Formicidae
Il termine di uso comune formica corrisponde alla vasta famiglia delle Formicidae all'interno degli insetti Imenotteri. Le formiche costituiscono il 10% dell'intera biomassa animale e circa il 50% di quella di tutti gli insetti.[senza fonte] Le formiche sono diffuse soprattutto nelle zone a clima tropicale, come l'Australia orientale, l'Africa e l'America del Sud, e sono scarse in Asia settentrionale e in Europa. Le formiche sono insetti eusociali, così come tutti gli isotteri e molti altri imenotteri. Nelle loro società, che variano in dimensioni e in organizzazione a seconda delle specie, vi è una classe riproduttiva - costituita dalle regine (femmine fertili) e dai maschi - e una lavorativa, costituita da femmine attere e sterili, dette "operaie".
Evoluzione
Le formiche sono apparse sulla terra tra 140 e 168 milioni di anni fa, contemporaneamente alle angiosperme, evolvendosi dalle vespe solitarie[1] Finora, il più antico fossile ritrovato testimonia l'esistenza, nel tardo Cretaceo, di una specie con molte caratteristiche fisiche vespoidali (occhi composti grandi, scapi ridotti e addome flessibile), che è stata battezzata Sphecomyerma freji. Finora si conoscono circa 5 sottofamiglie estinte. Le specie più antiche esistenti ancora oggi appartengono ai generi Amblyopone e Proceratium, sebbene la specie più primitiva, che conserva una struttura sociale tipica delle prime specie comparse, sia Prionomyrmex macrops.
Caratteristiche generali
Morfologia
Esistono almeno 12.000 specie di formiche, classificate in circa 300 generi e 21 sottofamiglie. Come gli altri insetti, le formiche hanno il corpo diviso in capo, torace e addome. Hanno sei zampe, apparato boccale masticatore con robuste mandibole e antenne genicolate.
Tra il torace e l'addome le formiche hanno un restringimento derivato dalla modificazione strutturale dei primi due uriti del gastro, nodulare o squamiforme, che prendono il nome di peziolo e post-peziolo.
Il colore più tipico delle formiche è nero, ma ve ne sono molte che variano dal rosso all'arancione al giallo e al verde (Oecophylla smaragdina e Rhydidoponera metallica). Le antenne sono costituite da una parte basale, costituita dallo scapo e dal pedicello, e una flessibile, detta funicolo, costituita da una serie di segmenti il cui numero varia a seconda delle specie.
Aspetto fisico
| |
| Morfologia di una formica (Pachycondyla verenae): | |
|
|
Le operaie delle formiche hanno dimensioni variabili da 1 a circa 30 mm di Camponotus gigas; di norma le femmine feconde (le cosiddette regine) sono più grandi delle operaie sterili e in alcune specie possono raggiungere anche i 6 cm (Dorylus wilverthi).
Le operaie hanno un capo grosso e robusto, mandibole forti ma meno sviluppate di quelle dei soldati, occhi piccoli, antenne formate da undici o dodici segmenti o anche meno. Dopo i due segmenti del peduncolo addominale, l'addome si ingrossa e al suo apice porta l'aculeo a volte funzionante, mentre in altri casi è atrofizzato (formicinae, dolichoderinae). Le operaie e i soldati differiscono perché i secondi hanno un capo molto più grosso. La femmina feconda è più grossa, possiede gli ocelli e le ali che però cadono dopo l'accoppiamento. I maschi sono in genere piccoli, sempre provvisti di ali e hanno occhi e ocelli molto sviluppati; il loro torace è più grande, mentre le tre paia di zampe, comuni a tutti gli insetti, sono piccole. In quasi tutte le specie, le operaie sono prive di ocelli, anche se le regine e i maschi ne sono spesso muniti. L'apparato digerente delle formiche comprende due espansioni a sacco, dette ingluvie e ventriglio. Nel primo sacco vengono accumulate le sostanze alimentari; di queste, solo una piccola parte passa nel ventriglio e viene digerita e assimilata dall'individuo.
Il resto del cibo contenuto nell'ingluvie viene rigurgitato e dato come cibo agli altri componenti della società. Fra gli organi di senso, il più sviluppato è l'olfatto che ha la sua sede nelle antenne e serve alle formiche per percepire le sensazioni più comuni e utili alla vita. Gli occhi non danno sensazioni molto precise. Alla base delle mandibole sboccano i condotti di particolari ghiandole poste nel capo e secernenti una sostanza che, mescolata a legno triturato, forma il cartone utilizzato da alcune specie per costruire il nido. Nell'ultima porzione dell'addome, sboccano le ghiandole del veleno contenente acido formico e altre sostanze tossiche o irritanti, oppure, in altre specie, speciali ghiandole anali secernenti una sostanza odorifera contenente acido butirrico, "iridomirmecina" e altre particolari sostanze odorose e ripugnanti che sono schizzate lontano per difesa o offesa.
