Hopp til innhold

Skjellkrypdyr

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
(Omdirigert fra «Ormebol»)
Skjellkrypdyr
Nomenklatur
Squamata
Oppel, 1811
Populærnavn
skjellkrypdyr
Klassifikasjon
RikeDyreriket
RekkeRyggstrengdyr
KlasseKrypdyr
UnderklasseDiapsider
Økologi
Antall arter: omtrent 8000
Habitat: stort sett terrestrisk, havslanger og haviguan er marine
Utbredelse: alle verdensdeler unntatt Antarktis
Inndelt i

Skjellkrypdyr er en av de fire gruppene som nålevende krypdyr deles inn i, og omfatter omtrent 96 % av alle nålevende krypdyrarter. De øvrige nålevende krypdyrene tilhører gruppene skilpadder, krokodiller og broøgler.

Det har vært vanlig å fordele skjellkrypdyrene på tre delgrupper: stort sett firbente øgler, og lemmeløse slanger og ormeøgler. Alle har en hud som er dekket av skjell eller plater. Med over 8000 arter utgjør de en stor del av de landlevende virveldyrene. Til sammenligning er det ca. 5500 arter av pattedyr, ca. 6500 amfibier, og ca. 10 000 fuglearter.

Utbredelse

[rediger | rediger kilde]
Skjellkrypdyrenes utbredelse i verden

De fleste skjellkrypdyr lever i tropene, og artsantallet avtar mot polene. De eneste større landområdene helt uten skjellkrypdyr er Alaska, det meste av Canada, det nordligste Sibir, Antarktis, og øyene i polhavene. Island er den eneste staten helt uten skjellkrypdyr. I Europa vest for Russland finnes det 95 arter, men de fleste er begrenset til middelhavsområdet.[1] Det er fem arter i Norge: firfisle, stålorm, hoggorm, buorm og slettsnok.

Firfisla finnes helt nord til Finnmark, og går der lengst nord av alle verdens skjellkrypdyr. Det ser ut til at hoggormen går lenger nord i de østlige nabolandene enn i Norge, men det er ubekreftede funn fra Sør-Varanger. I tilfelle har også slangene sin nordgrense i verden på norsk område. Det sørligste skjellkrypdyret er iguanen Liolaemus magellanicus, som lever i Patagonia og på Ildlandet. Noen øgler lever opp til 5000 meter over havet i Tibet og Andesfjellene.

De nåværende familiene av øgler oppstod allerede i trias og jura.[2] På det tidspunktet var alle kontinentene samlet i én landmasse, Pangea. Oppsplittingen av superkontinentet i kritt hadde stor betydning for utviklingen og utbredelsen til pattedyrenes delgrupper, men var ikke like viktig for skjellkrypdyrene. Gekkoer, skinker og flere andre grupper har kolonisert oseaniske øyer ved å seile på flåter av vegetasjon. Skjellkrypdyr er også i stand til å krysse verdenshavene mellom kontinentene på denne måten. Sør-Amerika er for eksempel flere ganger blitt kolonisert av gekkoer fra Afrika.[3]

Skjellkrypdyr finnes i alle typer terrestriske habitater. De er de viktigste virveldyrene i tropiske ørkener, der de har fordel av den tette huden, og av at de er vekselvarme. Mange lever på marka, mens andre klatrer på steiner og i trær. Det finnes også gravende skjellkrypdyr, og arter som er knyttet til ferskvann. Haviguan finner mat i havet, og tilbringer derfor mye tid under vann. I tropiske kystfarvann i Det indiske hav og Stillehavet lever havslangene. De er enda bedre tilpasset et liv i havet, og de fleste artene kommer aldri på land.

Kroppsbygning og levevis

[rediger | rediger kilde]
Hodeskalle hos skjellkrypdyr. Forkortelser: p = pannebeinet, po = postorbitalknokkelen, sq = tinningbeinet (squamosum), j = kinnbeinet (jugale), og q = quadratum
Sideruller (Crotalus scutulatus)
En panterkameleon skifter hud.
Varmekamerabilde av en slange som eter ei varmblodig mus.
Øyet til bladhalegekkoen
Uroplatus sameiti
Pinealøyet er synlig hos grønn anole (Anolis carolinensis)
Todelt tunge hos snoken Contia tenuis
Hemipenisene til en klapperslange
To hannklapperslanger kjemper om en hunn
Paring hos brun anole (Anolis sagrei)
Tre tejuarter med den partenogenetiske hybriden Cnemidophorus neomexicanus i midten. Foreldreartene med kjønnet formering på sidene, C. inornatus til venstre og C. tigris til høyre.
En herodiashegre har tatt en slange.

Generelt

[rediger | rediger kilde]

Hos de første skjellkrypdyrene var kroppen formet som en avlang sylinder, og hodet og nakken kunne skilles tydelig fra kroppen. Det var fire velutviklede lemmer med fem tær. Hos de ulike gruppene av skjellkrypdyr er kroppsbygningen ofte endret mye, og mest påfallende er kanskje at mange grupper ikke lenger har synlige lemmer. Dette gjelder ikke bare slanger og ormeøgler, men også mange øgler.[4]

Kroppslengden måles som regel fra snutespissen til bak kloakkåpningen. Dette målet kalles SVL, fra engelsk snout-vent length. Totallengden måles fra snutespiss til tippen av halen.

De minste skjellkrypdyrene er to gekkoarter i slekten Sphaerodactylus (gjennomsnittlig kroppslengde 16 mm),[5] og kameleonen Brookesia micra (maksimal kroppslengde 16 mm).[6] De minste slangene er falske ormeslanger i slekten Leptotyphlops med en total lengde på omtrent 10 cm.[7] Den lengste nålevende arten er antakelig nettpyton (8,7 m). Det finnes usikre rapporter om lengre anakondaer, og anakondaen er kraftigere bygd, og blir utvilsomt tyngre enn pytonene.[8] Den største øglen er komodovaran, som blir 2–3 m lang, og rundt 70 kg.

