Lihat sumber bagi Protein pengangkut membran


'''Protein pengangkut membran''' (atau sekadar '''pengangkut''') ialah [[protein membran]]<ref>{{MeSH name|Membrane+transport+proteins}}</ref> yang terlibat dalam pergerakan [[ion]], [[molekul]] kecil dan [[makromolekul]], seperti [[protein]] lain, merentasi [[membran biologi]]. Protein pengangkutan ialah [[protein transmembran]] [[Protein membran integral|integral]]; yakni ia wujud secara kekal di dalam membran, dan merentangi membran yang merentasi bahan-bahan tersebut. Protein boleh membantu dalam pergerakan bahan melalui [[resapan berbantu]], [[pengangkutan aktif]], [[osmosis]], atau [[resapan terbalik]]. Dua jenis protein utama yang terlibat dalam pengangkutan tersebut secara amnya dikategorikan sebagai sama ada ''saluran'' atau ''pembawa''. Contoh protein saluran/pembawa termasuk [[GLUT1|uniporter GLUT 1]], [[saluran natrium]] dan [[saluran kalium]]. [[Keluarga pembawa zat terlarut|Pembawa bahan zat terlarut]] dan [[SLC atipikal]]<ref>{{Cite journal|last=Perland|first=Emelie|last2=Bagchi|first2=Sonchita|last3=Klaesson|first3=Axel|last4=Fredriksson|first4=Robert|date=2017-09-01|title=Characteristics of 29 novel atypical solute carriers of major facilitator superfamily type: evolutionary conservation, predicted structure and neuronal co-expression|journal=Open Biology|language=en|volume=7|issue=9|pages=170142|doi=10.1098/rsob.170142|issn=2046-2441|pmc=5627054|pmid=28878041}}</ref> ialah pengangkut aktif atau berbantu sekunder pada manusia.<ref>{{Cite journal|last=Hediger|first=Matthias A.|last2=Romero|first2=Michael F.|last3=Peng|first3=Ji-Bin|last4=Rolfs|first4=Andreas|last5=Takanaga|first5=Hitomi|last6=Bruford|first6=Elspeth A.|date=February 2004|title=The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction|journal=Pflügers Archiv: European Journal of Physiology|volume=447|issue=5|pages=465–468|doi=10.1007/s00424-003-1192-y|issn=0031-6768|pmid=14624363}}</ref><ref name="Perland 305–315">{{Cite journal|last=Perland|first=Emelie|last2=Fredriksson|first2=Robert|date=March 2017|title=Classification Systems of Secondary Active Transporters|journal=Trends in Pharmacological Sciences|volume=38|issue=3|pages=305–315|doi=10.1016/j.tips.2016.11.008|issn=1873-3735|pmid=27939446}}</ref> Pengangkut dan saluran membran secara kolektif dikenali sebagai ''transportom''.<ref name="Bussey">{{Cite journal|last=Huang|first=Y|last2=Anderle|first2=P|last3=Bussey|first3=KJ|last4=Barbacioru|first4=C|last5=Shankavaram|first5=U|last6=Dai|first6=Z|last7=Reinhold|first7=WC|last8=Papp|first8=A|last9=Weinstein|first9=JN|date=15 June 2004|title=Membrane transporters and channels: role of the transportome in cancer chemosensitivity and chemoresistance.|journal=Cancer Research|volume=64|issue=12|pages=4294–301|doi=10.1158/0008-5472.CAN-03-3884|pmid=15205344}}</ref> Transportom mengawal kemasukan dan pengeluaran sel, bukan sahaja ion dan nutrien, tetapi juga ubat-ubatan.