In alcune specie sul peduncolo e all'inizio dell'addome, sono posti gli organi stridulanti che, per sfregamento, emettono deboli suoni.
La riproduzione
Determinazione del sesso
Presso le formiche, l'apparato riproduttore è sviluppato in tutti gli individui, anche se, nelle operaie, è atrofizzato e non consente la riproduzione sessuata. Le formiche, come gli altri imenotteri eusociali sono caratterizzate da un particolare meccanismo di determinazione del sesso, detto aplodiploidia. Le femmine si sviluppano a partire da uova fecondate, dette anfigoniche, mentre i maschi nascono da uova non fecondate, che prendono il nome di partenogenetiche. Per regolare la fecondazione delle uova, la regina sfrutta una sacca particolare posta nella parte posteriore dell'addome, detta spermateca.
Ciclo vitale
Le uova delle formiche sono prive di involucri protettivi. Le larve sono triangolari, spesso prive di arti e incapaci di compiere movimenti complessi, ma possono contrarsi se minacciate. Le operaie nutrono le larve rigurgitando nella loro bocca piccole gocce di cibo per mezzo della trofallassi, oppure offrendo loro uova trofiche. In alcune specie le larve, munite di mandibole, sono in grado di frantumare da sole la membrana delle uova, mentre in altre sono le stesse operaie che rompono le uova trofiche e le offrono direttamente alle larve. Dal corpo e, in certe specie, da speciali papille attorno alla bocca delle larve, trasudano liquidi particolari e sostanze grasse che piacciono assai alle operaie e che queste leccano avidamente. La larva delle formiche secerne un po' di seta con la quale, quando è matura, si tesse un bozzolo in cui trascorre lo stadio di pupa. Questo bozzolo, per svilupparsi, deve essere generalmente sotterrato dalle operaie. Le uova, le larve e le ninfe sono assistite con gran cura dalle operaie, che le trasportano nelle parti più confortevoli del formicaio a seconda delle necessità del loro sviluppo. La cura della prole costituisce la maggior parte del lavoro che si svolge nel formicaio. Le regine non lavorano e vivono da quindici a venti anni (il record di longevità di 26 nella specie Lasius niger). Le operaie vivono da cinque a dieci anni; i maschi, invece, muoiono dopo essersi accoppiati. Le formiche vivono in società che possono essere formate da poche decine oppure molte centinaia di migliaia di unità, fino a qualche milione, ma solo in casi eccezionali, cioè in un territorio disabitato da animali di grandi dimensioni e con una folta vegetazione.
La riproduzione delle operaie
Le operaie presentano organi riproduttori atrofizzati, ma hanno la possibilità di deporre uova partenogenetiche, dette "trofiche". Le uova delle operaie vengono generalmente offerte alle larve come cibo. In alcune specie (Oecophylla longinoda) le operaie in casi estremi escono dal nido e formano nuove colonie deponendo le uova trofiche, che si sviluppano per partenogenesi telitoca in femmine. In altre specie (Paraponera clavata), le società sono formate esclusivamente da operaie, che si riproducono per partenogenesi telitoca. In molte specie di formiche ponerine, quali per esempio Harpegnathos venatior, le operaie, che in questo caso prendono il nome di gamergati, possono riprodursi anche anfigonicamente.
Le colonie
Organizzazione sociale
Le formiche sono, insieme alle api, i più noti fra gli insetti sociali. La loro organizzazione è ben nota e molto efficiente. La struttura delle colonie e la loro organizzazione sociale può variare da specie a specie.
Le formiche sono insetti "sociali", nel senso che vivono riuniti in società ove ogni individuo lavora in funzione del benessere della comunità. La vastità della famiglia e la diversità di costumi delle numerosissime specie fanno sì che nessun altro gruppo di insetti sociali abbia altrettanta varietà di modalità di vita e di forme sociali. Le formiche possono essere onnivore, frugivore o carnivore. La struttura del "nido" (formicaio), varia notevolmente in relazione al materiale che trovano e al clima di un determinato ambiente. Di conseguenza, anche la loro organizzazione sociale varia notevolmente da gruppo a gruppo e pertanto le loro abitudini sono, in un certo senso, più varie e interessanti di quelle delle api e delle vespe. Le colonie di formiche agiscono come unità riproduttiva della specie.
In alcune specie di formiche primitive, per esempio Dinoponera e Paraponera, le colonie sono costituite esclusivamente da femmine che producono altre femmine mediante partenogenesi telitoca, che è una forma di riproduzione sessuata molto comune fra gli insetti in generale, ma molto rara nel resto della famiglia Formicidae. L'organizzazione sociale di queste colonie è basata su una scala gerarchica, in cui l'ultimo "gradino" ospita quelle femmine più anziane che si sono guadagnate la possibilità di riprodursi dopo una serie di conflitti con le altre compagne dominanti. Le uova deposte dalle femmine subordinate vengono mangiate dalle dominanti.
