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{{混同|link1=変形菌|1=真正粘菌（変形菌）|2=原生粘菌}}
{{otheruses|
[[ファイル:Dictyostelium discoideum 40.jpg|250px|thumb|right|[[キイロタマホコリカビ]] ([[タマホコリカビ目]]) の偽変形体 (ナメクジ体) と累積子実体]]
'''細胞性粘菌''' (さいぼうせいねんきん、{{lang-en-short|cellular slime molds}}) とは、[[生活環]]の中に、[[単細胞生物|単細胞]]の[[アメーバ]]細胞である時期と、その集合によって[[子実体]] ([[胞子]]を形成・散布する構造) を形成する時期をもつ生物の一般名である。[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] に類似するが、細胞性粘菌におけるアメーバ細胞の集合体では、変形菌の[[変形体]]とは異なり個々の細胞の独立性が保たれている。そのため、この細胞の集合体は'''偽変形体''' (ぎへんけいたい、pseudoplasmodium, [[複数形|''pl.'']] pseudoplasmodia) ともよばれる。また形成される子実体も、独立した細胞が積み重なってできている点で変形菌の子実体とは異なる。このような細胞性粘菌の子実体は、'''累積子実体''' (るいせきしじつたい、ソロカルプ sorocarp) とよばれる。このように生活環を通じて個々の細胞の独立性が保たれているため、「細胞性」粘菌とよばれる。また累積子実体を形成することから、このような生物は sorocarpic amoebae ともよばれる<ref name="Schnittler2012A">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Acrasia|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=41–45}}</ref><ref name="Brown2013">{{cite book|author=Brown, Matthew W. & Silberman, Jeffrey D.|year=2013|chapter=The Non-dictyostelid Sorocarpic Amoebae|title=Dictyostelids: Evolution, Genomics and Cell Biology|editor=Romeralo, Baldauf, Escalante (eds.)|pages=219-242|isbn=978-3-642-38487-5|doi=10.1007/978-3-642-38487-5_12}}</ref>。古くは、無遊子類とよばれたこともある<ref name="山田1971">{{cite journal|和書|author=山田卓三|year=1971|title=細胞性粘菌の系統と発生|journal=遺伝|volume=25|issue=4|pages=9-16|naid=20000871712}}</ref>。
細胞性粘菌は、古くは[[菌類]]に分類され、[[粘菌|広義の変形菌門 (粘菌)]] の'''アクラシス綱''' (学名: {{Sname||Acrasiomycetes}}) にまとめられることが多かった。またアクラシス綱は、[[#タマホコリカビ目|タマホコリカビ目]]と[[#アクラシス目|アクラシス目]]に分けられていた{{efn2|これらの目を、それぞれ独立の綱や門としていたこともある<ref name="Alexopoulos1996A" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="杉山2005" /> (本文参照)。}}。しかし2020年現在では、細胞性粘菌（広義のアクラシス綱）は、系統的に縁遠い生物をまとめた[[多系統群]]であることが明らかとなっている。つまり累積子実体の形成という特徴は、[[真核生物]]の中で独立に何度も進化したと考えられている。そのため、現在では「細胞性粘菌」は[[分類群]]名として用いられることはない。ただし、[[モデル生物]]として広く用いられている[[タマホコリカビ類]]、特にその中の1種である[[キイロタマホコリカビ]]を指す一般名として、「細胞性粘菌」という語が現在でも広く使われている。そのため、「細胞性粘菌」についての記述がタマホコリカビ類またはキイロタマホコリカビのみを意味しており、他の細胞性粘菌に当てはまらないこともある<ref name="萩原2008">{{cite book|author=萩原博光|year=2008|chapter=変形菌類|editor=細谷剛|title=菌類のふしぎ 形とはたらきの驚異の多様性|publisher=東海大学出版会|isbn=978-4486020264|pages=88–94}}</ref>。
== 特徴 ==
[[ファイル:The-C-Terminal-SynMuvDdDUF926-Domain-Regulates-the-Function-of-the-N-Terminal-Domain-of-DdNKAP-pone.0168617.s013.ogv|250px|thumb|right|[[キイロタマホコリカビ]] ([[タマホコリカビ目]]) における細胞集合]]
細胞性粘菌は、その[[生活環]]の中に、[[単細胞]]の[[アメーバ]]細胞である時期と、[[胞子]]形成・散布をする[[子実体]]である時期をもつ<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Alexopoulos1996A">{{cite book|author=Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. & Blackwell, M.|year=1996|chapter=Acrasiomycota|editor=|title=Introductory Mycology|publisher=John Wiley & Sons. Inc., New York|isbn=978-0-471-52229-4|pages=770–774}}</ref><ref name="Alexopoulos1996D">{{cite book|author=Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. & Blackwell, M.|year=1996|chapter=Dictyosteliomycota|editor=|title=Introductory Mycology|publisher=John Wiley & Sons. Inc., New York|isbn=978-0-471-52229-4|pages=759–769}}</ref><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=細胞性粘菌|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=527}}</ref><ref name="萩原2005a">{{cite book|author=萩原博光|year=2005|chapter=アクラシス菌門|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=172–173}}</ref><ref name="萩原2005D">{{cite book|author=萩原 博光|year=2005|chapter=タマホコリカビ門|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=174–178}}</ref>。この点では、細胞性粘菌は[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]]に類似している。しかし、アメーバ細胞から子実体が形成される過程は、両者の間で大きく異なる。変形菌は、アメーバ細胞の融合の後に[[細胞質分裂]]を伴わない[[有糸分裂|核分裂]]を繰り返し、多核の大型細胞である[[変形体]]を形成する<ref name="萩原2005c">{{cite book|author=萩原 博光|year=2005|chapter=変形菌門|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=179–185}}</ref>。一方、細胞性粘菌では、子実体形成時にアメーバ細胞が集合するが (aggregation)、このとき細胞は融合せず、個々の細胞の独立性は保たれている<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Webster1985" /> (右図、下図)。そのため、細胞性粘菌のアメーバ集合体は、変形体ではなく'''偽変形体'''とよばれる<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Webster1985" />。また[[変形菌]]は[[変形体]]として比較的長い期間を過ごし、摂食して大きく成長するのに対して、細胞性粘菌の細胞の集合体 (偽変形体) は子実体形成時の一時的な構造であり、微小（数 mm 以下）である。細胞性粘菌では、集合物質 (集合フェロモン) を分泌することで細胞が集合するが (右図)、このような物質はアクラシン (acrasin) と総称される (物質として同定されているのは[[タマホコリカビ類]]の一部に限られる)<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。