== Perbezaan antara saluran dan pembawa ==
'''Pembawa''' tidak terbuka secara serentak kepada kedua-dua persekitaran ekstrasel dan intrasel, yakni sama ada pintu dalamnya atau pintu luarnya terbuka pada satu-satu masa. Sebaliknya, '''saluran''' boleh dibuka kepada kedua-dua persekitaran pada masa yang sama, membolehkan molekul meresap tanpa halangan. Pembawa mempunyai tapak pengikatan, tetapi liang dan saluran tidak.<ref>Sadava, David, et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. {{ISBN|1-4292-1962-9}}. p. 119.</ref><ref>{{Cite book|title=The Cell: A Molecular Approach|last=Cooper|first=Geoffrey|publisher=ASM Press|year=2009|isbn=9780878933006|location=Washington, DC|page=62}}</ref><ref>Thompson, Liz A. Passing the North Carolina End of Course Test for Biology. American Book Company, Inc. 2007. {{ISBN|1-59807-139-4}}. p. 97.</ref> Apabila saluran dibuka, berjuta-juta ion boleh melalui membran sesaat, tetapi hanya 100 hingga 1000 molekul lazimnya melalui molekul pembawa dalam masa yang sama.<ref>{{Cite book|title=Plant Physiology and Development|last=Assmann|first=Sarah|date=2015|publisher=Sinauer|editor-last=Taiz|editor-first=Lincoln|page=151|chapter=Solute Transport|editor-last2=Zeiger|editor-first2=Edward}}</ref> Setiap protein pembawa direka untuk mengenali hanya satu bahan atau satu kumpulan bahan yang hampir sama. Penyelidikan telah mengaitkan kecacatan dalam protein pembawa tertentu dengan penyakit tertentu.<ref>Sadava, David, Et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. {{ISBN|1-4292-1962-9}}. p. 119.</ref>

== Pengangkutan aktif ==
[[Fail:Scheme_sodium-potassium_pump-en.svg|thumb|300x300px| [[Pam natrium-kalium]] (sejenis [[ATPase jenis P]]) terdapat dalam banyak membran sel (plasma), dan merupakan contoh pengangkutan aktif primer. Dikuasakan oleh ATP, pam menggerakkan ion natrium dan kalium ke arah yang bertentangan, masing-masing menentang kecerunan kepekatannya. Dalam satu kitaran pam, tiga ion natrium dibawa keluar, dan dua ion kalium diimport ke dalam sel.]]
[[Pengangkutan aktif]] ialah pergerakan bahan merentasi membran melawan kecerunan kepekatannya. Ini biasanya untuk mengumpul kepekatan tinggi molekul yang diperlukan oleh sel, seperti glukosa atau asid amino. Jika proses itu menggunakan tenaga kimia, seperti [[adenosina trifosfat]] (ATP), ia dipanggil sebagai [[Pengangkutan aktif|pengangkutan aktif primer]]. Protein pengangkut membran yang didorong secara langsung oleh hidrolisis ATP dirujuk sebagai pam [[ATPase]].<ref>{{Cite journal|last=Rappas|first=Mathieu|last2=Niwa|first2=Hajime|last3=Zhang|first3=Xiaodong|date=2004|title=Mechanisms of ATPases--a multi-disciplinary approach|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15078220/|journal=Current Protein & Peptide Science|volume=5|issue=2|pages=89–105|doi=10.2174/1389203043486874|issn=1389-2037|pmid=15078220}}</ref> Pam jenis ini secara langsung menghidrolisis eksergonik ATP kepada pergerakan molekul yang tidak menuruti kecerunan kepekatan. Contoh pam ATPase termasuk [[ATPase jenis P]], [[V-ATPase|ATPase jenis V]], [[F-ATPase|ATPase jenis F]] dan [[Pengangkut kaset pengikat ATP|kaset pengikat ABC]].