Nella stragrande maggioranza delle specie di formiche, il sesso femminile è polimorfico ed è suddiviso in caste morfologiche. L'organizzazione sociale delle colonie dipende da questa suddivisione delle femmine. Le caste si suddividono in sessuate e sterili; gli individui sterili prendono il nome di operaie mentre quelli sessuati sono definiti regine. Le funzioni lavorative vengono svolte principalmente dalle operaie, mentre quelle riproduttive sono affidate alle regine. In alcune specie anche le operaie possono assumere funzioni riproduttive. In molte specie di formiche si ha un polimorfismo fra le operaie, ovvero sono presenti più di una casta di femmine sterili. In molte specie di formiche, le colonie vengono fondate dalle singole regine, che, dopo essersi accoppiate con i maschi, si posano a terra, scavano una tana nel terreno - che poi diventerà il nido della nuova colonia - e si staccano le ali. I maschi muoiono una volta accoppiati. Durante il periodo compreso fra la deposizione delle prime uova e lo sviluppo dei primi esemplari adulti, la regina non si nutre: essa sopravvive grazie ai frammenti dei muscoli alari entrati nel suo apparato circolatorio. In alcune specie di formiche, le regine sono permanentemente attere, e la fondazione delle nuove colonie avviene con l'aiuto delle operaie. In alcune specie le colonie comprendono una sola regina ovideponitrice, in altre un gruppo di queste, generalmente discendenti da un'unica madre.
Le formiche sono insetti territoriali e particolarmente aggressivi. Nelle colonie di Myrmecia, le operaie usano uccidersi fra loro per il dominio del territorio controllato dalla propria colonia. Le formiche compiono inoltre guerre fra colonie o specie diverse. Esse, infatti, sono alcuni dei pochi animali che, come l'uomo, fanno la guerra fra loro. Le formiche di una stessa colonia si riconoscono grazie all'odore, e uccidono gli esemplari delle colonie limitrofe per eliminare la concorrenza nella raccolta del cibo o nel dominio del territorio.
In alcune specie, gli insetti parassiti delle piante, quali afidi, coccidi (o cocciniglie), vengono allevati dalle operaie, protetti e distribuiti sulle piante. Da questi le formiche ricavano una sostanza zuccherina - la melata - sollecitando l'insetto con le antenne.
Nidificazione
I nidi, detti formicaio, possono essere estremamente semplici o incredibilmente complessi. Le formiche sono per lo più insetti viventi nel terreno; tuttavia, non mancano forme che vivono nei tronchi degli alberi o sulle foglie.
Di norma, un formicaio è formato da un complesso di camere, poste su più piani e comunicanti per mezzo di corridoi detti gallerie. In ogni camera coabitano parecchi individui e vi sono anche camere destinate a contenere solo le uova, oppure solo le larve o solo le ninfe, che vengono spostate in locali ove l'umidità e la temperatura sono particolarmente adatte allo sviluppo. Il formicaio può essere del tutto sotterraneo e comunicante con la superficie attraverso una sola apertura; oppure può variamente elevarsi sopra il suolo e avere una o più porte. Queste sono sorvegliate costantemente da una o più formiche, che fanno da sentinella. Le porte sono talvolta rappresentate da sassolini o altri piccoli frammenti solidi, e vengono chiuse in caso di pericolo, nelle giornate nuvolose o durante i temporali.
Particolari dispositivi impediscono all'acqua di allagare il formicaio. Nel formicaio di certe specie di formiche (Camponotus truncatus, Cephalotes), la porta è formata dalla testa di un soldato che ostruisce l'ingresso e si sposta solo quando un membro del formicaio deve uscire o entrare nel nido. Le formiche viventi nei climi temperati costruiscono nidi architettati in modo che la maggior parte della costruzione sia esposta al sole e ciò per mantenere una temperatura confortevole all'interno anche durante l'inverno.
Altre specie costruiscono il nido sotto una pietra che, scaldandosi, fa da calorifero e rende particolarmente confortevole la camera posta direttamente sotto la pietra ove spesso alloggiano regine e uova. La terra con cui è fatto il nido non si sgretola perché viene cementata con la saliva e lungamente lavorata con le mandibole; con questo impasto, le formiche possono costruire pilastri e pareti ben levigati sino a ottenere formicai anche di parecchi piani. Le formiche viventi sugli alberi stanno nelle cavità naturali della corteccia e del tronco, allargando e prolungando le aperture con camere e gallerie formate con cartone.
Meravigliosamente ingegnosi sono i nidi di alcune formiche viventi sulle foglie, quali le specie del genere Oecophylla e alcune Polyrachis. Vengono costruiti con la cooperazione delle larve, che secernono fili di seta. Alcune operaie tengono accostate le foglie, mentre altre afferrano le larve e le sollecitano a secernere la seta; muovendo le larve da un lembo all'altro delle foglie, creano un tessuto assai fitto e resistente che tiene unite le foglie e delimita una specie di camera. Questo modo di usare le larve, come un vero strumento di lavoro, è un esempio forse unico in natura.