[[変形菌]]の[[子実体]]は、単一の多核細胞である[[変形体]]から形成される<ref name="萩原2005c" />。一方、細胞性粘菌では、[[細胞]]の集合体 (偽変形体) がそのまま、共通の粘液質に包まれた状態で個々の細胞が細胞壁を形成し、全体が子実体となる<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Alexopoulos1996A" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="萩原2005a" /><ref name="萩原2005D" /> (下図)。このような細胞性粘菌の子実体は、'''累積子実体''' (ソロカルプ) ともよばれる<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" />。細胞性粘菌の子実体は、基本的に柄 (stalk, stipe) と胞子塊 (sorus) からなるが、このような分化が不明瞭な種もいる (例：[[#コプロミクサ科|コプロミクサ属]])<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。柄はふつう細胞からなるが、柄が非細胞性である種もいる (例：エツキタマホコリ属、[[#フォンチクラ科|フォンチクラ属]])<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="萩原2005D" />。また、柄を構成する細胞が発芽能をもつ場合と、もたない場合がある (下記参照)。子実体になる前の段階の、胞子塊となる細胞の集合体は sorogen ともよばれる。胞子は、風や水、動物によって散布される<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="萩原2005D" />。散布された胞子は好適な場所で発芽し、アメーバ細胞を生じる<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" />。
[[ファイル:08 06 life cycle, asexual, Dictyostelium sp., Dictyosteliales, Myxomycota (M. Piepenbring).png|400px|thumb|center|'''タマホコリカビ属''' ([[タマホコリカビ目]]) '''の[[生活環]]'''：細胞性粘菌は、[[胞子]]から発芽 (上) した[[アメーバ]]細胞が[[細菌]]などを捕食し、二分裂して増殖する (右上)。ある条件下でアメーバ細胞が集合するが (右)、集合体内では各細胞は融合せず独立している。集合体 (偽変形体; 右下から下) は累積子実体 (左) を形成し、胞子 (左上) を散布する。[[#タマホコリカビ目|タマホコリカビ類]]では胞子になる細胞と柄になる細胞の分化が見られるが (柄となった細胞はそのまま死ぬ)、[[#アクラシス目|アクラシス類]]ではふつう全ての細胞が発芽能をもつ。]]
細胞性粘菌の[[アメーバ]]細胞は粘菌アメーバ (粘液アメーバ myxamoeba, [[複数形|''pl.'']] myxamoebae) ともよばれ<ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="Webster1985" /><ref name="Iwasa2013粘菌アメーバ">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=粘菌アメーバ|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1060}}</ref>、その仮足形態や運動様式はグループによって異なる<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /> (下記参照)。アメーバ細胞は二分裂によって増殖する<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="萩原2005a" /><ref name="萩原2005D" />。アクラシス科では2本の等[[鞭毛]]をもつ鞭毛細胞の形成がまれに知られているが、それ以外の群では鞭毛細胞は知られていない<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。<!--鞭毛細胞がふつうに見られる[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] との対比から、細胞性粘菌類は無遊子類ともよばれていた。-->また悪条件下では、個々のアメーバ細胞が[[細胞壁]]を形成して[[シスト]] (ミクロシスト microcyst) となるものが多い<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Webster1985" />。[[タマホコリカビ類]]では[[有性生殖]]が知られているが、[[変形菌]]とは異なり、子実体形成と有性生殖は関係していない<ref name="Schnittler2012A" />。
細胞性粘菌は、枯葉や植物体上の枯死部などの植物遺骸、[[樹皮]]、[[土壌]]、糞などから報告されている<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="萩原2005a" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Webster1985" />。アメーバ細胞は、[[細菌]]や[[酵母]]などの[[微生物]]を捕食する ([[食作用]]によって取り込む)<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Webster1985" />。
== 系統と分類 ==
細胞性粘菌の研究は、1869年、[[ユリウス・オスカル・ブレフェルト|ブレフェルト]]によってタマホコリカビ ({{Snamei||Dictyostelium mucoroides}}；[[タマホコリカビ類|タマホコリカビ科]]) が記載されたことに始まる<ref name="Brown2013" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="萩原2005D" />。また1873年には、{{Snamei||Guttulina rosea}} (= {{Snamei||Pocheina rosea}}；[[#アクラシス科|アクラシス科]]) が記載された<ref name="Brown2013" /><ref name="Alexopoulos1996A" />。当初は、これらの生物は[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] として扱われていた。しかし1880年、[[フィリップ・エドゥアール・レオン・ヴァン・ティガン|ヴァン・ティガン]]によって {{snamei|Acrasis granulata}} が記載された際に、これらの生物が[[変形体]] (多核体) を形成せずに「細胞性」が維持されたまま[[子実体]]を形成することが報告された<ref name="Brown2013" /><ref name="萩原2005D" />。この属名 {{snamei|Acrasis}} は、ギリシャ語の {{lang|grc|κρασις}} (混合・統合・融合) に否定接頭辞 {{lang|grc|α-}} を付けたものであり、細胞性が維持されていることを示している<ref name="Brown2013" />。
細胞性粘菌は[[変形菌]]に似た[[生活環]]をもち、また変形菌と同様に[[菌類]]的な[[子実体]]を形成するため (上記参照)、菌類の[[粘菌|変形菌門 (広義)]] の中に'''アクラシス綱''' ([[学名]]: {{Sname||Acrasiomycetes}}) として分類されることが多かった<ref name="Webster1985">{{cite book|author=ジョン・ウェブスター (著) 椿 啓介・三浦宏一郎・山本昌木 (訳)|year=1985|chapter=アクラシス綱|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社サイエンティフィク|isbn=978-4061396098|pages=7–19}}</ref><ref name="Inoue1983">{{cite book|author=井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺|year=1983|chapter=|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|page=18–20}}</ref>。ただし細胞性粘菌を含む[[粘菌|広義の変形菌 (粘菌)]] と、狭義の[[菌類]] (真菌類) の近縁性については、疑問視されることも多かった<ref name="Webster1985" />。そのため、細胞性粘菌を含む広義の変形菌 (粘菌) を、[[原生動物]]の[[肉質虫]]類 (広義のアメーバ類) に分類することもあった<ref name="動物分類">{{cite book|author=白山 義久 (編)|year=2000|chapter=分類表|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (5) 無脊椎動物の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|page=264}}</ref>。
