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細胞性粘菌

曖昧さ回避 「真正粘菌（変形菌）」あるいは「原生粘菌」とは異なります。
曖昧さ回避 この項目では、広義の細胞性粘菌について説明しています。モデル生物として一般的な細胞性粘菌の1群については「タマホコリカビ類」をご覧ください。

細胞性粘菌 (さいぼうせいねんきん、英: cellular slime molds) とは、生活環の中に、単細胞のアメーバ細胞である時期と、その集合によって子実体 (胞子を形成・散布する構造) を形成する時期をもつ生物の一般名である。変形菌 (真正粘菌) に類似するが、細胞性粘菌におけるアメーバ細胞の集合体では、変形菌の変形体とは異なり個々の細胞の独立性が保たれている。そのため、この細胞の集合体は偽変形体 (ぎへんけいたい、pseudoplasmodium, pl. pseudoplasmodia) ともよばれる。また形成される子実体も、独立した細胞が積み重なってできている点で変形菌の子実体とは異なる。このような細胞性粘菌の子実体は、累積子実体 (るいせきしじつたい、ソロカルプ sorocarp) とよばれる。このように生活環を通じて個々の細胞の独立性が保たれているため、「細胞性」粘菌とよばれる。また累積子実体を形成することから、このような生物は sorocarpic amoebae ともよばれる[1][2]。古くは、無遊子類とよばれたこともある[3]。

キイロタマホコリカビ (タマホコリカビ目) の偽変形体 (ナメクジ体) と累積子実体

細胞性粘菌は、古くは菌類に分類され、広義の変形菌門 (粘菌) のアクラシス綱 (学名: Acrasiomycetes) にまとめられることが多かった。またアクラシス綱は、タマホコリカビ目とアクラシス目に分けられていた[注 1]。しかし2020年現在では、細胞性粘菌（広義のアクラシス綱）は、系統的に縁遠い生物をまとめた多系統群であることが明らかとなっている。つまり累積子実体の形成という特徴は、真核生物の中で独立に何度も進化したと考えられている。そのため、現在では「細胞性粘菌」は分類群名として用いられることはない。ただし、モデル生物として広く用いられているタマホコリカビ類、特にその中の1種であるキイロタマホコリカビを指す一般名として、「細胞性粘菌」という語が現在でも広く使われている。そのため、「細胞性粘菌」についての記述がタマホコリカビ類またはキイロタマホコリカビのみを意味しており、他の細胞性粘菌に当てはまらないこともある[7]。

特徴

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キイロタマホコリカビ (タマホコリカビ目) における細胞集合

細胞性粘菌は、その生活環の中に、単細胞のアメーバ細胞である時期と、胞子形成・散布をする子実体である時期をもつ[1][2][4][5][8][9][10][11]。この点では、細胞性粘菌は変形菌 (真正粘菌)に類似している。しかし、アメーバ細胞から子実体が形成される過程は、両者の間で大きく異なる。変形菌は、アメーバ細胞の融合の後に細胞質分裂を伴わない核分裂を繰り返し、多核の大型細胞である変形体を形成する[12]。一方、細胞性粘菌では、子実体形成時にアメーバ細胞が集合するが (aggregation)、このとき細胞は融合せず、個々の細胞の独立性は保たれている[1][2][8][13] (右図、下図)。そのため、細胞性粘菌のアメーバ集合体は、変形体ではなく偽変形体とよばれる[5][9][11][13]。また変形菌は変形体として比較的長い期間を過ごし、摂食して大きく成長するのに対して、細胞性粘菌の細胞の集合体 (偽変形体) は子実体形成時の一時的な構造であり、微小（数 mm 以下）である。細胞性粘菌では、集合物質 (集合フェロモン) を分泌することで細胞が集合するが (右図)、このような物質はアクラシン (acrasin) と総称される (物質として同定されているのはタマホコリカビ類の一部に限られる)[1][2]。