[[Pengangkutan aktif|Pengangkutan aktif sekunder]] melibatkan penggunaan [[kecerunan elektrokimia]], dan tidak menggunakan tenaga yang dihasilkan dalam sel.<ref name="Ashley, Ruth p. 113">Ashley, Ruth. Hann, Gary. Han, Seong S. Cell Biology. New Age International Publishers. {{ISBN|8122413978}}. p. 113.</ref> Pengangkutan aktif sekunder biasanya menggunakan jenis protein pembawa, biasanya [[Symporter|simporter]] dan [[antiporter]]. Protein simporter menggandingkan pengangkutan satu molekul menuruni kecerunan kepekatannya kepada pengangkutan molekul lain melawan kecerunan kepekatannya, dan kedua-dua molekul meresap ke ''arah yang sama''. Protein antiporter mengangkut satu molekul ke bawah kecerunan kepekatannya untuk mengangkut molekul lain melawan kecerunan kepekatannya, tetapi molekul meresap ke ''arah yang bertentangan''. Oleh kerana simporter dan antiporter terlibat dalam menggandingkan pengangkutan dua molekul, ia biasanya dirujuk sebagai [[Pengangkut bersama|kopengangkut]]. Tidak seperti protein saluran yang hanya mengangkut bahan melalui membran secara pasif, protein pembawa boleh mengangkut ion dan molekul sama ada secara pasif melalui resapan termudah, atau melalui pengangkutan aktif sekunder.<ref>Taiz, Lincoln. Zeigler, Eduardo. Plant Physiology and Development. Sinauer Associates, 2015. {{ISBN|978-1-60535-255-8}}. pp. 151.</ref> Protein pembawa diperlukan untuk memindahkan zarah dari kawasan kepekatan rendah ke kawasan kepekatan tinggi. Protein pembawa ini mempunyai reseptor yang mengikat kepada molekul tertentu (substrat) yang memerlukan pengangkutan. Molekul atau ion yang akan diangkut (substrat) mesti terlebih dahulu mengikat pada tapak pengikatan pada molekul pembawa, dengan pertalian pengikatan tertentu. Berikutan pengikatan, dan semasa tapak pengikatan menghadap ke arah yang sama, pembawa akan menangkap atau menyekat (mengambil dan mengekalkan) [[Substrat (biokimia)|substrat]] dalam struktur molekulnya dan menyebabkan translokasi dalaman supaya bukaan dalam protein kini menghadap sisi lain membran plasma.<ref>Kent, Michael. Advanced Biology. Oxford University Press US, 2000. {{ISBN|0-19-914195-9}}. pp. 157–158.</ref> Substrat protein pembawa dilepaskan di tapak itu, mengikut pertalian pengikatnya di sana.

== Penyebaran yang dipermudahkan ==
[[Fail:Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg|kiri|thumb|300x300px| Peresapan berbantu dalam membran sel, menunjukkan [[saluran ion]] (kiri) dan protein pembawa (tiga di sebelah kanan).]]
[[Penyebaran yang dipermudahkan|Resapan berbantu]] ialah laluan molekul atau ion merentasi membran biologi melalui protein pengangkutan tertentu, dan tidak memerlukan input tenaga. Resapan berbantu digunakan terutamanya dalam kes molekul berkutub besar dan ion bercas; sebaik sahaja ion tersebut dilarutkan dalam air, ia tidak boleh meresap dengan bebas merentasi membran sel kerana sifat hidrofobik ekor asid lemak [[fosfolipid]] yang membentuk [[Dwilapisan lipid|dwilapisan]]. Jenis protein pembawa yang digunakan dalam resapan berbantu adalah sedikit berbeza berbanding dalam pengangkutan aktif. Ia masih merupakan protein pembawa transmembran, tetapi ini adalah saluran transmembran berpagar, bermakna ia tidak bertranslokasi secara dalaman, dan tidak memerlukan ATP untuk berfungsi. Substrat diambil pada satu sisi pembawa berpagar, dan tanpa menggunakan ATP substrat dilepaskan ke dalam sel. Resapan berbantu tidak memerlukan penggunaan ATP kerana resapan berbantu mengangkut molekul atau ion sepanjang kecerunan kepekatannya seperti dalam resapan ringkas.<ref>{{Citation|last=Cooper|first=Geoffrey M.|title=Transport of Small Molecules|date=2000|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9847/|journal=The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition|access-date=2023-09-08|publisher=Sinauer Associates|language=en}}</ref>