また細胞性粘菌 (アクラシス綱) の中には、[[アメーバ]]細胞の形態や[[子実体]]形成時の細胞の振る舞い、細胞分化の程度などの点で異なる2群が認識されるようになった (下表)。このような異質性は E. W. Olive (1902) によって初めて指摘され、やがてこの2群は'''[[#タマホコリカビ目|タマホコリカビ目]]'''（[[学名]]: {{Sname||Dictyosteliales}}）と'''[[#アクラシス目|アクラシス目]]'''（学名: {{Sname||Acrasiales}}）として扱われるようになった<ref name="Alexopoulos1996A" /><ref name="Webster1985" />。さらにこの2群の異質性は、両者が系統的に大きく異なることを示していると考えられるようになり、異なる亜綱、[[綱 (分類学)|綱]]、さらには[[門 (分類学)|門]]に分類する例も見られるようになった<ref name="Brown2013" /><ref name="Alexopoulos1996A" /><ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="杉山2005" /><ref name="萩原2005a" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Webster1985" />。またアクラシス目に分類されていた生物の中にもさまざまな相違点があるため、アクラシス目自体も系統的に多様な生物が含まれていると考えられるようになった<ref name="Alexopoulos1996A" /><ref name="萩原2005a" />。
また、[[原生粘菌]]が認識され始めた当初には、原生粘菌亜綱としてアクラシス綱に分類されることもあった<ref name="Webster1985" />。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto; font-size:80%;"
|+ 古典的な細胞性粘菌２目の比較<ref name="Brown2013" /><ref name="Alexopoulos1996D" />（*は例外あり）
! 形質 !! [[#タマホコリカビ目|タマホコリカビ目]] !! [[#アクラシス目|アクラシス目]]
|-
! [[ミトコンドリア]][[クリステ]]
| 管状 || 盤状*
|-
! [[アメーバ]]細胞の[[仮足]]
| 糸状 || 葉状*
|-
! 偽変形体の運動
| あり* || なし
|-
! [[子実体]]の分化
| 柄細胞は発芽しない || 柄細胞も発芽する*
|}
やがて20世紀末ごろからの[[分子系統学]]的研究により、細胞性粘菌が[[菌類]]とは縁遠い生物であることが確認されると共に、上記の[[#タマホコリカビ目|タマホコリカビ目]]と[[#アクラシス目|アクラシス目]]が系統的に全く異なる生物群であることも明らかとなった<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。さらにアクラシス目自体も、系統的に全く異なる生物群からなる[[多系統群]]であることが示されている<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。タマホコリカビ類は[[アメーボゾア]]に属し、[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] などに近縁であると考えられている<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /> (下図)。一方、アクラシス類は多系統群であり、[[ディスコーバ]]、[[リザリア]]、[[アメーボゾア]]、[[オピストコンタ]]に属する生物を含んでいる<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /> (下図)。
<span id="tree"></span>{{cladogram
|caption='''真核生物の系統仮説の一例''' (主な系統群のみを扱い、特にアメーボゾア内はやや詳細に示している)<ref name="Kang2017" /><ref name="Adl2019">{{cite journal|author=Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Lukeš, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., ... & Cárdenas, P.|year=2019|title=Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes.|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|pages=4-119|doi=10.1111/jeu.12691}}</ref><br />細胞性粘菌のうち、<span style="color:fuchsia">●</span>はタマホコリカビ目、<span style="color:red">●</span>はアクラシス目に分類されていた生物を示す。
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1=[[真核生物]]
|1={{Clade
|label1=[[アモルフェア]]
|1={{Clade
|label1='''[[オピストコンタ]]'''
|1={{Clade
|1=[[ホロゾア]] ([[動物]]、[[襟鞭毛虫]]など)
|label2=[[ホロマイコータ]]
|2={{Clade
|1=[[ヌクレアリア類]] (ヌクレアリア属など; <span style="color:red">●</span>[[#フォンチクラ科|フォンチクラ科]])
|2=[[菌類]]
}}
}}
|label2='''[[アメーボゾア]]'''
|2={{Clade
|1=[[ディスコセア綱]] ([[アカントアメーバ]]属、マヨレラ属など)
|2={{Clade
|1=[[ツブリネア綱]] ([[アメーバ属]]、[[ナベカムリ属]]など; <span style="color:red">●</span>[[#コプロミクサ科|コプロミクサ科]])
|2={{Clade
|1=クトセア綱
|2={{Clade
|1=ヴァリオセア綱 ([[原生粘菌]]の一部など)
|2={{Nowrap|[[アーケアメーバ綱]] ([[赤痢アメーバ]]など)}}
|label3=動菌下門 (真正動菌)
|3={{Clade
|1=<span style="color:fuchsia">●</span>[[#タマホコリカビ目|タマホコリカビ類]]
|2={{Clade
|1=[[ツノホコリ綱]]
|2=[[変形菌綱]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|2='''[[ディスコーバ]]''' ([[ミドリムシ]]、[[ネグレリア]]など; <span style="color:red">●</span>[[#アクラシス科|アクラシス科]])
|3='''[[メタモナス]]''' ([[トリコモナス]]、[[ジアルジア]]など)
|label4=[[ディアフォレティケス]]
|4={{Clade
|1='''[[アーケプラスチダ]]''' ([[灰色藻]]、[[紅藻]]、[[緑色植物亜界|緑色植物]])
|label2=[[SARスーパーグループ|SAR]]
|2={{Clade
|1='''[[リザリア]]''' ([[ネコブカビ]]、[[放散虫]]、[[有孔虫]]など; <span style="color:red">●</span>[[#グッツリノプシス科|グッツリノプシス科]])
|2='''[[アルベオラータ]]''' ([[繊毛虫]]、[[アピコンプレクサ]]、[[渦鞭毛藻]]など)
|3='''[[ストラメノパイル]]''' ([[不等毛藻]]、[[卵菌]]、[[ラビリンチュラ類]]など)
}}
}}
}}
}}
}}
以上の様に、広義のアクラシス綱 (細胞性粘菌) は系統的に多様な生物群を含む[[多系統群]]であることが明らかとなっている。そのため、細胞性粘菌 (アクラシス綱) は単一の分類群としては扱われなくなった<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="杉山2005">{{cite book|author=杉山純多|year=2005|chapter=菌類の多様性と分類体系|editor=杉山純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=38–39}}</ref><ref name="Du2015" />。細胞性粘菌とされていた生物が、現在どのように分類されるようになったのか、それぞれのグループの特徴と併せてを以下に概説する。
=== タマホコリカビ目 ===
[[ファイル:Deconvolution-of-the-Cellular-Force-Generating-Subsystems-that-Govern-Cytokinesis-Furrow-Ingression-pcbi.1002467.s008.ogv|200px|thumb|right|[[キイロタマホコリカビ]] ([[タマホコリカビ目]]) のアメーバ細胞 (中央の細胞が細胞分裂をする)]]
[[ファイル:Dictyostelium discoideum fb 2.jpg|200px|thumb|right|[[キイロタマホコリカビ]]の子実体]]
{{main|タマホコリカビ類}}