La fondazione di un nuovo formicaio è opera della regina e questo è, per essa, un periodo di vita e di lavoro molto duro. Dopo essere stata fecondata e dopo aver deposto le uova essa stessa deve provvedere a rifornire di cibo e a difendere le larve sino a che non siano divenute adulte. Appena le operaie e i soldati sono in grado di lavorare si assumono il compito di provvedere il cibo e di ampliare la dimora. Ancora per un certo periodo, la regina coopera al lavoro, mentre quando il formicaio è ormai popoloso la regina si limita a deporre le uova. Spesso in un medesimo formicaio convivono più regine, oppure le nuove regine sciamano a formare una nuova società. Non è raro il caso di regine che penetrino in formicai altrui divenendo regine adottive. Altre volte, la nuova regina usurpa il trono alla legittima proprietaria uccidendola.
Il formicaio artificiale
Attorno alla vita delle formiche, soprattutto di quelle viventi nei climi temperati, si sanno molte cose; tuttavia, moltissime restano ancora da scoprire, in particolar modo per quello che riguarda le formiche dei climi tropicali. Per studiare i costumi di questi insetti, non basta osservare ciò che si vede in natura; è necessario ricorrere all'allevamento in laboratorio, in nidi artificiali, con pareti di vetro, che consentano di vedere come si svolge la vita all'interno del formicaio. Un formicaio artificiale è diviso in diversi ambienti o camere e deve essere mantenuto in condizioni di temperatura, luce, umidità simili a quelle naturali. Al suo esterno le formiche si muovono alla ricerca dell'alimento e depositano i materiali di rifiuto; inoltre, deve essere isolato, per esempio con un opportuno fossatello ripieno d'acqua, per impedire alle formiche di fuggire. Mediante questi formicai artificiali, gli entomologi (cioè coloro che studiano gli insetti) hanno potuto scoprire molti aspetti della vita segreta delle formiche e conoscere i rapporti intercorrenti fra i vari membri della società e fra questi e gli animali, amici o nemici, che popolano il mondo esterno.
Determinazione della casta
Presso le formiche si riscontrano varie forme di determinazione della casta. Nella stragrande maggioranza delle specie, le operaie si sviluppano a partire da uova anfigoniche su cui la regina secerne un particolare feromone, che inibisce lo sviluppo degli organi riproduttori. In alcune specie della sottofamiglia Hypoponera, invece, si ha una determinazione della casta basata sull'alimentazione: le larve che vengono alimentate con maggiori quantità di cibo divengono regine, mentre quelle alimentate scarsamente divengono operaie. La neotenina svolge un ruolo di centrale importanza, presso molte specie di formiche, nella determinazione della casta operaia: un maggior livello di neotenina consente lo sviluppo di operaie sempre più grandi.
Comportamento
Intelligenza
La capacità di superare ostacoli nell'ambiente esterno al nido è dovuto soprattutto all'intelligenza collettiva delle colonie di formiche. Le singole operaie, tuttavia, hanno una capacità di apprendimento e un'intelligenza individuale relativamente sviluppata. Esperimenti di laboratorio mostrano che le operaie riescono a districarsi facilmente da labirinti di media complessità, capacità che sfruttano durante l'approvvigionamento delle risorse alimentari nell'ambiente esterno al nido.[senza fonte] Qui, le operaie si orientano grazie agli spostamenti del sole (come gran parte degli insetti) e ai riferimenti materiali, oltre che alle tracce di feromone rilasciate sulla superficie del terreno dalle compagne.
Curiosità sul comportamento
Le formiche operaie passano il tempo in cui non nutrono le larve o raccolgono il cibo nell'ambiente esterno al nido dedicandosi alla pulizia del corpo o al gioco. Le formiche si puliscono le antenne strisciandoci sopra la parte inferiore delle zampe, che ha una conformazione a spatola. Il gioco fra gli esemplari operai avviene in modo simile a quello fra gli animali domestici: le formiche si mordono e si aggrediscono fra loro, senza tuttavia ferirsi. Le formiche, inoltre, passano una parte del loro tempo dormendo in avvallamenti del terreno posti all'interno del nido. Al risveglio, spesso indotto dalle compagne, le formiche si stirano e "sbadigliano" allargando le mandibole.
Secondo uno studio fatto da Matthias Wittlinger e riportato anche dal National Geographic[2] sembra che le formiche riescano a trovare la strada di ritorno, semplicemente contando i passi. Secondo questa teoria le formiche hanno una specie di "conteggio automatico dei passi" che viene resettato al ritorno nel formicaio, anche se l'ipotesi più accreditata è quella del "richiamo chimico". Secondo altre teorie le formiche non contano i passi per tornare al loro formicaio ma lasciano dietro di sé una sostanza odorosa che seguono per il ritorno alla propria colonia.