== Osmosis ==
[[Osmosis]] ialah resapan pasif [[molekul air]] merentasi membran sel dari kawasan berkepekatan tinggi ke kawasan berkepekatan rendah. Oleh kerana osmosis ialah proses pasif seperti resapan berbantu dan ringkas, ia tidak memerlukan penggunaan ATP. Osmosis adalah penting dalam mengawal keseimbangan air dan garam dalam sel. Oleh itu, ia memainkan peranan penting dalam mengekalkan homeostasis.<ref>{{Cite journal|last=Lord|first=R|date=1999|title=Osmosis, osmometry, and osmoregulation|journal=Postgraduate Medical Journal|volume=75|issue=880|pages=67–73|doi=10.1136/pgmj.75.880.67|issn=0032-5473|pmc=1741142|pmid=10448464}}</ref> [[Akuaporin]] ialah protein membran integral yang membolehkan laluan pantas air dan gliserol melalui membran. Monomer akuaporin terdiri daripada enam domain alfa-heliks transmembran, dan monomer ini boleh berkumpul untuk membentuk protein akuaporin. Memandangkan empat daripada monomer ini bersatu untuk membentuk protein akuaporin, ia dikenali sebagai [[Protein tetramerik|homotetramer]], bermakna ia terdiri daripada empat subunit yang sama.<ref>{{Cite journal|last=Verkman|first=A.S.|date=2013-01-21|title=Aquaporins|journal=Current Biology|volume=23|issue=2|pages=R52–R55|doi=10.1016/j.cub.2012.11.025|issn=0960-9822|pmc=3590904|pmid=23347934}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Verkman|first=A. S.|last2=Mitra|first2=Alok K.|date=2000-01-01|title=Structure and function of aquaporin water channels|url=https://www.physiology.org/doi/10.1152/ajprenal.2000.278.1.F13|journal=American Journal of Physiology-Renal Physiology|language=en|volume=278|issue=1|pages=F13–F28|doi=10.1152/ajprenal.2000.278.1.F13|issn=1931-857X|pmid=10644652}}</ref> Semua akuaporin ialah protein integral membran tetramer, dan molekul air melalui setiap saluran monomer individu berbanding semua empat saluran. Memandangkan akuaporin ialah saluran transmembran bagi resapan air, saluran yang membentuk akuaporin lazimnya dialas dengan rantai sisi hidrofilik untuk membolehkan air melaluinya.

== Resapan songsang ==
[[Pengangkutan terbalik|Pengangkutan songsang]], atau ''pembalikan pengangkut'', ialah fenomena di mana substrat protein pengangkutan membran dialihkan ke arah yang bertentangan dengan pergerakan biasa mereka oleh pengangkut.<ref name="Kinase-dependent transporter regulation review" /><ref name="Miller" /><ref name="pmid11940571">{{Cite journal|year=2002|title=The role of zinc ions in reverse transport mediated by monoamine transporters|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=277|issue=24|pages=21505–13|doi=10.1074/jbc.M112265200|pmid=11940571|doi-access=free}}</ref><ref name="pmid19199083">{{Cite journal|year=2009|title=A closer look at amphetamine-induced reverse transport and trafficking of the dopamine and norepinephrine transporters|journal=Molecular Neurobiology|volume=39|issue=2|pages=73–80|doi=10.1007/s12035-009-8053-4|pmc=2729543|pmid=19199083}}</ref><ref name="pmid23994539">{{Cite journal|date=November 2013|title=Glutamate release from platelets: exocytosis versus glutamate transporter reversal|journal=The International Journal of Biochemistry & Cell Biology|volume=45|issue=11|pages=2585–2595|doi=10.1016/j.biocel.2013.08.004|pmid=23994539}}</ref> Pembalikan transporter biasanya berlaku apabila protein pengangkutan membran [[Pemfosforilan|difosforilkan]] oleh [[Protein kinase|kinase protein]] tertentu, iaitu [[enzim]] yang menambah kumpulan [[fosfat]] kepada protein.<ref name="Kinase-dependent transporter regulation review">{{Cite journal|date=October 2016|title=Kinase-dependent Regulation of Monoamine Neurotransmitter Transporters|journal=Pharmacol. Rev.|volume=68|issue=4|pages=888–953|doi=10.1124/pr.115.012260|pmc=5050440|pmid=27591044}}</ref><ref name="Miller">{{Cite journal|date=January 2011|title=The emerging role of trace amine-associated receptor 1 in the functional regulation of monoamine transporters and dopaminergic activity|journal=Journal of Neurochemistry|volume=116|issue=2|pages=164–176|doi=10.1111/j.1471-4159.2010.07109.x|pmc=3005101|pmid=21073468}}</ref>