[[タマホコリカビ類]] (dictyostelids, dictyostelid cellular slime molds)<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /> のアメーバ細胞 (粘菌アメーバ) は糸状の[[仮足]]をもつ<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /> (右図)。[[ミトコンドリア]]のクリステは管状<ref name="Alexopoulos1996D" />。飢餓状態などになると、細胞は[[環状アデノシン一リン酸|cAMP]]などの集合物質を分泌して集合し、偽変形体を形成する<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Webster1985" />。偽変形体はときに運動能をもち、[[走光性]]を示すことがある<ref name="Webster1985" />。このような偽変形体は移動体またはナメクジ体<ref name="漆原2008">{{Cite web|和書|author=漆原 秀子|date=2008-03-31|url=http://shigen.nig.ac.jp/shigen/news/n_letter/2008/newsletter_v4_n3.html|title=ナショナルバイオリソースプロジェクト「細胞性粘菌」|website=BioResource Newsletter Vol.4 No.3|publisher=国立遺伝学研究所・生物遺伝資源情報総合センター|accessdate=2020-12-11}}</ref> (slug) ともよばれ、やがて累積子実体になる (高さ 0.2–10 mm、まれに 40 mm)<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="Webster1985" /><ref name="Fiore-Donno2010" /><ref name="Sheikh2018" /><ref name="Romeralo2013">{{cite journal|author=Romeralo, M., Skiba, A., Gonzalez-Voyer, A., Schilde, C., Lawal, H., Kedziora, S., ... & Schaap, P.|year=2013|title=Analysis of phenotypic evolution in Dictyostelia highlights developmental plasticity as a likely consequence of colonial multicellularity|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=280|issue=1764|pages=20130976|doi=10.1098/rspb.2013.0976}}</ref> (右図)。累積子実体を構成する細胞には分化が見られ、[[胞子]]となった細胞は発芽能をもつが、柄を構成する細胞は発芽能を欠きそのまま死ぬ<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Webster1985" /> (柄が非細胞性である種もいる)。このように細胞が柄となる現象は「[[利他的行動]]」と見なされ (他の細胞が胞子として散布されやすくなる)、タマホコリカビ類は社会性アメーバ (social amoeba) ともよばれる<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="萩原2005D" />。
[[タマホコリカビ類]]では、[[有性生殖]]が知られている。交配型の対応するアメーバ細胞が融合し、周囲の未融合細胞を捕食して大きくなる<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="Webster1985" />。融合細胞はやがて細胞壁を発達させ、休眠構造であるマクロシスト (macrocyst) となる<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Webster1985" />。マクロシストは減数分裂を経て発芽し、多数のアメーバ細胞を生じる<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Iwasa2013細胞性粘菌" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Webster1985" />。つまりタマホコリカビ類の[[生活環]]においてマクロシストのみが[[複相]]であり、それ以外は[[核相|単相]]である (単相単世代型生活環)。
タマホコリカビ類は基本的に[[土壌]]から単離される<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="萩原2005D" />。特に[[森林]]の土壌に多いが、[[砂漠]]や[[ツンドラ]]などからも報告されている。胞子には粘着性があるため、胞子散布はおもに[[動物]]によると考えられている<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="萩原2005D" />。
[[タマホコリカビ類]]は[[真核生物]]の大系統群の1つである[[アメーボゾア]]に属し、特に[[変形菌|変形菌 (真正粘菌)]] や[[原生粘菌]]の一部 ([[ツノホコリ類]]) に近縁であることが示唆されている<ref name="Fiore-Donno2010">{{cite journal|author=Fiore-Donno, A. M., Nikolaev, S. I., Nelson, M., Pawlowski, J., Cavalier-Smith, T. & Baldauf, S. L.|year=2010|title=Deep phylogeny and evolution of slime moulds (Mycetozoa)|journal=Protist|volume=161|issue=|pages=55-70|doi=}}</ref><ref name="Kang2017">{{cite journal|author=Kang, S., Tice, A. K., Spiegel, F. W., Silberman, J. D., Pánek, T., Čepička, I., ... & Shadwick, L. L.|year=2017|title=Between a pod and a hard test: the deep evolution of amoebae|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=34|issue=|pages=2258-2270|doi=}}</ref> ([[#tree|上図]])。タマホコリカビ類と変形菌、ツノホコリ類からなる系統群は、動菌類 (菌虫類 {{Sname||Mycetozoa}})、真正動菌類 ({{Sname||Eumycetozoa}}) または {{Sname||Macromycetozoa}}<ref name="Fiore-Donno2010" /> とよばれる。分類学的には、真正動菌綱の1亜綱、タマホコリカビ亜綱 ({{Sname||Dictyostelia}}, {{Sname||Dictyosteliomycetidae}})、または独立綱であるタマホコリカビ綱 ({{Sname||Dictyostelea}}, {{Sname||Dictyosteliomycetes}}) として扱われる<ref name="Schnittler2012D">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Dictyostelia|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=53–57}}</ref><ref name="Cavalier-Smith1998" /><ref name="Iwasa2013タマホコリ" />。
タマホコリカビ類はタマホコリカビ目としてまとめられていたが、2018年にタマホコリカビ類の分類学的再編成が行われ、タマホコリカビ目とエツキタマホコリカビ目の2目に分けることが提唱されている<ref name="Sheikh2018">{{cite journal|author=Sheikh, S., Thulin, M., Cavender, J. C., Escalante, R., Kawakami, S. I., Lado, C., ... & Spiegel, F. W.|year=2018|title=A new classification of the dictyostelids|journal=Protist|volume=169|issue=1|pages=1-28|doi=10.1016/j.protis.2017.11.001}}</ref>。2020年現在、2目4科12属200種ほどが知られている<ref name="Schnittler2012D" /><ref name="Sheikh2018" /><ref name="Baldauf2017">{{cite book|author=Baldauf, S. L. & Strassmann, J. E.|year=2017|chapter=Dictyostelia|editor=Archibald, J. M. et al.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-319-28149-0_14|pages=1433–1477}}</ref><ref name="Perrigo">{{cite journal|author=Perrigo, A. L., Vadell, E. M., Cavender, J. C., Landolt, J. C., Liu, P. & Stephenson, S. L.|year=2020|title=Additional new species suggest high dictyostelid diversity on Madagascar|journal=Mycologia|volume=112|issue=5|pages=1026-1042|doi=10.1080/00275514.2020.1802641}}</ref>{{efn2|name="Coenonia"|ただしタマホコリカビ類の中には、これら以外に {{snamei||Coenonia}} など原記載以来報告がなく実体が不明の属も存在する<ref name="Alexopoulos1996D" /><ref name="Schnittler2012D" /><ref name="MycoBank" />。}}。