変形菌の子実体は、単一の多核細胞である変形体から形成される[12]。一方、細胞性粘菌では、細胞の集合体 (偽変形体) がそのまま、共通の粘液質に包まれた状態で個々の細胞が細胞壁を形成し、全体が子実体となる[1][2][4][5][9][10][11] (下図)。このような細胞性粘菌の子実体は、累積子実体 (ソロカルプ) ともよばれる[1][8][9]。細胞性粘菌の子実体は、基本的に柄 (stalk, stipe) と胞子塊 (sorus) からなるが、このような分化が不明瞭な種もいる (例：コプロミクサ属)[1][2]。柄はふつう細胞からなるが、柄が非細胞性である種もいる (例：エツキタマホコリ属、フォンチクラ属)[1][2][11]。また、柄を構成する細胞が発芽能をもつ場合と、もたない場合がある (下記参照)。子実体になる前の段階の、胞子塊となる細胞の集合体は sorogen ともよばれる。胞子は、風や水、動物によって散布される[1][11]。散布された胞子は好適な場所で発芽し、アメーバ細胞を生じる[1][9]。

 
タマホコリカビ属 (タマホコリカビ目) の生活環：細胞性粘菌は、胞子から発芽 (上) したアメーバ細胞が細菌などを捕食し、二分裂して増殖する (右上)。ある条件下でアメーバ細胞が集合するが (右)、集合体内では各細胞は融合せず独立している。集合体 (偽変形体; 右下から下) は累積子実体 (左) を形成し、胞子 (左上) を散布する。タマホコリカビ類では胞子になる細胞と柄になる細胞の分化が見られるが (柄となった細胞はそのまま死ぬ)、アクラシス類ではふつう全ての細胞が発芽能をもつ。

細胞性粘菌のアメーバ細胞は粘菌アメーバ (粘液アメーバ myxamoeba, pl. myxamoebae) ともよばれ[9][13][14]、その仮足形態や運動様式はグループによって異なる[1][2] (下記参照)。アメーバ細胞は二分裂によって増殖する[1][2][10][11]。アクラシス科では2本の等鞭毛をもつ鞭毛細胞の形成がまれに知られているが、それ以外の群では鞭毛細胞は知られていない[1][2]。また悪条件下では、個々のアメーバ細胞が細胞壁を形成してシスト (ミクロシスト microcyst) となるものが多い[1][2][13]。タマホコリカビ類では有性生殖が知られているが、変形菌とは異なり、子実体形成と有性生殖は関係していない[1]。

細胞性粘菌は、枯葉や植物体上の枯死部などの植物遺骸、樹皮、土壌、糞などから報告されている[1][2][8][9][10][11][13]。アメーバ細胞は、細菌や酵母などの微生物を捕食する (食作用によって取り込む)[1][2][9][11][13]。

系統と分類

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細胞性粘菌の研究は、1869年、ブレフェルトによってタマホコリカビ (Dictyostelium mucoroides；タマホコリカビ科) が記載されたことに始まる[2][5][11]。また1873年には、Guttulina rosea (= Pocheina rosea；アクラシス科) が記載された[2][4]。当初は、これらの生物は変形菌 (真正粘菌) として扱われていた。しかし1880年、ヴァン・ティガンによって Acrasis granulata が記載された際に、これらの生物が変形体 (多核体) を形成せずに「細胞性」が維持されたまま子実体を形成することが報告された[2][11]。この属名 Acrasis は、ギリシャ語の κρασις (混合・統合・融合) に否定接頭辞 α- を付けたものであり、細胞性が維持されていることを示している[2]。

細胞性粘菌は変形菌に似た生活環をもち、また変形菌と同様に菌類的な子実体を形成するため (上記参照)、菌類の変形菌門 (広義) の中にアクラシス綱 (学名: Acrasiomycetes) として分類されることが多かった[13][15]。ただし細胞性粘菌を含む広義の変形菌 (粘菌) と、狭義の菌類 (真菌類) の近縁性については、疑問視されることも多かった[13]。そのため、細胞性粘菌を含む広義の変形菌 (粘菌) を、原生動物の肉質虫類 (広義のアメーバ類) に分類することもあった[16]。