De største øgleartene finnes på isolerte øyer. Stor kroppsstørrelse kan være en fordel der det ikke er konkurranse fra store planteetende pattedyr, og det ikke er behov for å gjemme seg for rovpattedyr. Lignende kjempeformer er kjent hos skilpadder, gnagere og fugler.[9] Også de minste artene lever på øyer, og overtar da kanskje økologiske nisjer som ellers fylles av virvelløse dyr.[7]

Skallen hos skjellkrypdyr har to åpninger bak øynene, så de hører til diapsidene, men det er skjedd endringer i forhold til den opprinnelige diapsideskallen. Den nedre kinnbuen mangler, og hos slanger, blindøgler og noen lemmeløse skinker mangler også den øvre kinnbuen. Tapet av disse buene gjør at quadratum-beinet, som er festet til underkjeven, kan beveges svært fritt. I tillegg har ofte skallen fleksible ledd. Dette gjør at for eksempel slanger kan svelge byttedyr som er svært store i forhold til hodet.

Alle skjellkrypdyr har hale, men tykkelse, lengde og form varierer mye. Mange øgler kan kaste halen når en fiende angriper, og en ny hale gror i stedet ut, såkalt autotomi. Halebeinet regenereres ikke, og den nye halen har i stedet en bruskstreng innvendig. Noen arter bruker halen til å lagre fett, og tykkelsen kan variere med årstidene. Gripehale er utviklet hos noen få øgler, for eksempel hos kameleoner. Skjellkrypdyr som svømmer mye, har ofte en hale som er flattrykt fra siden, og som fungerer som en halefinne.

Overgang til et underjordisk liv fører som regel til at kroppen blir langstrakt, halen kortere, og til at lemmene reduseres, eller forsvinner. Skallen blir kraftigere, og skjellene på hodet blir færre og større, slik at de kan beskytte hodet.

Bevegelse

[rediger | rediger kilde]

Skjellkrypdyr beveger seg ved å grave, krype, gå, løpe, klatre, glidefly og svømme. Beina hos øgler sitter på siden av kroppen, ikke under kroppen som hos pattedyr. Når en øgle går sakte, er tre av beina alltid i kontakt med underlaget. Kroppen beveges i en bølgende bevegelse, og tyngdepunktet ligger alltid i trekanten mellom de tre bena som er på bakken. Hvis farten øker, utføres de samme bevegelsene med kroppen og beina, men tyngdepunktet kan flyttes ut av trekanten. Noen agamer, iguaner og varaner kan løpe raskt på to bein. Marklevende slanger beveger seg i en bølgende bevegelse, og bruker de store bukskjellene til å skyve seg framover. Enkelte ørkenlevende slanger løfter kroppen, og ruller seg sideveis.[4]

Øgler har som regel klør av keratin på tærne, som er til hjelp når de klatrer i trær og på steiner. De aller beste klatrerne blant øglene har utviklet festeskiver på tærne som fester seg til underlaget ved hjelp av Van der Waalske krefter. Slike skiver er best kjent hos gekkoene, men forekommer også hos anoleøgler og grønnblodskink. Klatrende slanger er ofte svært tynne, og har en lang gripehale. Øgler som lever oppe i trær har ofte en kropp som er flattrykt fra siden, mens øgler som gjemmer seg i fjellsprekker, derimot ofte er dorsiventralt flattrykt.

Flere grupper som lever i regnskogene i Sørøst-Asia, har utviklet glideflukt. Flygegekkoer og flygeagamer har flygehud, mens snokene i slekten Chrysopelea skaper en bæreflate ved å klemme flat kroppen, og ved å bevege seg i en bølgende bevegelse under glideflukten. I de afrikanske regnskogene finnes det to glideflygende firfisler i slekten Holaspis.

Hud

[rediger | rediger kilde]

Det ytterste laget av overhuden består av keratin, som danner et tett lag som gjør at oksygen og vann i liten grad kan transporteres gjennom huden. Skjellene er fortykkelser i keratinlaget, og er en integrert del av huden i motsetning til fiskeskjell. Antall og mønster som dannes av skjellene er viktig for å skille ulike arter fra hverandre. Den ytterste overhuden skiftes regelmessig, og erstattes med et nytt lag som gror fram på innsiden. Slanger og gekkoer skifter hele huden på en gang, mens de fleste øgler skifter huden i deler.[4]

Huden har få kjertler, sammenlignet med amfibier og pattedyr. Selv om huden er tørr, gjør ofte skjellene at den glinser, og føles glatt. Hvis det finnes hudkjertler, sitter de som regel på lårene, preanalt, eller i kloakkåpningen. Noen snoker kan skille ut illeluktende sekret fra kloakkåpningen for å skremme bort rovdyr. Mange skjellkrypdyr er svært fargerike, og somme kan raskt skifte farge. De ulike fargene har betydning i forbindelse med kamuflasje, beskyttelse mot ultrafiolett stråling, regulering av kroppstemperatur, samspill med andre individer, og kjønnsforskjeller.

Tenner

[rediger | rediger kilde]

Alle skjellkrypdyr, unntatt ormeslanger, har godt utviklede tenner. De kan deles i to typer, pleurodonte og akrodonte. Alle slanger, og de fleste øgler, har pleurodonte tenner. De gror fram på tungesiden av kjeven, og vokser sammen med kjevebeinet. Agamer, kameleoner og noen ormeøgler har akrodonte tenner, som er festet oppe på kanten av kjeven. Ingen av disse typene sitter i fordypninger i kjevebeinet. Pleurodonte tenner skiftes ut regelmessig, og beveger seg bakover i munnen. Akrodonte tenner byttes ikke ut, sitter på samme plass, og slites ned så de får en skarp kant. Hos øgler er alle tennene som regel like, mens slanger har mer spesialiserte tenner. I den siste gruppen er det vanlig med lange, tynne, krokete tenner for å holde på byttet, og mange har gifttenner for å sprøyte inn gift.[4]

Giftkjertler

[rediger | rediger kilde]

En har tradisjonelt antatt at evnen til å produsere gift har oppstått minst to ganger: én gang hos de avanserte slangene, og én gang hos giftøglene. I 2003 ble det oppdaget at nesten alle slanger produserer gift,[10] og seinere forskning har påvist gift også hos agamer og varaner.[11] Det antas nå at evnen til å produsere gift bare har oppstått én gang hos skjellkrypdyrene, og at dette hendte i overgangen mellom trias og jura for omtrent 200 millioner år siden.

Giftkjertlene er omdannede spyttkjertler. Agamene har det mest opprinnelig systemet med giftkjertler både i under- og overkjeven. Hos varaner og giftøgler produseres giften i underkjeven, mens slangene har giftkjertler i overkjeven. Øglene må tygge på byttet for å føre inn giften, mens slangene har muskler rundt giftkjertlene, som pumper gift inn i byttet. Giften er en blanding av en rekke ulike stoffer som virker på forskjellige måter. Noen senker blodtrykket, og fører til bevisstløshet, mens andre gjør at blodplatene ikke koagulerer, så byttet blør i hjel. Det finnes også sterke nervegifter, og mange andre typer gift.