Le formiche inoltre sono particolarmente altruiste per il bene della comunità: durante gli spostamenti e le ricerche di cibo, infatti, alcuni esemplari riempiono le voragini che incontrano durante il tragitto con il loro corpo, facendo passare sopra di loro le altre. Questa "riparazione istantanea" del percorso permette loro di procurare più cibo in minor tempo.[3]
La comunicazione tramite stigmergia
Le formiche operaie comunicano fra loro mediante l'invio nell'ambiente di feromone, una sostanza chimica volatile che percepiscono per mezzo dell'olfatto. I feromoni vengono utilizzati soprattutto per inviare segnali d'allerta alle compagne in caso di pericolo o per raggiungere la fonte di cibo più vicina al nido. Durante l'esplorazione, infatti, le operaie esploratrici rilasciano durante il loro percorso una traccia di feromoni sul terreno. Una volta trovata una fonte di cibo, esse tornano al nido ripercorrendo la stessa traccia di feromoni rilasciata durante il percorso di andata. Al formicaio, poi, le operaie raccoglitrici percorrono la traccia di feromoni rilasciata dall'esploratrice in modo da trovare la fonte di cibo e approvvigionarlo. Le tracce di feromoni sul terreno durano generalmente poche settimane, ma vengono ripassate più volte dalle operaie.
Le specie più note
Le specie di formiche più note diffuse nelle aree a clima temperato e le specie più rilevanti sono riportate nella seguente lista:
- la formica fosca (Formica fusca), comune nei prati, le cui pupe vengono rapite dalla formica amazzone (Polyergus rufescens) che è una specie schiavista obbligata
- la formica rossa dei boschi (Formica rufa), con livrea rosso ruggine, addome, zampe e antenne di colorazione bruna. Questa specie è priva di pungiglione, ma è capace di lanciare, anche a 30 cm di distanza, potenti getti di acido formico prodotto da un apparato addominale. Diffusa nei boschi di conifere, soprattutto di abeti e larici, dell'Europa, costruisce nidi giganteschi, alti sino a 2 m, che vengono trapiantati anche in altri boschi per la lotta contro gli insetti dannosi
- la formica mietitrice (Messor barbarus), che accumula semi e frutta in camere asciutte e, più tardi, mediante la saliva, riduce queste provviste in una sorta di pappa che serve di nutrimento alle larve.
- le formiche erculee e le formiche rovinaboschi (genere Camponotus), che scavano gallerie e celle nelle conifere, nelle querce e nei lecci
- la formica del miele (Myrmecocystus mexicanus), del Messico e degli Stati Uniti meridionali, le cui operaie raccolgono il liquido zuccherino dalle galle di alcune querce e, tornate al nido, lo rigurgitano a operaie che hanno l'unico compito di funzionare come serbatoi alimentari
- le formiche tagliafoglie (generi Atta e Acromyrmex), che vivono nell'America tropicale e sono così chiamate perché le operaie predatrici tagliano le foglie, triturano i frammenti, li riducono in masserelle che attaccano l'una all'altra, li incorporano in una massa di sostanza vegetale sulla quale fanno crescere un fungo, di cui poi si nutrono: le colonie molto numerose sono particolarmente dannose
- le formiche scacciatrici (sottogenere Anomma, genere Dorylus), così dette perché quando invadono un territorio, ogni animale è costretto ad abbandonare la propria abitazione
- le formiche legionarie, o formiche soldati, o formiche delle armate (genere Eciton);
- la formica amazzone (Polyergus rufescens)
- la formica argentina
Caratteristiche di alcune specie
Fra le tante specie alcune presentano caratteristiche curiose e interessanti. Per esempio, le formiche del genere Messor, specializzate nella raccolta e immagazzinamento di semi, e le formiche del genere Atta, le famigerate tagliafoglie, diffuse in Sud America, coltivatrici di un fungo particolare, di cui si nutrono. La colonia di Atta è rigidamente divisa in caste, ognuna specializzata in un compito preciso: dalle operaie minori, di pochi millimetri, che si occupano della coltivazione del fungo, alle operaie maggiori, che si dedicano al trasporto e taglio delle foglie, ai soldati incaricati della difesa del nido, con la testa larga anche 6 mm. Un nido di Atta può contenere milioni di individui e in una sola notte è in grado di spogliare un grande albero di tutte le sue foglie. Il fogliame, sminuzzato e masticato dalle operaie minori, serve da lettiera per la coltivazione del micelio fungino, che costituirà l'alimento base della colonia. L'impatto ambientale di tali colonie, fa di Atta Sexdens e Atta Chepalotes, gli insetti più dannosi dell'America meridionale, capaci di distruggere raccolti per miliardi di dollari. Normalmente le formiche sono considerate insetti tranquilli, ma ve ne sono anche di molto aggressive. Per esempio, le formiche del genere Eciton, o formiche legionarie, che vivono in Amazzonia, le quali si riuniscono in enormi eserciti che marciano attraverso la foresta catturando ogni genere di insetti e razziando ogni cosa sul loro cammino. Le formiche più grandi e pericolose sono probabilmente quelle cosiddette Bulldog del genere Myrmecia, che vivono in Australia.