また細胞性粘菌 (アクラシス綱) の中には、アメーバ細胞の形態や子実体形成時の細胞の振る舞い、細胞分化の程度などの点で異なる2群が認識されるようになった (下表)。このような異質性は E. W. Olive (1902) によって初めて指摘され、やがてこの2群はタマホコリカビ目（学名: Dictyosteliales）とアクラシス目（学名: Acrasiales）として扱われるようになった[4][13]。さらにこの2群の異質性は、両者が系統的に大きく異なることを示していると考えられるようになり、異なる亜綱、綱、さらには門に分類する例も見られるようになった[2][4][5][6][10][11][13]。またアクラシス目に分類されていた生物の中にもさまざまな相違点があるため、アクラシス目自体も系統的に多様な生物が含まれていると考えられるようになった[4][10]。

また、原生粘菌が認識され始めた当初には、原生粘菌亜綱としてアクラシス綱に分類されることもあった[13]。

古典的な細胞性粘菌２目の比較[2][5]（*は例外あり）
形質 タマホコリカビ目 アクラシス目
ミトコンドリアクリステ 管状 盤状*
アメーバ細胞の仮足 糸状 葉状*
偽変形体の運動 あり* なし
子実体の分化 柄細胞は発芽しない 柄細胞も発芽する*

やがて20世紀末ごろからの分子系統学的研究により、細胞性粘菌が菌類とは縁遠い生物であることが確認されると共に、上記のタマホコリカビ目とアクラシス目が系統的に全く異なる生物群であることも明らかとなった[1][2]。さらにアクラシス目自体も、系統的に全く異なる生物群からなる多系統群であることが示されている[1][2]。タマホコリカビ類はアメーボゾアに属し、変形菌 (真正粘菌) などに近縁であると考えられている[1][2] (下図)。一方、アクラシス類は多系統群であり、ディスコーバ、リザリア、アメーボゾア、オピストコンタに属する生物を含んでいる[1][2] (下図)。

真核生物
アモルフェア
オピストコンタ
 

ホロゾア (動物、襟鞭毛虫など)

 
ホロマイコータ
 

ヌクレアリア類 (ヌクレアリア属など; ●フォンチクラ科)

 
 

菌類

 
 
 
アメーボゾア
 

ディスコセア綱 (アカントアメーバ属、マヨレラ属など)

 
 
 

ツブリネア綱 (アメーバ属、ナベカムリ属など; ●コプロミクサ科)

 
 
 

クトセア綱

 
 
 

ヴァリオセア綱 (原生粘菌の一部など)

 
 

アーケアメーバ綱 (赤痢アメーバなど)

 
動菌下門 (真正動菌)
 

●タマホコリカビ類

 
 
 

ツノホコリ綱

 
 

変形菌綱

 
 
 
 
 
 
 
 
 

ディスコーバ (ミドリムシ、ネグレリアなど; ●アクラシス科)

 
 

メタモナス (トリコモナス、ジアルジアなど)

 
ディアフォレティケス
 

アーケプラスチダ (灰色藻、紅藻、緑色植物)

 
SAR
 

リザリア (ネコブカビ、放散虫、有孔虫など; ●グッツリノプシス科)

 
 

アルベオラータ (繊毛虫、アピコンプレクサ、渦鞭毛藻など)

 
 

ストラメノパイル (不等毛藻、卵菌、ラビリンチュラ類など)

 
 
 
 
真核生物の系統仮説の一例 (主な系統群のみを扱い、特にアメーボゾア内はやや詳細に示している)[17][18]
細胞性粘菌のうち、●はタマホコリカビ目、●はアクラシス目に分類されていた生物を示す。

以上の様に、広義のアクラシス綱 (細胞性粘菌) は系統的に多様な生物群を含む多系統群であることが明らかとなっている。そのため、細胞性粘菌 (アクラシス綱) は単一の分類群としては扱われなくなった[1][6][19]。細胞性粘菌とされていた生物が、現在どのように分類されるようになったのか、それぞれのグループの特徴と併せてを以下に概説する。