Indre organer og stoffskifte

[rediger | rediger kilde]

Hjertet har to forkammer, og to hovedkammer, men skilleveggen mellom hovedkamrene er ikke fullstendig. Dette medfører noe blanding mellom venøst og arterielt blod i hjertet. Oppbygningen av lungene varierer fra enkle lunger, som ligner på dem hos amfibier, til varanenes lunger som er delt i flere kammer. Lungevolumet er større enn hos pattedyr med tilsvarende kroppsmasse, men arealet er bare en hundrededel, ettersom stoffskiftet hos de vekselvarme skjellkrypdyrene krever mindre oksygen. Det er ikke noe mellomgulv, så åndedrettet skjer ved at muskler trekker sammen og utvider brystkassen. Hos slanger, og andre langstrakte skjellkrypdyr, er venstre lunge redusert, eller mangler helt.[4]

I motsetning til fugler og pattedyr er alle skjellkrypdyr vekselvarme, det vil si at kroppstemperaturen er avhengig av temperaturen i omgivelsene. Som en følge av dette ligger forbrenningen på mellom 10 og 20 prosent av det som er vanlig hos fugler og pattedyr med tilsvarende kroppsstørrelse. Dette kan være en fordel i områder med begrenset næring, som ørkener og små øyer. Forbrenningen hos et individ varierer ofte mye avhengig av aktivitetsnivå og ytre forhold. Mange arter ligger i dvale i områder med vinter eller tørketid. Kroppsstørrelsen begrenses av at det må være mulig å varme opp kroppen utenfra. Dette fører til at de største artene av skjellkrypdyr lever i tropisk klima.

Regulering av kroppstemperaturen bestemmer mye av adferden. Kroppen varmes opp ved å sole seg, eller ved å presse kroppen mot varme overflater. Når ønsket kroppstemperatur er nådd, flytter dyret seg mellom sol og skygge for å holde temperaturen på riktig nivå. Mange øgler får en mørk farge mens de soler seg, for å få oppta maksimalt med varme. Noen arter, spesielt nattaktive, gravende, tropiske eller akvatiske, gjør ikke noe forsøk på å regulere kroppstemperaturen, og har samme temperatur som omgivelsene. Hunnene hos pytonslanger ruger på eggene sine, og trekker sammen musklene i en slags skjelving for å øke kroppstemperaturen.

Skjellkrypdyr kan skaffe mye energi ved anaerob forbrenning av glykogen som er lagret i kroppen. Denne type energi brukes for eksempel når en firfisle piler unna, eller når en buorm dykker. Prosessen danner melkesyre, som må brytes ned etterpå. Dette gjør at skjellkrypdyr ikke er så utholdende som varmblodige dyr, selv om noen kan klare seg 20 til 90 minutter uten oksygen.

Sanser

[rediger | rediger kilde]

Øret deles, som hos andre virveldyr, i tre deler, det ytre øret, mellomøret, og det indre øret. Det ytre øret er som regel en liten fordypning, og mange øgler har en stor trommehinne. Mellomøret er bygget opp på samme måte som hos amfibier, andre krypdyr og fugler. Hammeren og ambolten, som kjennetegner pattedyrenes øre, mangler. I stedet overføres lyden fra trommehinna til en bruskdannelse som kalles extrastapes. Herfra overføres lyden via stigbøylen (stapes) til det ovale vindu. Det indre øret består av væskefylte hulrom med følehår som omdanner lyd til nervesignaler, og er også viktig for balansesansen. Hos noen øgler, spesielt gravende arter, er det ytre øret og trommehinnen redusert, og slangene mangler helt disse organene. Det indre øret er derimot ganske likt hos alle skjellkrypdyr.[4]

Oppbygningen av øyet ligner også på andre virveldyr, men med noen modifikasjoner, spesielt hos slangene. Hos slanger og noen øgler er øyelokket gjennomsiktig, og dekker alltid øyet. Hos mange er synet viktig under jakten, for eksempel agamer og iguaner. Kameleonene kan bevege øynene uavhengig av hverandre. Mange gravende former har derimot reduserte øyne, og har mistet synet.

Øynene hos dagaktive arter er forholdsvis små, og har rund pupill, mens nattaktive arter har større øyne med vertikal pupill. Hos øgler er rund pupill vanligst, men de fleste gekkoer har en avlang, vertikal pupill som trekker seg sammen til fire runde åpninger i sterkt lys. Slanger har også som regel runde pupiller, men noen har avlange, vertikale pupiller, for eksempel pytonslanger og hoggormer. Årehinnen er ofte omdannet til et reflekterende lag, tapetum lucidum. Dette laget «lyser» i mørket, akkurat som hos mange nattaktive pattedyr.

Mange øgler har et svært godt utviklet fargesyn, der netthinnen har fire typer tapper, men ingen staver. Dette gjør at de kan se ultrafiolett lys, og signaler i denne delen av spektret har stor betydning i sosiale forhold hos mange øgler.[12][13]

Noen øgler har et tredje øye, som er en del av epithalamus. Dette såkalte pinealøyet kan ha linse og netthinne, og spiller sannsynligvis en rolle i å styre dyrenes døgnrytme. Mange slanger har spesielle organer for å registrere infrarød stråling, for eksempel varme fra små nattaktive pattedyr som de jakter på.

Luktesansen er viktig for mange skjellkrypdyr, mens smakssansen er lite utviklet. Jacobsons organ har stor betydning for mange grupper, og tunga stikkes ofte ut av munnen for å kunne dra duftstoffer fra omgivelsene inn i munnen så stoffene kan registreres av organet. Tungespissen er ofte delt i to, noe som gir bedre mulighet for å avgjøre hvilken retning lukten kommer fra.