Aggressivi ed enormi, questi insetti possono raggiungere anche i 2,5 centimetri di lunghezza. Ve ne sono anche di velenose, alcune raccoglitrici di funghi. Infine alcune specie di formiche ospitano e proteggono delle specie di afidi anziché predarli in cambio di una loro secrezione zuccherina, la melata.
Questo è un esempio molto particolare di simbiosi tra due insetti, che curiosamente ricorda molto il rapporto tra l'uomo e gli animali domestici.
In Europa la specie più diffusa è probabilmente la formica rossa, che è considerata specie protetta in molte zone in quanto con la sua azione rimuove milioni di carcasse di insetti e rende fertile il terreno.
Di tutte le specie solo una trentina sono diffuse in tutto il mondo. Circa quattromilacinquecento specie vivono nelle regioni tropicali ed equatoriali; ottocentocinquanta specie popolano il bacino del Mediterraneo e altre ottocento specie sono proprie delle regioni temperate e fredde.
Le formiche più grosse vivono nei paesi caldi e sono predatrici e carnivore; appartengono alla sottofamiglia delle Ponerine. Fra le Mirmicine si annovera la maggior parte delle specie presenti in Europa. Alle Dolicoderine appartengono la Linepithema humile o formica argentina e varie specie di Tapinoma frequenti nei nostri giardini. Alla sottofamiglia delle Formicine, appartengono le specie più evolute; sono diffuse anche nei paesi temperati e freddi. Si annoverano i generi Camponotus, Myrmecocystus e Formica.
Stili di vita delle formiche
Le formiche nomadi
Le colonie di alcune specie di formiche, perlopiù esotiche, non realizzano un nido permanente e si spostano continuamente in cerca di cibo, alterando fasi di migrazione con fasi sedentarie. Durante queste ultime, la colonia costruisce un nido temporaneo, in cui la regina depone le uova. Una volta che le uova deposte si sono sviluppate in esemplari adulti, la colonia abbandona il nido e rientra in una fase di migrazione, durante la quale si sposta continuamente. Nella migrazione, la regina viene costantemente protetta dalle operaie, mentre queste ultime si dispongono in colonne rettilinee e predano i piccoli animali che trovano sul percorso. Le colonne si formano grazie alle tracce di feromoni rilasciate dalle operaie in prima fila durante il percorso.
Fra le specie nomadi, si ricordano in particolare i generi Dorylus, Aenictus ed Eciton, note per la loro aggressività e le loro abitudini caratteristiche. Poi, specie nomadi secondarie sono alcune di quelle appartenenti ai generi:
- Leptogenys - Ponerinae
- Pheidologeton - Myrmicinae
- Onychomyrmex - Amblyoponinae
- Leptanilla, Protanilla - Leptanillinae
- Leptanilloides - Leptanilloidinae
- Cheliomyrmex, Neivamyrmex, Labidus, Nomamyrmex - Ecitoninae
- Simopelta - Ponerinae
Formiche otri
Le operaie di molte specie della sottofamiglia Formicinae hanno la possibilità di riempire l'addome con sostanze liquide, che poi distribuiscono alle compagne per trofallassi. In particolare, presso le colonie del genere Myrmecocystus, alcune operaie specializzate si riempiono l'addome di sostanze liquide e si appendono al soffitto del nido, distribuendo via via le sostanze contenute all'interno del loro addome alle compagne. Fra le formiche che presentano un addome estensibile, ci sono anche le specie del genere Lasius.
La dulosi: formiche schiaviste
Il fenomeno della dulosi, o parassitismo sociale, è comune nelle specie del genere Polyergus e in alcune di quelle appartenenti ai generi Lasius, Aphaenogaster e Formica. Nelle colonie di queste specie, le operaie usano invadere i nidi di colonie limitrofe, spesso appartenenti a specie particolari, per rubare le larve e trasportarle al proprio nido. Queste poi, vengono allevate ed entrano a far parte della colonia come operaie schiavizzate, dando così vita a una società eterogenea. Una volta acquistato l'odore della colonia schiavista, le operaie schiavizzate le rimangono "fedeli". Fra le specie di formiche che compiono la dulosi, si distinguono schiaviste obbligate (che non possono nutrirsi da sole e devono ricorrere alle operaie di altre specie), e schiaviste facoltative (che compiono il parassitismo sociale solamente per incrementare la popolazione delle operaie nella propria colonia). Un esempio - l'unico - di formiche schiaviste obbligate sono le specie appartenenti al genere Polyergus. Le femmine alate di una specie schiavista obbligata formano nuove colonie introducendosi nei nidi di altre specie e uccidendo la regina. Poi, le femmine prendono il suo posto e assumono il suo odore cospargendosi con le sue membra, in modo da non essere riconosciute dalle operaie come intruse. Esse cominciano così a deporre le uova, e a sostituire la popolazione operaia della vecchia colonia con gli esemplari della propria specie. Questo metodo, definito comunemente "usurpazione", viene utilizzato anche da alcune specie dei generi Myrmecia e Bothriomyrmex.