タマホコリカビ目

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キイロタマホコリカビ (タマホコリカビ目) のアメーバ細胞 (中央の細胞が細胞分裂をする)
 
キイロタマホコリカビの子実体
→詳細は「タマホコリカビ類」を参照

タマホコリカビ類 (dictyostelids, dictyostelid cellular slime molds)[8][9] のアメーバ細胞 (粘菌アメーバ) は糸状の仮足をもつ[5][9] (右図)。ミトコンドリアのクリステは管状[5]。飢餓状態などになると、細胞はcAMPなどの集合物質を分泌して集合し、偽変形体を形成する[5][8][11][13]。偽変形体はときに運動能をもち、走光性を示すことがある[13]。このような偽変形体は移動体またはナメクジ体[20] (slug) ともよばれ、やがて累積子実体になる (高さ 0.2–10 mm、まれに 40 mm)[5][8][9][13][21][22][23] (右図)。累積子実体を構成する細胞には分化が見られ、胞子となった細胞は発芽能をもつが、柄を構成する細胞は発芽能を欠きそのまま死ぬ[5][8][13] (柄が非細胞性である種もいる)。このように細胞が柄となる現象は「利他的行動」と見なされ (他の細胞が胞子として散布されやすくなる)、タマホコリカビ類は社会性アメーバ (social amoeba) ともよばれる[8][9][11]。

タマホコリカビ類では、有性生殖が知られている。交配型の対応するアメーバ細胞が融合し、周囲の未融合細胞を捕食して大きくなる[5][8][9][13]。融合細胞はやがて細胞壁を発達させ、休眠構造であるマクロシスト (macrocyst) となる[5][8][9][11][13]。マクロシストは減数分裂を経て発芽し、多数のアメーバ細胞を生じる[8][9][11][13]。つまりタマホコリカビ類の生活環においてマクロシストのみが複相であり、それ以外は単相である (単相単世代型生活環)。

タマホコリカビ類は基本的に土壌から単離される[8][11]。特に森林の土壌に多いが、砂漠やツンドラなどからも報告されている。胞子には粘着性があるため、胞子散布はおもに動物によると考えられている[8][11]。

タマホコリカビ類は真核生物の大系統群の1つであるアメーボゾアに属し、特に変形菌 (真正粘菌) や原生粘菌の一部 (ツノホコリ類) に近縁であることが示唆されている[21][17] (上図)。タマホコリカビ類と変形菌、ツノホコリ類からなる系統群は、動菌類 (菌虫類 Mycetozoa)、真正動菌類 (Eumycetozoa) または Macromycetozoa[21] とよばれる。分類学的には、真正動菌綱の1亜綱、タマホコリカビ亜綱 (Dictyostelia, Dictyosteliomycetidae)、または独立綱であるタマホコリカビ綱 (Dictyostelea, Dictyosteliomycetes) として扱われる[8][24][25]。

タマホコリカビ類はタマホコリカビ目としてまとめられていたが、2018年にタマホコリカビ類の分類学的再編成が行われ、タマホコリカビ目とエツキタマホコリカビ目の2目に分けることが提唱されている[22]。2020年現在、2目4科12属200種ほどが知られている[8][22][26][27][注 2]。

キイロタマホコリカビ (Dictyostelium discoideum) は、細胞間シグナル、細胞分化、細胞運動などの研究におけるモデル生物として広く利用されている[8]。またタマホコリカビ類のいくつかの種において、ゲノム塩基配列が報告されている[8] (約 30 Mbp; Mbp = 100万塩基対)。

タマホコリカビ類の属までの分類体系の一例[22][11][29][24][28][25] (2020年現在)

アクラシス目

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アクラシス目 (学名：Acrasiales, Acrasida) の中には、下記の4つの科（アクラシス科、グッツリノプシス科、コプロミクサ科、フォンチクラ科）が認識されていた[注 4]。しかし、これら4つの生物群は、系統的には全く異なることが明らかとなっている[1][19][31] (上図)。現在では、下記のアクラシス科のみを含む意味でアクラシス目の名が使われることがある[32]。