Kjønnsorganer og formering

[rediger | rediger kilde]

Skjellkrypdyr har en såkalt kloakk, altså en felles kroppsåpning som brukes til både å skille ut avføring og urin, og som i tillegg fungerer som kjønnsåpning. Det finnes to av hvert kjønnsorgan. Hunnene har to eggstokker og to eggledere, mens hannene har to testikler og to hemipeniser. Det sistnevnte organet er analogt med pattedyrenes penis, og svulmer ved paring opp på grunn av økt blodtilførsel slikt at den vrenges ut av kroppen. Hannen fører en av hemipenisene inn i hunnens kloakk, og befruktningen skjer inne i kroppen til hunnen. Paringen skjer fra siden, og hemipenisen har ofte tagger eller kroker for å holde fast i hunnen.[4] Formen på hemipenisen varierer ofte mye mellom nært beslektede arter, og er viktig ved artsbestemmelse.[14][15] Hos mange skjellkrypdyr har hunnene et mindre organ, som tilsvarer hannenes hemipenis. Dette organet kalles hemiklitoris, og har en ukjent funksjon.[16]

De fleste arter er eggleggende. Skallet er som regel mykt og pergamentaktig, men de fleste gekkoer legger egg med hardt, kalkholdig skall. Levendefødsel har utviklet seg over 100 ganger innenfor gruppen. Eggene kan da utnytte hunnens kroppstemperatur mens de utvikles. Skjellkrypdyr som lever i kaldt klima er som regel levendefødende, men levendefødsel forekommer også hos tropiske arter. Den mest opprinnelige formen for levendefødsel innebærer at eggeskallet er redusert til en tynn membran slik at gass kan utveksles mellom ungen og livmorveggen. Næring til ungen kommer fra en stor plommesekk. Hos noen er utviklingen gått et steg videre, og plommesekken utveksler næring med livmorveggen. Noen skinker har gått enda lenger, og utviklet en virkelig morkake, slik at all næring tilføres ungen fra moras kropp.[17]

Kjønnsbestemmelse kan skje både genetisk, og på grunn av faktorer i omgivelsene. De fleste øgler har ikke egne kjønnskromosomer, og detaljene i den genetiske kjønnsbestemmelsen varierer mye. Hos slangene kan en se en utvikling mot spesialiserte kjønnskromosomer. Pytonene, som også har andre opprinnelige trekk, har ikke kjønnskromosomer. Hannene hos snokene har to like kjønnskromosomer (ZZ), og hunnene to ulike (ZW). Kraiten Bungarus caeruleus har et mer komplisert system der hannene har Z1Z1Z2Z2, og hunnene Z1Z2W.[4][18][19] Temperatur er den viktigste faktoren i omgivelsene for kjønnsbestemmelse. Ofte fører en høy temperatur til at hunner klekkes, mens en lavere temperatur fører til hanner. Hos den australske skinken Bassiana duperreyi bestemmes kjønnet både av kromosomer, temperatur og størrelse på egget.[20]

Hos mange øgler finnes det populasjoner med bare hunner, der eggene ikke befruktes av en hann. Dette kalles partenogenese, og skyldes ofte at individer fra to nærstående arter har paret seg. De resulterende hybridene er polyploide, og kan av ukjent grunn formere seg uten befruktning av egget. Blant slangene er det bare kjent én partenogenetisk art, blomsterpotteslange (Ramphotyphlops braminus).

Sosial adferd

[rediger | rediger kilde]

Sosial adferd hos skjellkrypdyr omfatter kurtise og paring, aggresjon mot artsfrender, omsorg for avkom, og i en begrenset grad også samling i grupper og felles aktiviteter.[21]

Under kurtisen inntar ofte øgler spesielle positurer, og viser fram deler av kroppen med spesiell farge eller utseende. Ofte brukes de samme bevegelsene både til å skremme rivaler, og til å lokke til seg en partner. Hannene hos slanger kjemper ofte ved at de løfter sitt eget hode, samtidig som de prøver å trykke ned hodet og nakken på motstanderen.

Både hanner og hunner hos øglene kjemper om territorier. Hvis det er trangt om plassen, kan de slutte å kjempe. Det oppstår i stedet et hierarki der dominerende individer får fordelen av gode plasser for å finne føde, pare seg, og sole seg. Slanger har generelt større territorier enn øgler, og de deler ikke territoriet med andre individer.

Omsorg for avkommet begrenser seg som regel til å finne et trygt sted å legge eggene, som deretter overlates til seg selv. Noen arter vokter eggene, og eventuelt også nyklekte unger.

At mange individer samles er som regel et kortvarig og sesongavhengig fenomen. I områder med vinter hender det at hundrevis av individer, ofte av forskjellige arter, samles for å gå i dvale på gunstige steder. De store samlingene av strømpebåndsnoker i Nord-Amerika er kanskje mest kjent. I Norge overvintrer ofte flere titalls hoggormer, buormer og stålormer på det samme stedet, i såkalte ormebol.

Økologisk nisje

[rediger | rediger kilde]

Små øgler og ormeslanger er rovdyr som lever av insekter og andre virvelløse dyr. Slanger og store øgler tar amfibier, andre krypdyr, fugler og pattedyr, og akvatiske arter fanger fisk. Alle slanger er rovdyr, men noen få øgler er rene planteetere, blant annet haviguan, og noen store australske skinker. Hos noen øgler er ungene insektetere, mens de voksne er altetere eller planteetere.[21] Øgler på isolerte øyer eter ofte nektar og frukt og er viktige for pollinering og frøspredning.[22]

De fleste skjellkrypdyr er forholdsvis små, og er derfor ettertraktet av større predatorer. Blant dyr som jakter på dem er fugler som varslere, kråkefugler, haukefugler, ugler, storker og trapper, og pattedyr som rotter, piggsvin, rever, villsvin, mindre kattedyr, mårdyr, snikekatter og manguster. Mange slanger har spesialisert seg på å fange øgler, men ellers er det få dyr som hovedsakelig eter skjellkrypdyr. Et unntak er slangeørnene.[1]

Systematikk

[rediger | rediger kilde]

Innledning

[rediger | rediger kilde]

De nærmeste slektningene til skjellkrypdyrene er broøglene, og sammen danner de gruppen Lepidosauria. Denne gruppen er igjen en del av sauropsidene, som blant nålevende dyr også omfatter fugler, krokodiller og kanskje skilpadder.

Skjellkrypdyrene er en godt definert naturlig gruppe, og regnes i linneansk systematikk som ordenen Squamata. Denne ordenen deles tradisjonelt i tre underordener: øgler (ca. 4750 arter), slanger (ca. 3000 arter) og ormeøgler (ca. 160 arter).

En antar at slangene og ormeøglene er monofyletiske grupper, og at de nedstammer fra øgler. Dette gjør øglene til en parafyletisk gruppe, noe som ikke ønskes i moderne systematikk. Inndelingen i tre underordener har likevel en del praktiske fordeler, og blir fortsatt mye brukt.