Formiche oricoltrici
_04.jpg)
Alcune specie di formiche usano coltivare il micelio di un fungo all'interno del nido, che concimano con residui vegetali o pezzi di foglie tagliati, a scopi alimentari. Esse coltivano particolari specie di funghi Basidiomiceti, che proteggono dai parassiti e bagnano continuamente con la saliva. Le operaie non fanno sviluppare, dal micelio del fungo, corpi fruttiferi, poiché esse si nutrono solamente delle ife. Per evitare la formazione di corpi fruttiferi, le operaie legano le ife a formare delle sacche. Le femmine alate, prima di sciamare all'esterno del nido, prelevano una parte del micelio e lo trasportano fra le mandibole durante la sciamatura. Poi, esse, una volta scavata una tana, lo depositano e cominciano a deporre le uova. Le prime operaie della nuova colonia cominciano in seguito a concimare il fungo, formando così una coltivazione. Fra le specie oricoltrici, si ricordano quelle appartenenti ai generi Atta e Acromyrmex.
Formiche lomecusomani
Le specie appartenenti ai generi Myrmica e Formica vengono parassitate da un coleottero, la Lomechusa, che penetra nelle colonie e offre alle formiche operaie una sostanza dolce dai tricomi, dei peluzzi posti sulla parte inferiore delle elitre (ali anteriori, che nei Coleotteri proteggono l'addome). La sostanza offerta dalla Lomechusa alle formiche operaie funge da "droga" di cui le formiche non possono più fare a meno, e che le rende vulnerabili. Una volta drogate, le operaie della colonia parassitata ospitano la Lomechusa nel nido e smettono di curare la prole. Così, la Lomechusa si nutre delle larve senza reazioni da parte delle formiche operaie. Le colonie parassitate dalla Lomechusa rimangono costituite dalle formiche operaie drogate, le quali muoiono dopo poco tempo lasciando il nido vuoto. Le specie parassitate dalla Lomechusa vengono comunemente dette formiche "lomecusomani".
Formiche trappola
Alcune specie di formiche, distribuite nelle sottofamiglie Ponerinae e Myrmicinae, predano piccoli artropodi utilizzando le mandibole come trappole che scattano velocemente al passaggio della preda. Le operaie di queste specie, dette comunemente "formiche trappola", si appostano per lunghi periodi di tempo aspettando l'arrivo della preda. Quando quest'ultima tocca i peli sensoriali delle mandibole, queste scattano in poche frazioni di secondo, catturando la preda. Le specie di formiche trappola più note appartengono ai seguenti generi:
- Daceton - Myrmicinae
- Orectognathus - Myrmicinae
- Acanthognathus - Myrmicinae
- Microdaceton - Myrmicinae
- Strumigenys - Myrmicinae
- Odontomachus - organismi viventi più veloci finora conosciuti, possono chiudere le mandibole in appena 0,3 millisecondi[4] - Ponerinae
- Anochetus - Ponerinae
Classificazione completa
Di seguito è riportata la lista dei principali generi delle sottofamiglie esistenti di Formicidae:
Sottofamiglia Aenictogitoninae
- Genere Aenictogiton
Sottofamiglia Amblyoponinae
- Genere Amblyopone
- Genere Apomyrma (talvolta considerato sottofamiglia a parte)
- Genere Concoctio
- Genere Mystrium
- Genere Onychomyrmex
Sottofamiglia Anauretinae
- Genere Anauretus
Sottofamiglia Cerapachyinae
- Genere Cerapachys
- Genere Simopone
- Genere Sphinctomyrmex
Sottofamiglia Dolichoderinae
- Genere Azteca
- Genere Bothriomyrmex
- Genere Dolichoderus
- Genere Iridomyrmex
- Genere Leptomyrmex
- Genere Linepithema
- Genere Tapinoma
Sottofamiglia Dorylinae
- Genere Aenictus
- Genere Dorylus
Sottofamiglia Ecitoninae
- Genere Cheliomyrmex
- Genere Eciton
- Genere Labidus
- Genere Namomyrmex
- Genere Neivamyrmex
Sottofamiglia Ectatomminae
- Genere Ectatomma
- Genere Rhytidoponera
Sottofamiglia Formicinae
- Genere Acropyga
- Genere Anoplolepis
- Genere Brachymyrmex
- Genere Calomyrmex
- Genere Camponotus
- Genere Cataglyphis
- Genere Formica
- Genere Echinopla
- Genere Lasius
- Genere Lepisiota
- Genere Notoncus
- Genere Oecophylla
- Genere Opisthopsis
- Genere Paratrechina
- Genere Plagiolepis
- Genere Polyergus
- Genere Polyrachis
- Genere Tapinolepis
- Genere Santschiella
- Genere Stigmacros