アクラシス科

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ジュズダマカビ属 (アクラシス科) の累積子実体
→詳細は「アクラシス科」を参照

アメーバ細胞は前端に葉状の単仮足をもち (リマックス型アメーバ)、噴出するような非常に活発な仮足形成を行う[1]。移動速度は速い。鞭毛細胞を形成する種もいる。ミトコンドリアは粗面小胞体に囲まれ、クリステは盤状[1][2][33]。ゴルジ体は一般的な層状構造を形成しない[33]。子実体形成にはふつう明暗周期が必要である[32]。子実体形成時には細胞が集合し、共通の粘液質で覆われる[32]。集合体は立方形の細胞が単列〜複数列にならんだ柄を形成し、その先端で細胞が単列の胞子鎖 (しばしば多数に分枝) または塊状の胞子塊を形成する (高さ 0.1–0.8 mm)[1][2][34] (右図)。胞子同士が接する部分には環状のへそ状構造 (hilum, pl. hila) が存在する (Allovahlkampfia の胞子には存在しない)[4][1][2]。Acrasis kona において核ゲノム塩基配列が報告されている (約44 Mbp; Mbp = 100万塩基対)[35]。有性生殖は未知であるが、ゲノム情報からはその存在が示唆されている[35]。落葉や植物体に付いた枯葉、樹皮、洞窟の土壌などから単離されている[2][32]。

アクラシス科は、エクスカバータ、ディスコーバのペルコロゾア門ヘテロロボサ綱に属する[33][36] (上図)。ヘテロロボサ綱は、もともとアクラシス科と子実体を形成しない近縁生物の研究をもとに提唱された分類群である[33]。またアクラシス科を含む分類群名として、アクラシス目が用いられることもある[32]。2017年現在、アクラシス科には4属10種ほどが知られ、この中には子実体形成が知られていない種も含まれる[32]。

アクラシス科の属までの分類体系の一例[32][29][28][37] (2020年現在)

グッツリノプシス科

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アメーバ細胞は幅広い葉状の仮足をもち (しばしば扇形)、活発な仮足形成を行う[1][2]。ミトコンドリアのクリステは盤状[1][2]。累積子実体は白色から黄色、細胞壁を形成してシスト化した細胞からなる１〜数個の胞子塊 (直径は 〜0.5 mm) を形成し、柄は明瞭なものからほとんどこれを欠くものまである[1][2][10][34]。柄は主に細胞外基質からなり、まばらに細胞を含む[34]。タマホコリカビ類に似た細胞分化をある程度示し、柄には発芽能を欠く細胞が含まれる[1][2]。アクラシス目 (旧義) の中では最もふつうに見られ、植食動物の糞からしばしば単離されている[1][2][39]。

リザリアのケルコゾア門、ヘルケセア綱に分類される[39][40] (上図)。子実体を形成する1属 (Guttulinopsis)、およそ4種が知られているが、子実体を形成しないアメーバである Rosculus が Guttulinopsis に近縁であり、ともにグッツリノプシス科に分類される[39][41]。また鞭毛虫である Helkesimastix がグッツリノプシス科に近縁であることが示唆されている[39]。

グッツリノプシス科の属までの分類体系の一例[41] (2020年現在)

コプロミクサ科

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アメーバ細胞は前端に葉状の単仮足をもつ (リマックス型アメーバ)[1][2][34]。この形態はアクラシス科のものに似ているが、活発な噴出運動は見られない[1][2]。ミトコンドリアのクリステは管状[1][2]。細胞が集合し、細胞壁を形成してシスト化した細胞によじ上った細胞がシスト化するという過程を繰り返し (シスト化した細胞はソロシスト sorocyst とよばれる)、棒状または樹状に分枝した累積子実体 (高さ 1–3 mm) を形成する[1][2][10][34]。柄細胞と胞子細胞との分化は見られない。ただし、Copromyxa cantabrigiensis では子実体形成が見つかっていない[2]。アメーバ細胞の融合、接合子形成が報告されているが (接合子は sphaerocyst とよばれる)、その後の接合子の挙動は明らかではない[1][2]。植食動物や鳥の糞、キノコ遺骸、土壌などから単離されている[2]。