Stamtre basert på morfologi

[rediger | rediger kilde]

Mange forskere har prøvd å sette opp stamtrær for skjellkrypdyrene ved å studere morfologiske trekk. Gruppen Iguania omfatter iguaner, agamer og kameleoner. Iguania har, i likhet med broøglene, en myk tunge som brukes til å holde på byttet. Dette ble ansett for å være en opprinnelig egenskap, og Iguania ble regnet som søstergruppen til alle andre skjellkrypdyr.

De andre skjellkrypdyrene kalles Scleroglossa, og holder byttet med tennene og kjeven, mens den harde tunga brukes som et kjemisk sanseorgan. Gekkoene har mange spesielle trekk, og må tidlig ha skilt lag med resten av Scleroglossa. Plasseringen av blindøgler og ormeøgler er svært usikker. Resten av Scleroglossa regnes til gruppen Autarchoglossa. Systematikken innenfor Autarchoglossa er omstridt, men stamtreet nedenfor viser de gruppene det var enighet om tidlig på 2000-tallet.[23]

Hvilken gruppe av øgler som er slangenes nærmeste slektninger er svært omdiskutert. Både ormeøgler, blindøgler, varaner og de utdødde mosasaurene har vært foreslått. Det er funnet få fossile slanger, og den molekylære klokken til gruppen går raskere enn hos andre skjellkrypdyr.[2] En teori er at slangene stammer fra akvatiske øgler, som sto nært mosasaurene. Varanene er mosasaurenes nærmeste nålevende slektninger,[24] og varanene ligner på flere måter slanger. Molekylærgenetiske undersøkelser tyder derimot på at slanger og varaner bare er fjernt beslektet. Dette brukes som støtte for en teori om at slangene stammer fra gravende øgler.[25]

Stamtreet viser alle familier av øgler, mens familiene av slanger og ormeøgler er omtalt i artiklene om disse gruppene. Ringøgler og kinesisk krokodilleøgle regnes ofte til underfamilier av henholdsvis belteøgler og xenosaurier. Anniella blir av og til skilt ut fra stålormene til en egen familie, Annielidae. Posisjonen til den øreløse varanen har vært usikker, og den har vært regnet til en egen familie, Lanthanotidae, men det er nå vist at den hører til varanfamilien. Iguaner og gekkoer blir nå ofte splittet i mange familier, som omtalt i artiklene om gruppene.

   skjellkrypdyr   
   Iguania   

iguaner


   Acrodonta   

agamer



kameleoner




   Scleroglossa   

gekkoer og finnefotøgler (Gekkota)



? blindøgler



? ormeøgler


   Autarchoglossa   
   Lacertiformes   

firfisler


   Teiioidea   

tejuer



dvergtejuer




   Scincomorpha   

nattøgler


   Cordyloidea   

belteøgler



ringøgler




skinker



Anguimorpha

xenosaurier



stålormer



kinesisk krokodilleøgle



giftøgler



varanfamilien



slanger







Stamtre basert på genetiske data

[rediger | rediger kilde]

De to første omfattende studiene av nukleært DNA hos skjellkrypdyr kom i 2004, og inneholdt overraskende resultater.[25][26] Nicolas Vidal og S. Blair Hedges publiserte i 2005 en klassifikasjon av skjellkrypdyrene, som avvek sterkt fra tidligere arbeider.[23] Denne klassifikasjonen er vist i kladogrammet nedenfor. I 2009 publiserte de samme forskerne en artikkel der klassifikasjonen videreutvikles med blant annet en ny inndeling av slangene.[27]

Den nye klassifikasjonen samsvarer også med morfologiske og adferdsmessige trekk, som det tidligere ikke var lagt vekt på. Blindøglene har ikke todelt tunge, og skilte seg ut først. Todelingen varierer fra et lite hakk hos gekkoene til den dypt splittede tungen hos slanger og varaner. Det eneste unntaket er kameleonene som har en spesialisert tunge, som brukes til å fange bytte. Broøglene har ikke todelt tunge, så en delt tunge er et avledet trekk.

Blindøgler og gekkoer er de eneste skjellkrypdyr som har to eggtenner, så det må være et opprinnelig trekk. De resterende skjellkrypdyrene fordeles på to grupper: Scinciformata og Episquamata. Den sistnevnte gruppen har høyt stoffskifte, en dypt splittet tunge, og et velutviklet Jacobsons organ. Episquamata deles igjen i Toxicofera og Laterata. Alle skjellkrypdyr som kan produsere gift tilhører gruppen Toxicofera, som omfatter 58 % av alle arter av skjellkrypdyr.[11] De nærmeste slektningene til slangene er enten Anguimorpha eller Iguania. Å holde byttet med tungen er en egenskap som broøglene og Iguania har utviklet uavhengig av hverandre.

   skjellkrypdyr   
   Dibamia   

blindøgler


   Bifurcata (med todelt tunge)   

gekkoer og finnefotøgler (Gekkota)


   Unidentata (én eggtann)   
   Scinciformata   

skinker




belteøgler



nattøgler




   Episquamata   
   Toxicofera   

slanger




Iguania


   Anguimorpha   

varanfamilien




stålormer



giftøgler






   Laterata   

Teiformata (tejuer, dvergtejuer)


   Lacertibaenia   

Lacertiformata (firfisler)



ormeøgler









Denne systematikken er ikke godttatt av alle. I 2008 ble det publisert en klassifikasjon basert på omfattende morfologiske studier av nålevende og utdødde arter med Iguania i en basal posisjon.[24] Det finnes også alternative klassifikasjoner basert på molekylærgenetikk. En gruppe spanske forskere har publisert en studie der Acrodonta og slanger danner en klade som er søstergruppen til alle andre skjellkrypdyr.[28]

Evolusjon og fossiler

[rediger | rediger kilde]
En mosasaur, Halisaurus arambourgi
Slangen Eupodophis descouensi fra kritt hadde rester av bakbein

Gruppen Eolacertilia, som levde fra perm til tidlig kritt, kan være skjellkrypdyrenes forfedre. Fossiler er funnet i Sør-Afrika, Storbritannia og USA. Skjelettet hos denne gruppen har opprinnelige trekk, som mangler hos nålevende skjellkrypdyr.