[[キイロタマホコリカビ]] ({{Snamei||Dictyostelium discoideum}}) は、細胞間シグナル、細胞分化、細胞運動などの研究における[[モデル生物]]として広く利用されている<ref name="Schnittler2012D" />。またタマホコリカビ類のいくつかの種において、[[ゲノム]]塩基配列が報告されている<ref name="Schnittler2012D" /> (約 30 Mbp; Mbp = 100万塩基対)。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''タマホコリカビ類の属までの分類体系の一例'''<ref name="Sheikh2018" /><ref name="萩原2005D" /><ref name="Cavalier-Smith1993">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1993|title=Kingdom protozoa and its 18 phyla|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=57|issue=4|pages=953-994|doi=}}</ref><ref name="Cavalier-Smith1998">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1998|title=A revised six‐kingdom system of life|journal=Biological Reviews|volume=73|issue=3|pages=203-266|doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x}}</ref><ref name="MycoBank">{{Cite web |url=https://www.mycobank.org/|title=The MycoBank engine and related databases|publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J.|accessdate=2020-11-21}}</ref><ref name="Iwasa2013タマホコリ">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1629}}</ref> (2020年現在)
*[[アメーボゾア]]門 {{Sname||Amoebozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}}
**コノーサ亜門 {{Sname||Conosa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} (≒ Evosea<ref name="Kang2017" />)
***動菌下門 {{Sname||Mycetozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} (真正動菌 {{Sname||Eumycetozoa}})
****[[タマホコリカビ綱]] {{Sname||Dictyostelea}} {{AUY|Cavalier-Smith|1993}} [{{Sname||Dictyosteliomycetes}} {{AUY|Doweld|2001}}]
*****エツキタマホコリカビ目 {{Sname||Acytosteliales}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
******{{Sname||Cavenderiaceae}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
*******{{Snamei||Cavenderia}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
******エツキタマホコリカビ科 (アキトステリウム科) {{Sname||Acytosteliaceae}} {{AUY|Raper ex Raper & Quinlan|1958}}
*******エツキタマホコリカビ属 {{Snamei||Acytostelium}} {{AUY|Raper|1956}}
*******{{Snamei||Rostrostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
*******{{Snamei||Heterostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
*****タマホコリカビ目 {{Sname||Dictyosteliales}} {{AUY|L.S. Olive ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David|2001}}
******タマホコリカビ科 {{Sname||Dictyosteliaceae}} {{AUY|Rostafinski|1873}}
*******タマホコリカビ属 {{Snamei||Dictyostelium}} {{AUY|Brefeld|1870}}
*******ムラサキカビモドキ属 {{Snamei||Polysphondylium}} {{AUY|Brefeld|1884}}
******{{Sname||Raperosteliaceae}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
*******{{Snamei||Speleostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
*******{{Snamei||Tieghemostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
*******{{Snamei||Hagiwaraea}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
*******{{Snamei||Raperostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}
******所属不明 ''incertae sedis''
*******{{Snamei||Coremiostelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh, Thulin & Spiegel|2018}}
*****所属不明 ''incertae sedis''
******{{Snamei||Synstelium}} {{AUY|S.Baldauf, S.Sheikh & Thulin|2018}}{{efn2|Schilde ''et al.'' (2019) における系統解析では、エツキタマホコリ目に含まれることが示唆されている<ref name="Schilde2019">{{cite journal|author=Schilde, C., Lawal, H. M., Kin, K., Shibano-Hayakawa, I., Inouye, K. & Schaap, P.|year=2019|title=A well supported multi gene phylogeny of 52 dictyostelia|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=134|issue=|pages=66-73|doi=10.1016/j.ympev.2019.01.017}}</ref>。}}
|}
===アクラシス目===
アクラシス目 (学名：{{Sname||Acrasiales}}, {{Sname||Acrasida}}) の中には、下記の4つの科（アクラシス科、[[#グッツリノプシス科|グッツリノプシス科]]、[[#コプロミクサ科|コプロミクサ科]]、[[#フォンチクラ科|フォンチクラ科]]）が認識されていた{{efn2|科の和名は萩原 (2005)<ref name="萩原2005a" /> にしたがった。}}。しかし、これら4つの生物群は、系統的には全く異なることが明らかとなっている<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Du2015">{{cite journal|author=Du, Q., Kawabe, Y., Schilde, C., Chen, Z. H. & Schaap, P.|year=2015|title=The evolution of aggregative multicellularity and cell–cell communication in the Dictyostelia|journal=Journal of Molecular Biology|volume=427|issue=|pages=3722-3733|doi=}}</ref><ref name="Brown2013b">{{cite book|author=Brown, M. W. & Silberman, J. D.|year=2013|chapter=The non-dictyostelid sorocarpic amoebae|editor=Romeralo, M., Baldauf, S. & Escalante, R.|title=Dictyostelids: Evolution, Genomics and Cell Biology|publisher=Springer|isbn=978-3642441707|pages=219-242}}</ref> ([[#tree|上図]])。現在では、下記のアクラシス科のみを含む意味でアクラシス目の名が使われることがある<ref name="Pánek2017">{{cite book|author=Pánek, T., Simpson, A. G. B., Brown, M. W. & Dexter Dyer, B.|year=2017|chapter=Heterolobosea|editor=Archibald, J. M. et al.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-319-28149-0_10|pages=1005–1046}}</ref>。