== Jenis ==
(Dikumpulkan mengikut kategori [[pangkalan data Pengelasan Pengangkut]])

=== 1: Saluran atau liang ===

* Saluran protein α-heliks seperti [[saluran ion berpagaran voltan]] (VIC), [[saluran ion berpagaran ligan]] (LGIC)
* Porin balang β seperti [[akuaporin]]
* Toksin pembentuk saluran, termasuk [[Colicins|kolisin]], [[toksin difteria]], dan lain-lain
* Saluran yang disintesis secara bukan ribosom seperti [[Gramicidin|gramisidin]]
* [[Holin]] yang berfungsi dalam eksport enzim yang mencerna dinding sel bakteria dalam langkah awal lisis sel.
* Protein liang

[[Fail:Symport.png|thumb| Gambar ini mewakili symport. Segitiga kuning menunjukkan kecerunan kepekatan bagi bulatan kuning manakala segitiga hijau menunjukkan kecerunan kepekatan bagi bulatan hijau dan rod ungu adalah berkas protein pengangkutan. Bulatan hijau bergerak melawan kecerunan kepekatannya melalui protein pengangkutan yang memerlukan tenaga manakala bulatan kuning bergerak ke bawah kecerunan kepekatannya yang membebaskan tenaga. Bulatan kuning menghasilkan lebih banyak tenaga melalui [[Kimiosmosis|kemiosmosis]] daripada apa yang diperlukan untuk menggerakkan bulatan hijau supaya pergerakan itu digabungkan dan sedikit tenaga dibatalkan. Satu contoh ialah permease laktosa yang membolehkan proton menurunkan kecerunan kepekatannya ke dalam sel sambil mengepam laktosa ke dalam sel.]] 

=== 2: Pengangkut dipandu potensi elektrokimia ===
Juga dinamakan sebagai ''protein pembawa'' atau ''pembawa sekunder''.

* 2.A: Porter ([[Uniporters|uniporter]], [[Syimporters|simporter]], [[antiporter]]), [[Keluarga pembawa terlarut|SLC]].<ref name="Perland 305–315"/>
** [[Fail:Uniport.png|thumb| Gambar uniport. Segi tiga kuning menunjukkan kecerunan kepekatan bagi bulatan kuning dan rod ungu ialah berkas protein pengangkutan. Oleh kerana ia menurunkan kecerunan kepekatan mereka melalui protein pengangkutan, mereka boleh membebaskan tenaga akibat [[kimiosmosis]]. Satu contoh ialah [[GLUT1]] yang memindahkan glukosa ke bawah kecerunan kepekatannya ke dalam sel.]] [[Pengangkut asid amino penguja]] (EAATs)
*** EAAT1
*** EAAT2
*** EAAT3
*** EAAT4
*** EAAT5
** [[Pengangkut glukosa]]
** [[Pengangkut monoamina]], termasuk:
*** [[Pengangkut dopamina]] (DAT)
*** [[Pengangkut norepinefrina]] (NET)
*** [[Pengangkut serotonin]] (SERT)
*** [[Pengangkut monoamina vesikel]] (VMAT)
** [[Translokator nukleotida adenina]] (ANT)
* 2.B: Porter sintesis bukan ribosom, seperti:
** Keluarga [[Nigerisin]]
** Keluarga [[Ionomisin]]
* 2.C: Penjana tenaga dipandu kecerunan ion