Tikiguania estesi fra sen trias i India har vært regnet som det eldste kjente skjellkrypdyret,[29] men det er nå vist at dette fossilet er langt yngre.[30] Først i sen jura blir fossiler av gruppen vanligere, og de kan allerede regnes til nålevende grupper som Gekkota, Scincomorpha og Anguimorpha. Analyse av mitokondrielt DNA tyder på at skjellkrypdyrene oppstod i sen perm, og at de nålevende familiene av øgler ble dannet i trias og jura. De nålevende familiene av fugler og pattedyr oppstod til sammenligning langt seinere.[2]

Fossiler fra jura omfatter blant annet Bharatagama fra India,[31] mens den glideflygende Xianglong er kjent fra tidlig kritt i Kina. Disse to slektene hadde akrodonte tenner, og tilhørte antakelig Iguania. Tejuer og iguaner hadde i sen kritt mange arter i Nord-Amerika og Mongolia. Fra samme tid stammer de første stålormene, xenosauriene, giftøglene og varanene. Det var også i kritt at slangene utviklet fra en gruppe gravende eller akvatiske øgler.

De fleste funn fra mesozoikum er gjort i Europa, Gobiørkenen, USA og Canada. Hvilke skjellkrypdyr som levde på det sørlige superkontinentet Gondwana er nesten helt ukjent, men en kjenner flere slanger fra Argentina,[32] og det er gjort enkelte funn av øgler i Brasil[33] og India.

I jura og kritt tilpasset noen skjellkrypdyr, aigialosaurene og mosasaurene, seg til et liv i havet. I sen kritt spilte mosasaurene en viktig rolle i de marine økosystemene, og overtok den økologiske nisjen til fiskeøglene. Selv ble mosasaurene offer for masseutryddelsen i overgangen kritt-tertiær, og seinere har antakelig haier og tannhvaler overtatt den samme nisjen.

En trodde tidligere at andre skjellkrypdyr ble lite påvirket av masseutryddelsen.[34] En revisjon av den nordamerikanske faunaen viser derimot at masseutryddelsen også var katastrofal for skjellkrypdyr. 83 prosent av artene ble utryddet, og det tok 10 millioner år før artsrikdommen var like høy som før masseutryddelsen. Det var de minste artene som overlevde. De hadde antakelig en fordel i at de kunne ete døde dyr og planter, og at de lettere kunne finne skjul for nedslagsmateriale og frost.[35]

De eldste fossile ormeøglene er fra paleocen, og i eocen dukker de første ormeslangene og snokene opp. Giftsnoker og hoggormer er derimot først kjent fra miocen. Mangfoldet av avanserte slanger har utviklet seg forholdsvis nylig, i koevolusjon med smågnagerne, som er de viktigste byttedyrene. Havslangene og de australske giftsnokene er en ung gruppe, som har utviklet i løpet av de siste ti millioner år.[36]

Mosasaurene kunne bli opptil 17 m lange, og er de største skjellkrypdyr som noen gang har levd. Også andre utdødde arter var større enn de nålevende, som slangene Gigantophis (10,7 m),[37] og Titanoboa (13 m).[38] Den store varanen Varanus priscus (tidligere Megalania prisca) levde i Australia i pleistocen. Størrelsen på denne øglen er omstridt, men den nyeste forskningen antyder en lengde rundt 7 m, og en vekt på nesten 2 tonn.[39]

Skjellkrypdyr og mennesker

[rediger | rediger kilde]
En slangegudinne fra den minoiske kulturen

For mennesker er giftslanger de mest betydningsfulle skjellkrypdyrene. Det finnes ingen sikre oversikter over antall bitt og dødsfall, men det er ingen tvil om at bitt av giftslanger er et alvorlig helseproblem i tropiske land. Frykten for slanger er antakelig medfødt hos mennesker.[40] En slangekult har forekommet i religionen mange steder, og forestillingene om draker bygger delvis på utseendet til skjellkrypdyr.

Ellers har skjellkrypdyr liten direkte betydning for mennesker. Noen steder blir slanger og øgler spist, men de er aldri viktig i kostholdet. I Sør-Amerika jaktes det på tejuer både for kjøttet og for å bruke skinnet. Skinnet til varaner utnyttes i Sørøst-Asia.

Mennesker har derimot stor betydning for skjellkrypdyr. Det har vært, og er fortsatt, mange steder vanlig å slå ihjel alle slanger og slangelignende dyr. I nyere tid er ødeleggelse av habitatet blitt en trussel for mange arter. Asfalterte veger er farlig for nattaktive arter. De legger seg på vegen for å oppta varme og blir derfor ofte overkjørt.[1][41]

I Norge er det forbudt å holde skjellkrypdyr i fangenskap, men i mange andre land er det en populær hobby. Innsamling av dyr for å selge dem som terrariedyr utgjør en trussel for enkelte arter. En studie fra Arizona i USA viser at innsamlingsmetodene er så hardhendte at habitatet til krypdyrene ødelegges.[42]

Skjellkrypdyr har også hatt fordel av menneskelig aktivitet. For eksempel byr dagens landskap i middelhavsområdet med åpne områder, steinrøyser og natursteinmurer på fine levesteder, som forekom mye sjeldnere i det opprinnelig skogkledde landskapet.[1] Noen arter har spredd seg til nye verdensdeler med menneskelig hjelp, for eksempel mange gekkoer.

Innførsel av fremmede arter er mange steder en trussel for skjellkrypdyrene, spesielt på tidligere isolerte øyer. Katter, hunder, griser, manguster og rotter jakter på dem, og innførte skjellkrypdyr fortrenger de innfødte artene fra sine økologiske nisjer. Snoken Boiga irregularis har via transportfly spredt seg til øya Guam i Stillehavet, noe som har fått katastrofale følger for opprinnelige fugler og øgler.[43]