====アクラシス科====
[[ファイル:Acrasis rosea 31095.jpg|250px|thumb|right|ジュズダマカビ属 ([[アクラシス科]]) の累積子実体]]
{{main|アクラシス科}}
アメーバ細胞は前端に葉状の単[[仮足]]をもち (リマックス型アメーバ)、噴出するような非常に活発な仮足形成を行う<ref name="Schnittler2012A" />。移動速度は速い。鞭毛細胞を形成する種もいる。[[ミトコンドリア]]は[[粗面小胞体]]に囲まれ、クリステは盤状<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Page1985" />。[[ゴルジ体]]は一般的な層状構造を形成しない<ref name="Page1985" />。[[子実体]]形成にはふつう明暗周期が必要である<ref name="Pánek2017" />。子実体形成時には細胞が集合し、共通の粘液質で覆われる<ref name="Pánek2017" />。集合体は立方形の細胞が単列〜複数列にならんだ柄を形成し、その先端で細胞が単列の胞子鎖 (しばしば多数に分枝) または塊状の胞子塊を形成する (高さ 0.1–0.8 mm)<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Lee2000Gutt" /> (右図)。胞子同士が接する部分には環状のへそ状構造 (hilum, [[複数形|''pl.'']] hila) が存在する ({{Snamei||Allovahlkampfia}} の胞子には存在しない)<ref name="Alexopoulos1996A" /><ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。{{Snamei||Acrasis kona}} において核ゲノム塩基配列が報告されている (約44 Mbp; Mbp = 100万塩基対)<ref name="Sanea2017">{{cite book|author=Sanea, S.|year=2017|chapter=The ''Acrasis kona'' genome|editor=|title=Genomics of Sorocarpic Amoebae|publisher=Acta Universitatis Upsaliensis|isbn=978-91-554-9913-6|page=21}}</ref>。有性生殖は未知であるが、ゲノム情報からはその存在が示唆されている<ref name="Sanea2017" />。落葉や植物体に付いた枯葉、樹皮、洞窟の土壌などから単離されている<ref name="Brown2013" /><ref name="Pánek2017" />。
アクラシス科は、[[エクスカバータ]]、ディスコーバの[[ヘテロロボサ|ペルコロゾア門ヘテロロボサ綱]]に属する<ref name="Page1985">{{cite journal|author=Page, F. C. & Blanton, R. L.|year=1985|title=The Heterolobosea (Sarcodina: Rhizopoda), a new class uniting the Schizopyrenida and the Acrasidae (Acrasida)|journal=Protistologica|volume=21|issue=|pages=121–132|doi=}}</ref><ref name="Brown2012">{{cite journal|author=Brown, M. W., Silberman, J. D. & Spiegel, F. W.|year=2012|title=A contemporary evaluation of the acrasids (Acrasidae, Heterolobosea, Excavata)|journal=European Journal of Protistology|volume=48|issue=|pages=48|doi=10.1016/j.ejop.2011.10.001}}</ref> ([[#tree|上図]])。ヘテロロボサ綱は、もともとアクラシス科と子実体を形成しない近縁生物の研究をもとに提唱された分類群である<ref name="Page1985" />。またアクラシス科を含む分類群名として、アクラシス目が用いられることもある<ref name="Pánek2017" />。2017年現在、アクラシス科には4属10種ほどが知られ、この中には子実体形成が知られていない種も含まれる<ref name="Pánek2017" />。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''アクラシス科の属までの分類体系の一例'''<ref name="Pánek2017" /><ref name="Cavalier-Smith1993" /><ref name="MycoBank" /><ref name="Iwasa2013アクラシス">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=1630–1631}}</ref> (2020年現在)
*[[ディスコーバ]] {{Sname||Discoba}}
**[[ペルコロゾア門]] {{Sname||Percolozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1991}}
***[[ヘテロロボサ綱]] (ヘテロロボセア綱) {{Sname||Heterolobosea}} {{AUY|Page & Blanton|1985}}
****アクラシス目 {{Sname||Acrasida}} {{AUY|J. Schroter|1886}} [{{Sname||Acrasiales}} {{AUY|Tieghem ex J. Schroter|1886}}]
*****[[アクラシス科]] {{Sname||Acrasidae}} {{AUY|Tieghem|1880}} [{{Sname||Acrasiaceae}} {{AUY|Poche|1913}}]
******ジュズダマカビ属<ref name="山田1971" /> {{Snamei||Acrasis}} {{AUY|Tieghem|1880}}
******ホソエナメクジカビ属<ref name="山田1971" /> {{Snamei||Pocheina}} {{AUY|(Cienk.) A.R. Loeblich & Tappan|1961}}
******:(= {{Snamei||Guttulina}} {{AUY|Cienkowski|1873}} non {{AUY|d'Orbigny|1839}}){{efn2|name="Guttulina"|{{snamei|Pocheina}} はもともと {{Snamei||Guttulina}} {{AUY|Cienkowski|1873}} の名で記載されたが、この属名は[[有孔虫]]のある属に先に使われていた ({{Snamei||Guttulina}} {{AUY|d'Orbigny|1839}})。[[国際動物命名規約|動物命名規約]]の上では、{{Snamei||Guttulina}} {{AUY|Cienkowski|1873}} は後続異物同名となってしまうため、{{Snamei||Pocheina}} {{AUY|(Cienk.) A.R. Loeblich & Tappan|1961}} の名が提唱された。しかし {{Snamei||Guttulina}} {{AUY|d'Orbigny|1839}} は動物命名規約における名であるため、[[国際藻類・菌類・植物命名規約|植物命名規約]]においては {{Snamei||Guttulina}} {{AUY|Cienkowski|1873}} に改名の必要はない。なお {{snamei|Guttulina}} の和名を「フサハリガイ」とすることがあるが<ref name="フサハリガイ">{{Cite web|和書|author=川上新一|date=1998.12|url=http://protist.i.hosei.ac.jp/taxonomy/Sarcodina/Mycetozoea.html|title=動菌類 Mycetozoa|website=原生生物図鑑|publisher=原生生物情報サーバ|accessdate=2020-11-21}}</ref>、これは有孔虫の {{Snamei||Guttulina}} {{AUY|d'Orbigny|1839}} の和名である。}}
******{{Snamei||Allovahlkampfia}} {{AUY|Walochnik & Mulec|2009}}
******{{Snamei||Solumitrus}} {{AUY|Anderson, Wang, B.i.Faucher & Shuman|2011}}
|}
====グッツリノプシス科====
アメーバ細胞は幅広い葉状の[[仮足]]をもち (しばしば扇形)、活発な仮足形成を行う<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。[[ミトコンドリア]]のクリステは盤状<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。累積子実体は白色から黄色、細胞壁を形成して[[シスト]]化した細胞からなる１〜数個の胞子塊 (直径は 〜0.5 mm) を形成し、柄は明瞭なものからほとんどこれを欠くものまである<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="萩原2005a" /><ref name="Lee2000Gutt" />。柄は主に細胞外基質からなり、まばらに細胞を含む<ref name="Lee2000Gutt" />。タマホコリカビ類に似た細胞分化をある程度示し、柄には発芽能を欠く細胞が含まれる<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。アクラシス目 (旧義) の中では最もふつうに見られ、植食動物の糞からしばしば単離されている<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Bass2016" />。
