Wikipedia

Azolla

rodzaj paproci

Azolla (Azolla) – rodzaj wodnej paproci różnozarodnikowej klasyfikowany do rodziny salwiniowatych[4]. Obejmuje 7 gatunków[5]. Z powodu introdukcji gatunki należące do tego rodzaju rozprzestrzenione są już niemal na całym świecie[6]. W Polsce jeden gatunek występuje jako inwazyjny – azolla drobna A. filiculoides[7][8] (podawana była także azolla meksykańska A. mexicana, ale najwyraźniej omyłkowo[7]).

Azolla
Ilustracja
Azolla karolińska
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

paprocie

Podklasa

paprotkowe

Rząd

salwiniowce

Rodzina

salwiniowate

Rodzaj

azolla

Nazwa systematyczna
Azolla Lam.
Encycl. Méth. Bot. 1: 343. 2 Dec 1783[3]
Typ nomenklatoryczny

A. filiculoides Lamarck[3]

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Rozróżnianie poszczególnych gatunków jest trudne (wymagane jest zastosowanie mikroskopu skaningowego i oznaczanie nieczęstych okazów z organami generatywnymi)[9][10]. Stąd te same nazwy mogą odnosić się do różnych gatunków[11]. Rośliny o dużym znaczeniu ekonomicznym jako zielony nawóz, paszowe, poza tym uprawiane jako ozdobne w stawach i akwariach[6][9]. Ze względu na znaczenie ekonomiczne rodzaj należy do paproci będących przedmiotem najbardziej intensywnych badań naukowych[10]. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów azo – wysychać i olluo – zabijać, co wynika stąd, że rośliny są wrażliwe na wysychanie[9]. Masowy rozwój azolli 49 milionów lat temu spowodował zmiany w klimacie znane jako epizod Azolla[12][13]. Prawie wszystkie gatunki mają liczbę chromosomów 2n=44[14].

Azolla filiculoides
Azolla pinnata
Stawy do hodowli azolli w Filipinach

Morfologia

edytuj
Pokrój
Drobne, delikatne, nieregularnie rozgałęzione pędy ścielące się na powierzchni wody[15]. U form rozgałęzionych osiągają zwykle 1–3 cm długości, u prosto rosnących do 5 cm[10]. Z wierzchu pędy gęsto okryte są liśćmi, od spodu korzenie wyrastają pojedynczo lub w pęczkach[15]. Osiągają długość do 5 cm[10]. Pędy są nagie z wyjątkiem górnej powierzchni liści[10], zielone lub czerwonawe[16].
Liście
Wyrastają naprzemianlegle po górnej stronie pędu w dwóch prostnicach. Podzielone są na dwa płaty. Górny płat jest asymilacyjny, na brzegu tworzony przez jedną warstwę komórek, ale w części środkowej grubszy. Od spodu z przestworami, w których żyją sinice z rodzaju Anabaena[15]. Na górnej powierzchni tego płatu liścia rozwijają się 1–2-komórkowe włoski[10]. Dolny płat liścia jest jednowarstwowy, bezbarwny i unosi się na powierzchni wody[6].
Zarodnie
Sporokarpia, w parach lub rzadziej po 4, rozwijają się u nasady pierwszych liści starszych rozgałęzień pędów[6].

Rozwój

edytuj

Rośliny jednoroczne[16].

Sporokarpia zawierające liczne mikrosporangia są duże i kuliste. Sporokarpia z pojedynczym makrosporangium są elipsoidalne i mniejsze. W początkowej fazie rozwoju w każdym sporokarpie na krótkim, ale grubym osadniku powstaje makrospora dzieląca się na 8 komórek macierzystych makrospor. Na tym etapie u nasady osadnika rozwijają się mikrosporangia, które albo zamierają umożliwiając dalszy rozwój makrosporangium, albo przerastają makrosporangium powodując jego obumarcie i zaniknięcie. Jeśli dalszy rozwój makrosporangium przebiega w sposób niezakłócony, to powstają w nim 32 zarodniki, z których dojrzewa jeden jako makrospora. W mikrosporangiach powstają najpierw 32 zarodniki, a po dalszym podziale 64 i wszystkie one dojrzewają. Mikrospory łączą się po 8–12 tworząc tzw. massulę, wypełnioną kilkoma dużymi wakuolami, na szczycie zawierającą haczykowate wyrostki[15].

Dojrzałe sporokarpia opadają na dno zbiornika i tu rozpuszczeniu ulegają ich ściany. Uwolnione massule unoszone są przez wodę i te z mikrosporami przyczepiają się za pomocą haczyków do massuli zawierającej makrosporę. Wówczas rozwijają się bardzo zredukowane gametofity. Gametofit męski kiełkuje z mikrospor wewnątrz massuli, powstaje pojedyncza plemnia z której centralnej komórki powstaje 8 komórek macierzystych plemników. Wydostają się one przez ścianę massuli i dokonują zapłodnienia komórki jajowej w rodni rozwijającej się na gametoficie żeńskim wewnątrz makrospory. Powstający zarodek wydostaje się ze ścian zarodnika[15].

Rośliny łatwo rozmnażają się wegetatywnie, rozwijając się z łatwo odłamujących się fragmentów pędów[15]. W ciągu trzech dni w optymalnych warunkach mogą podwoić swoją masę. Generatywnie rozmnażają się rzadko[9].

Systematyka

edytuj
Pozycja systematyczna według Smitha i in. (2006) i systemu PPG I (2016)

Rodzaj siostrzany wobec salwinii (Salvinia) w obrębie rodziny salwiniowatych (Salviniaceae) w rzędzie salwiniowców (Salviniales)[4][2].