Referanser

[rediger | rediger kilde]
  1. ^ a b c d N. Arnold (2002). A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Illustrert av D. Ovenden (2 utg.). Collins. ISBN 978-0002199643. 
  2. ^ a b c Y. Kumazawa (2007). «Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their phylogenetic relationships and ancient radiations». Gene. 388 (1–2): 19–26. ISSN 0378-1119. doi:10.1016/j.gene.2006.09.026. 
  3. ^ T. Gamble m.fl. (2011). «Coming to America: multiple origins of New World geckos» (PDF). J. Evolution. Biol. 24 (2): 231–244. ISSN 1420-9101. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02184.x. 
  4. ^ a b c d e f g h P.C. Whithers og J.E. O'Shea (1993). «Morphology and physiology of the Squamata». I C.G. Glasby, G.J.B. Ross og P.L. Beesley. Fauna of Australia Volume 2A Amphibia and Reptilia (PDF). AGPS Canberra. ISBN 978-0-644-32429-8. 
  5. ^ S.B. Hedges og R. Thomas (2001). «At the lower size limit in amniote vertebrates: a new diminutive lizard from the West Indies» (PDF). Caribb. J. Sci. 37 (3–4): 168–173. ISSN 0008-6452. [død lenke]
  6. ^ F. Glaw m.fl. (2012). «Rivaling the world's smallest reptiles: discovery of miniaturized and microendemic new species of leaf chameleons (Brookesia) from Northern Madagascar.». PLoS ONE. 7 (2): e31314. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0031314. 
  7. ^ a b S.B. Hedges (2008). «At the lower size limit in snakes: two new species of threadsnakes (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) from the Lesser Antilles» (PDF). Zootaxa (1841): 1–30. ISSN 1175-5334. 
  8. ^ J.C. Murphy og R.W. Henderson (1997). Tales of Giant Snakes: A Historical Natural History of Anacondas and Pythons. Krieger Pub. Co. ISBN 0-89464-995-7. 
  9. ^ R.J. Whittaker (1998). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850021-1. 
  10. ^ B.G. Fry m.fl. (2003). «Isolation of a neurotoxin (α-colubritoxin) from a nonvenomous colubrid: evidence for early origin of venom in snakes» (PDF). J. Mol. Evol. 57 (4): 446–452. ISSN 1432-1432. doi:10.1007/s00239-003-2497-3. Arkivert fra originalen (PDF) 20. november 2008. 
  11. ^ a b B.G. Fry m.fl. (2006). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes» (PDF). Nature (439): 584–588. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04328. Arkivert fra originalen (PDF) 10. oktober 2017. Besøkt 6. juli 2009. 
  12. ^ L.J. Fleishman og M. Persons (2001). «The influence of stimulus and background colour on signal visibility of the lizard Anolis cristatellus» (PDF). J. Exp. Biol. (204): 1559–1575. ISSN 1477-9145. 
  13. ^ M.J. Whiting m.fl. (2006). «Ultraviolet signals ultra-aggression in a lizard» (PDF). Anim. Behav. 72 (2): 353–363. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/j.anbehav.2005.10.018. Arkivert fra originalen (PDF) 24. juli 2008. 
  14. ^ T. Ziegler og W. Böhme (1997). Genitalstrukturen und Paarungsbiologie bei squamaten Reptilien, speziell den Platynota, mit Bemerkungen zur Systematik. Mertensiella 8. Rheinbach: Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde. ISBN 3-9801929-7-0. 
  15. ^ W. Böhme og T. Ziegler (2009). «A review of iguanian and anguimorph lizard genitalia (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) and their phylogenetic significance: comparisons with molecular data sets». J. Zool. Syst. Evol. Res. 47 (2): 189–202. ISSN 1439-0469. doi:10.1111/j.1439-0469.2008.00495.x. 
  16. ^ W. Böhme (1995). «Hemiclitoris discovered: a fully differentiated erectile structure in female monitor lizards (Varanus spp.) (Reptilia: Varanidae)». J. Zool. Syst. Evol. Res. 33 (3–4): 129–132. ISSN 1439-0469. doi:10.1111/j.1439-0469.1995.tb00967.x. 
  17. ^ «Map of Life - «Viviparity in lizards, snakes and mammals»». Besøkt 2. juni 2010. 
  18. ^ T. Ezaz m.fl. (2009). «Sex chromosome evolution in lizards: independent origins and rapid transitions». Cytogenetic and Genome Research. 127 (2–4): 249–260. ISSN 1424-859X. PMID 20332599. doi:10.1159/000300507. 
  19. ^ L. Singh, T. Sharma og S.P. Ray-Chaudhuri (1970). «Multiple sex-chromosomes in the common Indian Krait, Bungarus caeruleus Schneider». Chromosoma. 31 (4): 386–391. ISSN 1432-0886. doi:10.1007/BF00285830. 
  20. ^ R.S. Radder m.fl. (2009). «Offspring sex in a lizard depends on egg size». Curr. Biol. 19 (13): 1102–1105. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2009.05.027. 
  21. ^ a b H. Heatwole og E.R. Pianka (1993). «Natural History of the Squamata». I C.G. Glasby, G.J.B. Ross og P.L. Beesley. Fauna of Australia Volume 2A Amphibia and Reptilia (PDF). AGPS Canberra. ISBN 978-0-644-32429-8. 
  22. ^ J.M. Olesen og A. Valido (2003). «Lizards as pollinators and seed dispersers: an island phenomenon» (PDF). Trends Ecol. Evol. 18 (4): 177–181. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/S0169-5347(03)00004-1. Arkivert fra originalen (PDF) 31. juli 2013. Besøkt 12. august 2011. 
  23. ^ a b N. Vidal og S.B. Hedges (2005). «The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes» (PDF). C. R. Biologies (328): 1000–1008. ISSN 1631-0691. doi:10.1016/j.crvi.2005.10.001. Arkivert fra originalen (PDF) 30. juli 2009. 
  24. ^ a b J.L. Conrad (2008). «Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology». Bull. Am. Mus. Nat. Hist. (310): 1–182. ISSN 0003-0090. 
  25. ^ a b N. Vidal og S.B. Hedges (2004). «Molecular evidence for a terrestrial origin of snakes». Proc. R. Soc. Lond. B. 271 (Suppl. 4): S226–S229. ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rsbl.2003.0151. 
  26. ^ T.M. Townsend m.fl. (2004). «Molecular phylogenetics of Squamata: the position of snakes, amphisbaenians, and dibamids, and the root of the squamate tree». Syst. Biol. 53 (5): 735–757. ISSN 1076-836X. doi:10.1080/10635150490522340. 
  27. ^ N. Vidal og S.B. Hedges (2009). «The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians». C. R. Biologies. 332 (2–3): 129–139. ISSN 1631-0691. doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010. 
  28. ^ E.M. Albert m.fl. (2009). «Effect of taxon sampling on recovering the phylogeny of squamate reptiles based on complete mitochondrial genome and nuclear gene sequence data» (PDF). Gene. 441 (1–2): 12–21. ISSN 0378-1119. doi:10.1016/j.gene.2008.05.014. Arkivert fra originalen (PDF) 4. mars 2016. 
  29. ^ P.M. Datta og Sanghamitra Ray (2006). «Earliest lizard from the Late Triassic (Carnian) of India». J. Vert. Paleontol. 26 (4): 795–800. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634%282006%2926%5B795:ELFTLT%5D2.0.CO%3B2. 
  30. ^ M.N. Hutchinson, A. Skinner og M.S.Y. Lee (2012). «Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)». Biol. Lett. ISSN 1744-957X. PMID 22279152. doi:10.1098/rsbl.2011.1216. 
  31. ^ S.E. Evans, G.V.R. Prasad og B.K. Manhas (2002). «Fossil lizards from the Jurassic Kota Formation of India». J. Vert. Paleontol. 22 (2): 299–312. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634%282002%29022%5B0299:FLFTJK%5D2.0.CO%3B2. 
  32. ^ A.M. Albino (2000). «New record of snakes from the Cretaceous of Patagonia (Argentina)» (PDF). Geodiversitas. 22 (2): 247–253. ISSN 1280-9659. 
  33. ^ C.R.A. Candeiro m.fl. (2009). «New lizard record (Diapsida, Lepidosauria) from the Upper Cretaceous Adamantina Formation, Brazil». B. Geosci. 84 (3): 573–576. ISSN 1214-1119. doi:10.3140/bull.geosci.1101. 
  34. ^ N. Macleod m.fl. (1997). «The Cretaceous-Tertiary biotic transition» (PDF). J. Geol. Soc. London. 154 (2): 265–292. ISSN 0016-7649. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. 
  35. ^ N.R. Longrich, B.-A. S. Bhullar og J.A. Gauthier (2012). «Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary». Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 109 (52): 21396–21401. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.1211526110. 
  36. ^ K.L. Sanders m.fl. (2008). «Molecular phylogeny and divergence dates for Australasian elapids and sea snakes (hydrophiinae): evidence from seven genes for rapid evolutionary radiations». J. Evolution. Biol. 21 (3): 682–695. ISSN 1420-9101. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01525.x. 
  37. ^ J. Head og D. Polly (2004). «They might be giants: morphometric methods for reconstructing body size in the world's largest snakes». J. Vert. Paleontol. 24 (Supp. 3): 68A–69A. ISSN 0272-4634. 
  38. ^ J.J. Head m.fl. (2009). «Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures». Nature (457): 715–717. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature07671. 
  39. ^ R.E. Molnar (2004). Dragons in the Dust: The Paleobiology of the Giant Monitor Lizard Megalania. Indiana University Press. ISBN 0-253-34374-7. 
  40. ^ David A. Warrel (2010). «Snake bite». The Lancet. 375 (9708): 77–88. ISSN 0140-6736. doi:10.1016/S0140-6736(09)61754-2. 
  41. ^ J.W. Gibbon m.fl. (2000). «The global decline of reptiles, déjà vu amphibians» (PDF). BioScience. 50 (8): 653–666. ISSN 0006-3568. doi:10.1641/0006-3568(2000)050%5B0653:TGDORD%5D2.0.CO;2. Arkivert fra originalen (PDF) 19. juli 2011. 
  42. ^ M.J. Goode m.fl. (2005). «Habitat destruction by collectors associated with decreased abundance of rock-dwelling lizards» (PDF). Biol. Conserv. 125 (1): 47–54. ISSN 0006-3207. doi:10.1016/j.biocon.2005.03.010. Arkivert fra originalen (PDF) 11. august 2017. Besøkt 30. juli 2011. 
  43. ^ T.H. Fritts og G.H. Rodda (1995). «Invasions of the brown tree snake». I E.T. LaRoe m.fl. Our Living Resources: A Report to the Nation on the Distribution, Abundance, and Health of US Plants, Animals, and Ecosystems (PDF). Washington D.C.: US Departement of the Interior, National Biological Service. s. 454–456. 