タマホコリカビ類と同じくアメーボゾアに属するが、その中では系統的に離れており、ツブリネア綱に分類されている[2][42] (上図)。2属 (Copromyxa, Copromyxella) 6種ほどが知られている[1]。

コプロミクサ科の属までの分類体系の一例[2][28][43][44] (2020年現在)

フォンチクラ科

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Fonticula alba の子実体、胞子 (右上)、アメーバ細胞 (右下)

アメーバ細胞は、放射状にのびる糸状仮足 (先端は尖る) をもつ[1][2][10][45] (右図)。ミトコンドリアのクリステは盤状[1][2]。細胞が集合し、それを取り囲むような火山状の非細胞性の柄を形成、そこから山頂に向かって噴火するように細胞が移動し、球形の胞子塊となることで累積子実体を形成する[1][2][45] (右図)。ただし、柄の底には、一部のアメーバ細胞が取り残される。非常にまれな生物であり、イヌの糞から単離された1例のみが知られている (2013年現在)[1][2]。

オピストコンタ、菌類の姉妹群であるヌクレアリア類 (クリスチディスコイデア綱) に属する[1][2][45] (上図)。2020年現在、ただ1種 Fonticula alba のみが知られている。

フォンチクラ科の属までの分類体系の一例[28][45][46] (2020年現在)

進化

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Myxococcus xanthus (粘液細菌) の子実体

上記のように、細胞性粘菌に分類されていた生物は多系統群であり、真核生物の中で全く系統的に異なる生物の寄せ集めであることが明らかとなっている[1][2] (上図)。また細胞性粘菌に分類されたことはないものの、よく似た子実体（累積子実体）を形成する生物は他にも存在する。例えば繊毛虫（アルベオラータ）の Sorogena[2][47] やラビリンチュラ類（ストラメノパイル）の Sorodiplophrys[2][48]は、細胞が集合することで柄と胞子塊からなる子実体を形成する。さらに原核生物である粘液細菌 (プロテオバクテリア門) も、細胞が集合して球状、サンゴ状、または柄と胞子塊からなる子実体 (〜1 mm) を形成することが知られている[49][50] (右図)。細胞性粘菌を含めて、これらの生物は全て土壌など陸上環境に生育しており、このような環境では胞子散布のための子実体形成には利点があるため、さまざまな系統群で収斂進化が起こったと考えられている[2]。

脚注

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[脚注の使い方]

注釈

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  1. ^ これらの目を、それぞれ独立の綱や門としていたこともある[4][5][6] (本文参照)。
  2. ^ ただしタマホコリカビ類の中には、これら以外に Coenonia など原記載以来報告がなく実体が不明の属も存在する[5][8][28]。
  3. ^ Schilde et al. (2019) における系統解析では、エツキタマホコリ目に含まれることが示唆されている[30]。
  4. ^ 科の和名は萩原 (2005)[10] にしたがった。
  5. ^ Pocheina はもともと Guttulina Cienkowski, 1873 の名で記載されたが、この属名は有孔虫のある属に先に使われていた (Guttulina d'Orbigny, 1839)。動物命名規約の上では、Guttulina Cienkowski, 1873 は後続異物同名となってしまうため、Pocheina (Cienk.) A.R. Loeblich & Tappan, 1961 の名が提唱された。しかし Guttulina d'Orbigny, 1839 は動物命名規約における名であるため、植物命名規約においては Guttulina Cienkowski, 1873 に改名の必要はない。なお Guttulina の和名を「フサハリガイ」とすることがあるが[38]、これは有孔虫の Guttulina d'Orbigny, 1839 の和名である。

出典

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関連項目

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外部リンク

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