniu w głębinach, natomiast podniesienie temperatury redukuje gęstość, ciągnąc wieloryba ku powierzchni.

Paleoekologia

Megalodon (wyżej) był obok Livyatan szczytowym drapieżnikiem w tych samych siedliskach. Praca Karen Carr

Livyatan znany jest z tortonu w miocenie późnym sprzed 9,9–8,9 miliona lat z formacji Pisco w Peru, znanej z dobrze zachowanego zespołu kręgowców morskich. Wśród znalezionych tam wielorybów najpowszechniejszy był nieopisany jeszcze gatunek z rodziny Cetotheriidae mierzący od 5 do 8 m długości. Większość innych wielorybów znalezionych w tym miejscu osiągała podobne rozmiary. Do odkrytych zębowców zaliczają się zyfiowate jak Messapicetus gregarius, Pontoporiidae (np. Brachydelphis mazeasi), delfinowate i drapieżne kaszaloty, np. Acrophyseter. Wszystkie szczątki płetwonogich należą do fokowatych. Znaleziono także wielkiego żółwia morskiego Pacifichelys urbinai, którego obecność wskazuje na obecność traw morskich na tym obszarze. Znaleziono też fragmentaryczne kości krokodyli. Wśród ptaków morskich odkryto fragmentaryczne kości kormoranów i burzykowatych, oraz dwa gatunki z rodzaju Sula. Pozostałości wielu ryb chrzęstnych również odkryto w tej formacji, w tym ponad 3500 rekinich zębów. Mogły należeć do żarłaczokształtnych, jak żarłaczowate czy młotowate. W mniejszej liczbie znaleziono lamnokształtne, jak lamnowate, tawroszowate i Otodontidae. Wiele zębów wiązało się ze szczątkami Cosmopolitodus hastalis i megalodona, a zęby tychże dwóch rekinów znaleziono blisko pozostałości walenia i płetwonogiego. Z ryb chrzęstnych występują też orleniowate, piłokształtne i Squatina. Większość ryb kostnych należy do tuńczyków lub kulbinowatych. Livyatan i megalodon były prawdopodobnie szczytowymi drapieżnikami w tym ekosystemie.

Kaszlot z Beaumaris pochodzi z Beaumaris Bay formacji Black Rock Sandstone w Australii w okolicy Melbourne. Datuje się na 5 milionów lat, co oznacza pliocen. Beaumaris Bay należy do najzasobniejszych w skamieniałości morskiej megafauny miejsc w Australii. Zęby rekinów tam znalezione reprezentują 20 różnych gatunków, jak rekin wielorybi, Heterodontus portusjacksoni, Cosmopolitodus hastalis i megalodon. Przykłady waleni stanowią Długopłetwiec oceaniczny Megaptera miocaena, delfin Steno cudmorei i kaszalot Physetodon baileyi. Inne duże morskie ssaki reprezentują dawne mirungi, diugonie, towarzyszą im żółwie morskie, pingwiny takie jak Pseudaptenodytes, albatrosy Diomedea thyridata i Pelagornithidae z rodzaju Pelagornis.

Wymarcie Livyatan mogło być spowodowane ochłodzeniem pod koniec miocenu. Wywołało ono wzrost rozmiarów waleni i spadek ich różnorodności. Wymarły małe fiszbinowce, którymi się żywił, i Livyatan wyginął wraz z nimi. Mniej prawdopodobna hipoteza głosi, że zwierzę stało się zbyt wielkie, by efektywnie polować na mniejsze stworzenia.