Podział rodzaju

W obrębie rodzaju wyróżniane są dwie sekcje: Azolla i Rhizosperma (Meyen) Mettenius, traktowane czasem jako podrodzaje. Gatunki z sekcji Azolla występują na kontynentach amerykańskich i wyróżniają się rozgałęzieniami dychotomicznymi pędów, obecnością trzech gąbczastych organów pływających w górnej części makrospory oraz obecnością prostych haczyków na powierzchni massuli z mikrosporami. U roślin z sekcji Rhizosperma rozgałęzienia są pierzaste, makrosporokap wyposażony jest w 9 pływaków, a massule z mikrosporangiami mają włoski igiełkowate lub pozbawione są wyrostków[10]. Rodzaj był w dawnych epokach znacznie bardziej zróżnicowany, z kredy znanych jest ok. 30 gatunków azolli[10].

Wykaz gatunków[5][10]

Zastosowanie

edytuj

Azolla bywa uprawiana na polach ryżowych i stosowana jako zielony nawóz. Wiąże się to z tym, że współżyje ona symbiotycznie z sinicami z różnych gatunków (dawniej opisywanych jako Nostoc azollae lub Anabaena azollae), które mają zdolność diazotrofii, tj. przyswajania azotu atmosferycznego[17]. Wiązanie azotu cząsteczkowego przez taki układ ocenia się na 83–125 kg × ha−1 × rok−1 (symbioza na polach ryżowych)[18]. Uprawa tych roślin na polach ryżowych, następnie ich odwadnianie i pozwolenie na rozłożenie się maty z pędów azolli użyźnia podłoże do tego stopnia, że przyczyniać się może do 150% wzrostu plonu ryżu[9]. Kilka gatunków jest hodowanych poza tym jako rośliny pastewne służące do karmienia ryb, kaczkowatych i zwierząt gospodarskich[9]. Ze względu na swą oryginalność rośliny uprawiane są także jako ozdobne w stawach, terrariach i jako rośliny akwariowe[9].

Uprawa i hodowla

edytuj

Azolla jest wrażliwa na działanie chemicznych środków ochrony roślin. Najlepiej rośnie w klimacie ciepłym. Chłód powoduje przebarwianie się pędów na kolor czerwony, podobnie działa też silne nasłonecznienie[9] i inne czynniki stresowe (zasolenie, niedostatek substancji odżywczych)[10]. Rośliny są wrażliwe na niskie temperatury i mróz. Pędy obumierające podczas chłodnych zim, mogą odradzać się wiosną z pąków przeżywających okres niekorzystny na dnie zbiorników[9].

Ze względu na znaczenie ekonomiczne w pierwszych latach XXI wieku trwały zabiegi hodowlane nad ok. 600 odmianami azolli zmierzające do uzyskania form odpornych na choroby grzybowe, owady, cechujące się większą tolerancją na wyższe i niższe temperatury[9].

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. ↑ a b The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. ↑ a b Azolla. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2016-03-31].
  4. ↑ a b Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2010-05-06]. (ang.).
  5. ↑ a b Azolla. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2016-03-31].
  6. ↑ a b c d Christopher D.K. Cook i in.: Water plants of the world. Hague: Dr. W. Junk b,v, Publishers, 1974, s. 86–87.
  7. ↑ a b Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 39, ISBN 978-83-62975-45-7.
  8. ↑ B. Tokarska-Guzik, Z. Dajdok, M. Zając, A. Zając, A. Urbisz, W. Danielewicz: Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych. Warszawa: Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, 2012. ISBN 978-83-62940-34-9.
  9. ↑ a b c d e f g h i j Sue Olsen: Encyclopedia of garden ferns. Portland: Timber Press, 2007, s. 138-140. ISBN 978-0-88192-819-8.
  10. ↑ a b c d e f g h i j Thomas A. Lumpkin: Azolla. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-03-31].
  11. ↑ C. Evrard, C. Van Hove, Taxonomy of the American Azolla Species (Azollaceae): A Critical Review, „Systematics and Geography of Plants”, 74 (2), 2004, s. 301–318, ISSN 1374-7886 [dostęp 2024-10-28].
  12. ↑ Jacek Szwedo, Iwona Kania. Rekonstrukcje klimatyczne na podstawie inkluzji. „Amber news review 2014/2015, World Amber Council, Gdańsk, Poland”, s. 6–21, 2015. 
  13. ↑ Barbara Słodkowska, Jacek Robert Kasiński. Paleogen i neogen – czas dynamicznych zmian klimatycznych. „Przegląd Geologiczny”. 64, 1, s. 15–25, 2016. 
  14. ↑ Jill D. Reid, Gregory M. Plunkett, Gerald A. Peters, Phylogenetic Relationships in the Heterosporous Fern Genus Azolla (Azollaceae) Based on DNA Sequence Data from Three Noncoding Regions, „International Journal of Plant Sciences”, 167 (3), 2006, s. 529–538, DOI: 10.1086/501071, ISSN 1058-5893 [dostęp 2024-10-28] (ang.).
  15. ↑ a b c d e f Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 787–791. ISBN 83-01-04394-6.
  16. ↑ a b Garrett E. Crow, C. Barre Hellquist, Aquatic and Wetland Plants of Northeastern North America, t. 1, The University of Wisconsin Press, 2000, s. 14, ISBN 0-299-16330-X.
  17. ↑ Upendra Kumar i inni, Cyanobiont diversity in six Azolla spp. and relation to Azolla-nutrient profiling, „Planta”, 249 (5), 2019, s. 1435–1447, DOI: 10.1007/s00425-019-03093-7, ISSN 0032-0935 [dostęp 2024-10-28] (ang.).
  18. ↑ January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 165. ISBN 83-01-14174-3.
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Azolla&oldid=75069438”