[[リザリア]]の[[ケルコゾア門]]、ヘルケセア綱に分類される<ref name="Bass2016">{{cite journal|author=Bass, D., Silberman, J. D., Brown, M. W., Tice, A. K., Jousset, A., Geisen, S. & Hartikainen, H.|year=2016|title=Coprophilic amoebae and flagellates, including ''Guttulinopsis'', ''Rosculus'' and ''Helkesimastix'', characterise a divergent and diverse rhizarian radiation and contribute to a large diversity of faecal-associated protists|journal=Environmental Microbiology|volume=18|issue=|pages=1604–1619|doi=10.1111/1462-2920.13235}}</ref><ref name="Brown2012b">{{cite journal|author=Brown, M. W., Kolisko, M., Silberman, J. D. & Roger, A. J.|year=2012|title=Aggregative multicellularity evolved independently in the eukaryotic supergroup Rhizaria|journal=Current Biology|volume=22|issue=|pages=1123–1127|doi=10.1016/j.cub.2012.04.021}}</ref> ([[#tree|上図]])。子実体を形成する1属 ({{Snamei||Guttulinopsis}})、およそ4種が知られているが、子実体を形成しない[[アメーバ]]である {{Snamei||Rosculus}} が {{Snamei||Guttulinopsis}} に近縁であり、ともにグッツリノプシス科に分類される<ref name="Bass2016" /><ref name="Cavalier-Smith2018">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T., Chao, E. E. & Lewis, R.|year=2018|title=Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria|journal=Protoplasma|volume=255|issue=5|pages=1517-1574|doi=10.1007/s00709-018-1241-1}}</ref>。また鞭毛虫である {{Snamei||Helkesimastix}} がグッツリノプシス科に近縁であることが示唆されている<ref name="Bass2016" />。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''グッツリノプシス科の属までの分類体系の一例'''<ref name="Cavalier-Smith2018" /> (2020年現在)
*[[リザリア]] {{Sname||Rhizaria}}
**[[ケルコゾア門]] {{Sname||Cercozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}}
***ヘルケセア綱 {{Sname||Helkesea}} {{AUY|Cavalier-Smith|2018}}
****ヘルケシダ目 {{Sname||Helkesida}} {{AUY|Cavalier-Smith|2018}}
*****グッツリノプシス科 {{Sname||Guttulinopsidae}} {{AUY|L.S. Olive|1970}} [{{Sname||Guttulinopsidaceae}}]
******グッツリノプシス属 {{Snamei||Guttulinopsis}} {{AUY|E.W. Olive|1901}}
******{{Snamei||Rosculus}} {{AUY|Hawes|1963}}
|}
====コプロミクサ科====
アメーバ細胞は前端に葉状の単[[仮足]]をもつ (リマックス型アメーバ)<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Lee2000Gutt">{{cite book|author=|year=2000|chapter=Order Guttulinida|editor=Lee, J. J., Leedale, G. F. & Bradbury, P.|title=An Illustrated Guide to the Protozoa, Organisms Traditionally Referred to as Protozoa, or Newly Discovered Groups|publisher=Blackwell Publishers|isbn=978-1891276224|page=955–958}}</ref>。この形態はアクラシス科のものに似ているが、活発な噴出運動は見られない<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。[[ミトコンドリア]]のクリステは管状<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。細胞が集合し、細胞壁を形成してシスト化した細胞によじ上った細胞がシスト化するという過程を繰り返し (シスト化した細胞はソロシスト sorocyst とよばれる)、棒状または樹状に分枝した累積子実体 (高さ 1–3 mm) を形成する<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="萩原2005a" /><ref name="Lee2000Gutt" />。柄細胞と胞子細胞との分化は見られない。ただし、{{Snamei||Copromyxa cantabrigiensis}} では子実体形成が見つかっていない<ref name="Brown2013" />。アメーバ細胞の融合、接合子形成が報告されているが (接合子は sphaerocyst とよばれる)、その後の接合子の挙動は明らかではない<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。植食動物や鳥の糞、キノコ遺骸、土壌などから単離されている<ref name="Brown2013" />。
[[タマホコリカビ類]]と同じく[[アメーボゾア]]に属するが、その中では系統的に離れており、[[ツブリネア綱]]に分類されている<ref name="Brown2013" /><ref name="Brown2011">{{cite journal|author=Brown, M. W., Silberman, J. D. & Spiegel, F. W.|year=2011|title=“Slime molds” among the Tubulinea (Amoebozoa): Molecular systematics and taxonomy of ''Copromyxa''|journal=Protist|volume=162|issue=|pages=277-287|doi=10.1016/j.protis.2010.09.003}}</ref> ([[#tree|上図]])。2属 ({{Snamei||Copromyxa}}, {{Snamei||Copromyxella}}) 6種ほどが知られている<ref name="Schnittler2012A" />。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''コプロミクサ科の属までの分類体系の一例'''<ref name="Brown2013" /><ref name="MycoBank" /><ref name="Wijayawardene2020">{{cite journal|author=Wijayawardene, N. N., Hyde, K. D., Al-Ani, L. K. T., Tedersoo, L., Haelewaters, D., Rajeshkumar, K. C. ... & Tokarev, Y. S.|year=2020|title=Outline of Fungi and fungus-like taxa|journal=Mycosphere|volume=11|issue=1|pages=1060-1456|doi=10.5943/mycosphere/11/1/8}}</ref><ref name="Iwasa2013ツブリネア">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1628}}</ref> (2020年現在)
*[[アメーボゾア]]門 {{Sname||Amoebozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}}
