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Hordeeae

tribù di piante

Hordeeae Martinov, 1820 è una tribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Pooideae.[1][2]

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Hordeeae
Spiga di Hordeum vulgare
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùHordeeae
Martinov, 1820
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùHordeeae
Sinonimi

Triticeae
Dumort., 1824

Generi

Etimologia

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Il nome della tribù deriva dal genere tipo Hordeum, antico nome romano dell'orzo la cui etimologia è incerta.[3]

Descrizione

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Portamento

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Il portamento
Hordeum jubatum

Il portamento delle specie di questo gruppo è cespitoso o rizomatoso con cicli biologici annuali e perenni. I culmi, con portamento eretto o decombente, sono cavi a sezione più o meno rotonda e almeno in Triticum possono arrivare a 15 dm di altezza al massimo. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][4][5][6][7][8][9]

Foglie

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Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto oppure si apre spesso (a volte è divisa fin dalla base) con estese auricole all'apice (in Hordeum possono essere assenti). In Secale e Aegilops la guaina ha una consistenza fogliare ed è provvista di padiglioni auricolari falcati.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (filiformi in Peridictyon) con aspetto glaucescente e superficie pubescente. In Leymus le lame fogliari sono rigide e provviste di padiglioni auricolari. Le cellule sussidiare (cellule epidermiche associate agli stomi[10]) hanno pareti parallele (una condizione che è derivata in modo univoco).[11]

Fiori

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Spighetta generica con tre fiori diversi
 
Infiorescenza
Eremopyrum triticeum
 
Le spighette
Aegilops geniculata
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette erette (da 1 a 5 per nodo; fino a 8 in Leymus) ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La pannocchia può essere lineare, oblunga o ovale. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[12]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. La disarticolazione in genere avviene in ciascun nodo dell'asse dell'infiorescenza in modo che l'unità di dispersione è costituito dalla spighetta più un internodo di rachide[13]. In Hordeum ad ogni nodo sono presenti gruppi di tre spighette (quella centrale è fertile e sessile, le due laterali generalmente sono sterili e pedicellate). In Stenostachys le infiorescenze sono pendenti o annuenti.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, a volte sessili, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 a 16 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti.
  • Glume: le glume, con forme ovali, oblunghe o ellittiche, sono carenate con apice dentato o solcato; la consistenza è coriacea; le venature sono da 3 a 11; in genere sono più corte dei fiori.
  • Palea: la palea è un profillo con alcune venature e margini cigliati; di solito è meno lunga del lemma.
  • Lemma: il lemma (carenato o no) a volte è pubescente; l'apice può essere acuminato o dentato (fino a tre denti); le venature sono da 7 a 11.

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

Frutti

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I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è lungo 1/3 della lunghezza del frutto ed è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

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Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

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Questa tribù ha una distribuzione cosmopolita, soprattutto relativamente ai climi temperati.

Genere Distribuzione e habitat
Aegilops Europa, Medio Oriente e Nord America
Agropyron Eurasia (introdotto nel Nord America)
Australopyrum Australia, Nuova Guinea e Nuova Zelanda
Crithopsis Una specie: Crithopsis delileana (Schult.) Roshev., diffusa dal Marocco all'Afghanistan, comune nel bacino del Mediterraneo orientale
Dasypyrum Mediterraneo
Elymus Regioni temperate del nord in tutto il mondo
Eremopyrum Nord America e Asia centrale
Festucopsis Una specie: Festucopsis serpentini (C.E. Hubb.) Melderis, endemica dell'Albania
Hènrardia Asia sud-ovest e centrale
Heteranthelium Una specie:Heteranthelium piliferum (Banks & Sol.) Hochst., dalla Turchia al Pakistan
Hordeum Regioni temperate e subtropicali dell'Eurasia, dell'America settentrionale e meridionale e dell'Africa
Leymus Regioni temperate dell'emisfero settentrionale
Peridictyon Una specie: Peridictyon sanctum (Janka) Seberg, Fred. & Baden, diffusa in Grecia e Bulgaria
Psathyrostachys Asia settentrionale, Caucaso, Turchia e Afghanistan
Pseudoroegneia Eurasia e Nord America
Secale Asia mediterranea e occidentale, introdotto e spesso coltivato altrove
Stenostachys Nuova Zelanda
Taeniatherum Una specie:Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski diffusa dal Mediterraneo al Pakistan
Thinopyrum Dal Mediterraneo all'Asia occidentale
Triticum Asia occidentale e centrale (spesso coltivato altrove)

Molte specie a causa del loro interesse economico sono coltivate in aree lontane dal loro habitat naturale.

Specie della flora italiana

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Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi (il numero delle specie può essere approssimativo):

Tassonomia

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La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[7][27]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Hordeeae fa parte della sottofamiglia Pooideae con una ventina di generi e oltre 370 specie distribuite in tutto il mondo alcune delle quali sono molto importanti per l'alimentazione umana come il grano (Triticum), l'orzo (Hordeum vulgare) e la segale (Secale cereale).[1][4]

Generi

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La tribù comprende i seguenti generi:[1][2][27]

Filogenesi

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La tribù Hordeeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Hordeeae. All'interno della supertribù, la tribù Hordeeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[2]

Le delimitazioni generiche per la tribù Hordeeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata"[28] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.

Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici (vedi tabella) all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente. Ad esempio Triticum comprende piante diploidi e poliploidi. Triticum aestivum L. (frumento) è una specie esaploide. Alcuni botanici hanno suggerito che ogni genoma distinto o combinazione distinta di genomi dovrebbe essere la base di un genere diverso. Attualmente il genere Elymus include la maggior parte delle specie poliploidi contenute nei generi Anthosachne Steud., Connorochloa Barkworth, S.W.L. Jacobs & H. Q. Zhang, Douglasdewya C. Yen, J.L. Yang & B. R. Baum, Kengylla C. Yen e J.L. Yan, Pascopyrum A. Lòvee Roegneria K. Koch. Altri sinonimi sono Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig incluso in Aegilops e Hordelymus (Jess.) Harz incluso in Leymus. Una eventuale riorganizzazione della tribù si scontra con il fatto che alcune specie sono delle colture molto importanti per cui i nomi non possono essere facilmente cambiati.[1] Alcuni studi hanno individuato un clade interno alla tribù ("Triticum subclade") formato dai seguenti generi: Aegilops, Amblyopyrum, Dasypyrum, Thinopyrum e Triticum (il genere Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig è considerato sinonimo di Aegilops[1]). Tale clade corrisponde alla sottotribù Triticinae Fr., 1835; il resto della tribù è raccolto nella sottotribù Hordeinae Dumort., 1829.[2]

All'interno della tribù studi recenti[29] l'hanno divisa in 5 cladi principali e altri subcladi. Dalla ricerca risulta che il genere Psathyrostachys è in posizione "basale" e quindi forma un "gruppo fratello" con il resto della tribù. Il secondo clade è composto dai generi Hordeum e Pseudoroegneia e anche questi formano un "gruppo fratello" con i successivi cladi della tribù. Il quinto clade composto dai generi Secale, Taeniatherum, Triticum e Aegilops è l'ultimo ad essersi evoluto e rappresenta il "core" della tribù. Il quarto e quinto clade insieme corrisponde più o meno al "Triticum subcade". (Quanto descritto è un possibile albero filogenetico della tribù)

Questa tribù (come tutto il "core" delle Pooideae formato principalmente dalle tribù Poeae, Bromeae e Hordeeae) è caratterizzato dal fatto che i geni sono disposti in sette grandi cromosomi.[1] Nella tabella sottostante sono indicati i numeri cromosomici associati ai vari generi della tribù. Sono inoltre indicati i codici (o tipi) dei vari genomi individuati in questo gruppo.

Genere Cromosomi (2n=)[1] Tipo di evoluzione[2][29] Gruppo genomico[1]
Aegilops 14, 28, 42 e 48 Reticolata B, C, D, S, T, U, M e N
Agropyron 14, 28 e 42 Normale P
Australopyrum 14 Normale W
Crithopsis 14 Normale K
Dasypyrum 14 Normale V
Elymus 28, 42 e 56 Reticolata H, Ns, P, S, St, StY, Y, e Xm
Eremopyrum 14 e 28 Normale F e Xe
Festucopsis 14 Normale
Hènrardia 14 Normale O
Heteranthelium 14 Normale Q
Hordeum 14, 28 e 42 Origine reticolata H, I, X e Y
Leymus 28, 42 e 56 Reticolata Ns
Peridictyon 14 Normale
Psathyrostachys 14 e 28 Normale N
Pseudoroegneia 14 e 28 Normale S
Secale 14 Reticolata R
Stenostachys 28 Reticolata H e W
Triticum 14, 28 e 42 Reticolata A, B, D e G
Taeniatherum 14 Reticolata Ta
Thinopyrum 14, 42, 43, 56, 69 e 70 Reticolata E, P, St

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[30] e semplificato, a causa dei problemi indicati più sopra è incompleto e provvisorio.


 
xxxClade_1xxx

Psathyrostachys

 
 
xxxClade_2xxx
xxxClade_2Axxx

Hordeum

 
xxxClade_2Bxxx

Pseudoroegneia

 
 
 
xxxClade_3xxx
 
xxxClade_3Cxxx
 

Agropyron

 
 

Eremopyrum

 
 
xxxClade_3Bxxx
 

Hènrardia

 
 

Eremopyrum

 
 
 
xxxClade_3Axxx

Australopyrum

 
 
 
xxxClade_4xxx
 

Heteranthelium

 
 

Dasypyrum

 
 
xxxClade_5xxx
 

Secale

 
 
 

Taeniatherum

 
 
 

Triticum

 
 

Aegilops

 
 
 
 
 
 
 
 

Alcune specie

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Note

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  1. ^ a b c d e f g h i Kellogg 2015, pag. 223.
  2. ^ a b c d e Soreng et al. 2017, pag.284.
  3. ^ Etymo Grasses, pag. 139.
  4. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  5. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  6. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  8. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  9. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 10 luglio 2019.
  10. ^ Judd et al 2007, pag. 88.
  11. ^ Kellogg 2015, pag. 11.
  12. ^ Kellogg 2015, pag. 28.
  13. ^ Kellogg 2015, pag. 34.
  14. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 541.
  15. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  16. ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
  17. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  18. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 85.
  19. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  20. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  21. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 533.
  22. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  23. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 539.
  24. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  25. ^ Conti et al. 2005, pag. 179.
  26. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  27. ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 21/10/2024.
  28. ^ Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
  29. ^ a b Escobar et al. 2011
  30. ^ Escobar et al. 2011

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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