Litteratur

[rediger | rediger kilde]
  • Engelmann, Wolf-Eberhard m.fl. (1993). Lurche und Kriechtiere Europas (2 utg.). Radebeul: Neumann Verlag. ISBN 3-740200944. 
  • Semb-Johansson, Arne (red.); Frislid, Ragnar (oversetter) (1987). Amfibier og krypdyr, bind 10 i serien Verdens dyr. Cappelen. ISBN 82-525-1914-8.  [originalens tittel Reptiles and Amphibians i serien World of Animals, Equinox Ltd., Oxford, 1986]
  • Frislid, Ragnar, Bror Jonsson og Arne Semb-Johansson, red. (1992). Fiskene. Fiskene 1: Krypdyr, amfibier, ferskvannsfisker, i serien Norges dyr. Cappelen. ISBN 8202135621. 
  • Gasc, Jean-Pierre m.fl. (2004). Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe (2 utg.). Paris: Muséum National d'Histoire Naturelle. ISBN 2-85653-574-7. 
  • Hedges, S. Blair og Nicolas Vidal (2009). «Lizards, snakes and amphisbaenians (Squamata)». I S. Blair Hedges og Sudhir Kumar. The Timetree of Life (PDF). Oxford University Press. s. 383–389. ISBN 978-0-19-953503-3. 
  • Hutchins, Michael, red. (2003). Reptiles, bind 7 i serien Grzimek's Animal Life Encyclopedia (2 utg.). Gale Cengage. ISBN 978-0-78-765783-3. 
  • O'Shea, Mark og Tim Halliday, Per Pethon (red.), Torgeir Ulshagen (oversetter) (2002). Krypdyr og amfibier. Damm. ISBN 978-8249601639.  [originalens tittel Reptiles and Amphibians, Dorling Kindersley, 2001]
  • Pianka, Eric R. og Laurie J. Vitt (2003). Lizards: Windows to the Evolution of Diversity. University of California Press. ISBN 978-0-520-23401-7. 
  • Schmidt, Karl P. og Robert F. Inger, oversatt av Per Høst (1966). Krypdyr, bind 6 i serien Verdens dyreliv. Oslo: Studieforlaget.  [originalens tittel Living Reptiles of the World, Hanover House, 1957]
  • Sindaco, Roberto og Valery K. Jeremčenko (2008). The Reptiles of the Western Palearctic 1: Annotated checklist and distributional atlas of the Turtles, Crocodiles, Amphisbaenians and Lizards of Europe, North Africa, Middle East and Central Asia. Latina: Edizioni Belvedere. ISBN 978-8889504147. 
  • Vitt, Laurie J. og Janalee P. Caldwell (2008). Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles (3 utg.). Academic Press. ISBN 978-0123743466. 

Eksterne lenker

[rediger | rediger kilde]


Hentet fra «https://no.wikipedia.org/w/index.php?title=Skjellkrypdyr&oldid=23413771#Sosial_adferd»