Sottofamiglia Leptanillinae
- Genere Leptanilla
Sottofamiglia Leptanilloidinae
- Genere Leptanilloides
Sottofamiglia Myrmeciinae
- Genere Myrmecia
Sottofamiglia Myrmicinae
- Genere Acromyrmex
- Genere Agroecomyrmex (talvolta considerato sottofamiglia a parte)
- Genere Atta
- Genere Cephalotes
- Genere Crematogaster
- Genere Daceton
- Genere Formicoxenus
- Genere Myrmica
- Genere Meranoplus
- Genere Messor
- Genere Metapone
- Genere Pheidole
- Gernere Pheidologeton
- Genere Podomyrma
- Genere Pogonomyrmex
- Genere Pristomyrmex
- Genere Solenopsis
- Genere Strumigenys
- Genere Stenamma
- Genere Tetramorium
- Genere Temnothorax
- Genere Wasmania
Sottofamiglia Ponerinae
- Genere Anochetus
- Genere Cryptopone
- Genere Discothyrea
- Genere Dinoponera
- Genere Heteroponera
- Genere Hypoponera
- Genere Odontomachus
- Genere Pachycondyla
- Genere Paraponera (talvolta considerato sottofamiglia a parte)
- Genere Ponera
- Genere Proceratium (talvolta considerato sottofamiglia a parte)
Sottofamiglia Prionomyrmeciinae
Sottofamiglia Pseudomyrmecinae
- Genere Pseudomyrmex
- Genere Tetraponera
Altro sulle formiche
La lotta alle formiche
Non poche formiche sono dannose all'uomo, perché favoriscono la diffusione di insetti dannosi come gli afidi; altre, come le specie di Messor, dette "formiche mietitrici", rubano dai campi grandi quantità di grano e altri cereali; altre ancora danneggiano le gemme e le foglioline delle piante. La lotta contro le formiche è difficile perché per eliminarle veramente occorre sopprimere le regine, cosa assai difficoltosa perché raramente queste escono all'aperto. Tuttavia, vi sono anche formiche molto utili in quanto distruggono le termiti o gli insetti dannosi.
Formiche nel cinema
- Assalto alla Terra (Them!) (1954)
- Fase IV: distruzione Terra (Phase IV) (1974)
- L'impero delle termiti giganti (Empire of the Ants) (1977)
- Terrore a Lakewood (It Happened at Lakewood Manor) (1977) Film TV
- Z la formica (1998)
- A Bug's Life - Megaminimondo (1998)
- Marabunta - Minaccia alla Terra (Legion of Fire: Killer Ants!) (1998) Film TV
- Glass Trap - Formiche assassine (Glass Trap) (2005)
- Ant Bully - Una vita da formica (2006)
- Indiana Jones e il regno del teschio di cristallo (2008)
Formiche in cucina
In alcuni paesi del sud est asiatico le formiche e le loro larve (in particolare quelle della specie Oecophylla Smaragdina) sono considerate un cibo prelibato[5]. Le larve vengono raccolte scuotendo i nidi dentro un cesto di vimini e in seguito separando le larve dalle operaie. Le larve vengono mangiate crude oppure utilizzate per cucinare delle frittate, mentre le operaie, a causa del sapore aspro dovuto all'acido formico, vengono utilizzate al posto del limone nelle insalate.
Note
- ^ C.S. Moreau, C.D. Bell; R. Vila; S.B. Archibald; N.E. Pierce, Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms (abstract), in Science, vol. 312, n. 5770, 2006, pp. 101-104, DOI:10.1126/science.1124891. URL consultato il 26-12-2010.
- ^ (EN) Ants on Stilts Help Show Bugs Have "Pedometers", su news.nationalgeographic.com, National Geographic Society. URL consultato il 15-09-2009.
- ^ Anche le formiche nel loro piccolo... asfaltano, su corriere.it, Corriere della Sera, 26-05-2007. URL consultato il 16-09-2009.
- ^ S. N. Patek, J. E. Baio, B. L. Fisher e A. V. Suarez, Multifunctionality and mechanical origins: ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants, 2006 in Proceedings of the National Academy of Sciences
- ^ Insalata di formiche regine, su cottoemangiato.net. URL consultato il 27-11-2010.
Bibliografia
- Maurice Maeterlinck, "La vita delle formiche"
- Edward O. Wilson e Bert Hölldobler, "Formiche"
- Julian S. Huxley, "La vita segreta delle formiche"
Voci correlate
Altri progetti
Wikiquote contiene citazioni sulla formica
Wikizionario contiene il lemma di dizionario «formica»
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file sulla famiglia Formicidae
Wikispecies contiene informazioni sulla famiglia Formicidae
Collegamenti esterni
Template:Link AdQ Template:Link AdQ Template:Link AdQ Template:Link AdQ