=== 3: Protein pengangkutan membran ===

* 3.A: Pengangkut didorong hidrolisis ikatan PP:
** [[Pengangkut kaset pengikat ATP]] (pengangkut ABC), seperti [[P-glikoprotein|MDR]], [[Pengatur konduktans transmembran fibrosis kistik|CFTR]]
** [[ATPase jenis V]] ; ( "V" berkaitan dengan vakuol).
** [[ATPase jenis P]] ; ( "P" berkaitan dengan fosforilasi), seperti:
*** [[Pam natrium-kalium|Na<sup>+</sup>/K<sup>+</sup>-ATPase]]
*** [[Membran plasma Ca2+ ATPase|Ca<sup>2+</sup> ATPase membran plasma]]
*** [[Pam proton]]
** [[Fail:Antiport.png|thumb| Gambar mewakili antiport. Segi tiga kuning menunjukkan kecerunan kepekatan bagi bulatan kuning manakala segi tiga biru menunjukkan kecerunan kepekatan bagi bulatan biru, dan rod ungu ialah berkas protein pengangkutan. Bulatan biru bergerak melawan kecerunan kepekatannya melalui protein pengangkutan yang memerlukan tenaga manakala bulatan kuning bergerak ke bawah kecerunan kepekatannya yang membebaskan tenaga. Bulatan kuning menghasilkan lebih banyak tenaga melalui [[kimiosmosis]] daripada apa yang diperlukan untuk menggerakkan bulatan biru supaya pergerakan digabungkan dan sedikit tenaga dibatalkan. Satu contoh ialah penukar natrium-proton yang membolehkan proton menurunkan kecerunan kepekatannya ke dalam sel sambil mengepam natrium keluar dari sel.]] [[ATPase jenis F]] ; ("F" berkaitan dengan faktor), termasuk: [[ATP sintase]] mitokondria, ATP sintase kloroplas 1
* 3.B: Pengangkut dipandu penyahkarboksilan
* 3.C: Pengangkut dipandu pemindahan metil
* 3.D: Pengangkut dipandu pengoksidaan
* 3.E: Pengangkut dipandu penyerapan cahaya, seperti [[Rhodopsin|rodopsin]]

=== 4: Translokator kumpulan ===
Translokator kumpulan menyediakan mekanisme khas untuk fosforilasi gula kerana ia diangkut ke dalam bakteria (translokasi kumpulan PEP)

=== 5: Pembawa elektron ===
Pembawa pemindahan elektron transmembran dalam membran termasuk pembawa dua elektron, seperti oksidoreduktase ikatan disulfida (DsbB dan DsbD dalam ''E. coli'') serta pembawa satu elektron seperti NADPH oksidase. Selalunya, protein redoks ini tidak dianggap sebagai protein pengangkutan.

== Patologi ==
Sebilangan penyakit diwarisi melibatkan kecacatan dalam protein pembawa dalam bahan atau kumpulan sel tertentu. [[Sisteinuria]] (sisteina dalam air kencing dan pundi kencing) ialah sejenis penyakit yang melibatkan protein pembawa sistein yang rosak dalam membran sel buah pinggang. Sistem pengangkutan ini biasanya mengeluarkan sisteina daripada cecair yang ditakdirkan untuk menjadi air kencing dan mengembalikan asid amino penting ini ke dalam darah. Apabila pembawa ini tidak berfungsi, sejumlah besar sistein kekal dalam air kencing, di mana ia agak tidak larut dan cenderung untuk memendakan. Ini adalah salah satu punca terbitnya batuan karang.<ref>Sherwood, Lauralee. 7th Edition. Human Physiology. From Cells to Systems. Cengage Learning, 2008. p. 67</ref> Beberapa protein pembawa vitamin telah ditunjukkan diekspresi secara berlebihan dalam kalangan pesakit dengan penyakit malignan. Sebagai contoh, tahap [[protein pembawa riboflavin]] (RCP) telah ditunjukkan meningkat dengan ketara pada penghidap [[Barah payudara|kanser payudara]].<ref>Rao, PN, Levine, E et al. Elevation of Serum Riboflavin Carrier Protein in Breast Cancer. Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. Volume 8 No 11. pp. 985–990</ref>

== Rujukan ==
{{Reflist}}

{{Protein pembawa}}{{Saluran ion}}{{Keluarga pembawa zat terlarut}}{{Pengangkut neurotransmiter}}{{Pengangkut ABC}}{{ATPase}}
[[Kategori:Pengangkut transmembran]]
[[Kategori:Protein pengangkut]]