**[[ツブリネア綱]] {{Sname||Tubulinea}} {{AUY|Smirnov et al.|2005}}
***真アメーバ目 {{Sname||Euamoebida}} {{AUY|Lepşi|1960}} (シノニム：{{Sname||Copromyxida}} {{AUY|Cavalier-Smith|1993}}; {{Sname||Tubulinida}} {{AUY|Smirnov et al.|2005}})
****コプロミクサ科 {{Sname||Copromyxidae}} {{AUY|L.S. Olive & Stoianovitch|1975}} [{{Sname||Copromyxaceae}}]
*****コプロミクサ属 {{Snamei||Copromyxa}} {{AUY|Zopf|1884}}
*****コプロミクセラ属 {{Snamei||Copromyxella}} {{AUY|Raper, Worley & Kurzynski|1978}}
|}
====フォンチクラ科====
[[ファイル:Fonticula.png|200px|thumb|right|{{Snamei||Fonticula alba}} の子実体、胞子 (右上)、アメーバ細胞 (右下)]]
アメーバ細胞は、放射状にのびる糸状[[仮足]] (先端は尖る) をもつ<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="萩原2005a" /><ref name="Brown2009" /> (右図)。[[ミトコンドリア]]のクリステは盤状<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。細胞が集合し、それを取り囲むような火山状の非細胞性の柄を形成、そこから山頂に向かって噴火するように細胞が移動し、球形の胞子塊となることで累積子実体を形成する<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Brown2009" /> (右図)。ただし、柄の底には、一部のアメーバ細胞が取り残される。非常にまれな生物であり、イヌの糞から単離された1例のみが知られている (2013年現在)<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" />。
[[オピストコンタ]]、[[菌類]]の[[姉妹群]]である[[ヌクレアリア類]] (クリスチディスコイデア綱) に属する<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /><ref name="Brown2009">{{cite journal|author=Brown, M. W., Spiegel, F. W. & Silberman, J. D.|year=2009|title=Phylogeny of the “forgotten” cellular slime mold, ''Fonticula alba'', reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=26|issue=|pages=2699-2709|doi=10.1093/molbev/msp185}}</ref> ([[#tree|上図]])。2020年現在、ただ1種 {{Snamei||Fonticula alba}} のみが知られている。
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''フォンチクラ科の属までの分類体系の一例'''<ref name="MycoBank" /><ref name="Brown2009" /><ref name="Iwasa2013フォンティクラ">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=1601–1602}}</ref> (2020年現在)
*[[オピストコンタ]] {{Sname||Opisthokonta}}
**[[ホロマイコータ]] {{Sname||Holomycota}} (ヌクレトミケア {{Sname||Nucletmycea}})
***クリスチディスコイデア綱 (クリスティディスコイデア綱) {{Sname||Cristidiscoidea}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}}
***:(シノニム：フォンチクラ綱 {{Sname||Fonticulea}} {{AUY|Tedersoo, Sanchez-Ramirez, Kõljalg, Bahram, M. Döring, Schigel, T.W. May, M. Ryberg & Abarenkov|2018}})
****フォンチクラ目 (フォンティクラ目) {{Sname||Fonticulida}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}}
*****フォンチクラ科 (フォンティクラ科) {{Sname||Fonticulaceae}} {{AUY|Worley, Raper & M. Hohl|1979}} [{{Sname||Fonticulaceae}}]
******フォンチクラ属 (フォンティクラ属) {{Snamei||Fonticula}} {{AUY|Worley, Raper & M. Hohl|1979}}
|}
==進化==
[[ファイル:Myxococcus xanthus.png|200px|thumb|right|{{Snamei||Myxococcus xanthus}} ([[粘液細菌]]) の子実体]]
上記のように、細胞性粘菌に分類されていた生物は多系統群であり、真核生物の中で全く系統的に異なる生物の寄せ集めであることが明らかとなっている<ref name="Schnittler2012A" /><ref name="Brown2013" /> ([[#tree|上図]])。また細胞性粘菌に分類されたことはないものの、よく似た子実体（累積子実体）を形成する生物は他にも存在する。例えば[[繊毛虫]]（[[アルベオラータ]]）の {{Snamei||Sorogena}}<ref name="Brown2013" /><ref name="Sugimoto2008">{{cite journal|author=Sugimoto, H. & Endoh, H.|year=2008|title=Differentially expressed genes during fruit body development in the aggregative ciliate ''Sorogena stoianovitchae'' (Ciliophora: Colpodea)|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=55|issue=2|pages=110–116|doi=10.1111/j.1550-7408.2008.00312.x}}</ref> や[[ラビリンチュラ類]]（[[ストラメノパイル]]）の {{Snamei||Sorodiplophrys}}<ref name="Brown2013" /><ref name="Tice2016">{{cite journal|author=Tice, A. K., Silberman, J. D., Walthall, A. C., Le, K. N. D., Spiegel, F. W. & Brown, M. W.|year=2016|title=''Sorodiplophrys stercorea'', another novel lineage of sorocarpic multicellularity|journal=Journal of Eurkaryotic Microbiology|volume=63|issue=5|pages=623–628|doi=10.1111/jeu.12311}}</ref>は、細胞が集合することで柄と胞子塊からなる[[子実体]]を形成する。さらに[[原核生物]]である[[粘液細菌]] ([[プロテオバクテリア門]]) も、細胞が集合して球状、サンゴ状、または柄と胞子塊からなる子実体 (〜1 mm) を形成することが知られている<ref name="不藤2013">{{cite journal|author=不藤亮介|year=2013|title=粘液細菌: この可憐で賢き狩人たち|journal=生物工学会誌|volume=91|issue=9|pages=532-535|url=https://www.sbj.or.jp/wp-content/uploads/file/sbj/9109/9109_index.pdf|naid=110009660729}}</ref><ref name="Bennett2017">{{cite book|author=Stephenson, S. L. & Schnittler, M.|year=2017|chapter=Myxomycetes|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=1405-1440}}</ref> (右図)。細胞性粘菌を含めて、これらの生物は全て土壌など陸上環境に生育しており、このような環境では胞子散布のための子実体形成には利点があるため、さまざまな系統群で[[収斂進化]]が起こったと考えられている<ref name="Brown2013" />。
{{-}}
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist|2}}
== 関連項目 ==
* [[粘菌]]、[[タマホコリカビ類]]、[[アクラシス科]]
* [[キイロタマホコリカビ]]、[[モデル生物]]、[[粘菌同期法]]
==外部リンク==
*[http://dicty.jp/ 日本細胞性粘菌学会.] (2020年11月21日閲覧)
*[http://
*[http://
{{
[[Category:原生生物]]
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