Agaricomycetes

Agaricomycetes
	Evolúciós időszak: Barremi–jelen PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N
	Légyölő galóca
Rendszertani besorolás
Ország:	Gombák (Fungi);
Alország:	Dikarya;
Törzs:	Bazídiumos gombák (Basidiomycota);
Alosztályok/Rendek
	Agaricomycetidae; Kalaposgombák (32 család, 410 nemz) Amylocorticiales (1 család, 14 nemz) Atheliales (1 család, 22 nemz) Boletales (16 család, 95+ nemz) Jaapiales (1 család, 1 nemz) Lepidostromatales (1 család, 3 nemz) Phallomycetidae; Geastrales (1 család, 8 nemz) Gomphales (3 család, 18 nemz) Hysterangiales (5 család, 18 nemz) Phallales (2 család, 26 nemz) incertae sedis (nincs alosztály); Auriculariales (6–7 család, 30+ nemz) Cantharellales (7 család, 39 nemz) Corticiales (3 család, 30+ nemz) Gloeophyllales (1 család, 7 nemz) Hymenochaetales (3 család, 50+ nemz) Polyporales (9 család, ~200 nemz) Galambgomba-alakúak (12 család, 80+ nemz) Sebacinales (1 család, 8 nemz) Stereopsidales (1 család, 2 nemz) Thelephorales (2 család, 18 nemz) Trechisporales (1 család, 15 nemz)
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Agaricomycetes témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Agaricomycetes témájú kategóriát.

Az Agaricomycetes a bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzsének egyik osztálya. Nagyrészt megegyezik a korábbi, elavult Homobasidiomycetes osztállyal,^[1] de beletartoznak még az Auriculariales és a Sebacinales rendek is. Nemcsak a klaszzikus kalapos felépítésű kinézetű gombák tartoznak ide, hanem belső termárétegű, ún. gaszterális formák is (pl. pöfetegek).^[2] Az osztály további felosztását illetően a legnagyobb csoport az Agaricomycotina altörzs (amelybe már nem tartoznak bele a gabonaüszögök és gabonarozsdák), amelyet tovább lehet szűkíteni a Tremellomycetes és Dacrymycetes (rezgőgombák) osztályok kizárásával. Néhány, korábban rezgőgombaként azonosított faj, mint az Auricularia, azonban ma már az Agaricomycetes osztályba tartozik. Egy 2008-as becslés szerint az Agaricomycetes törzsbe 17 rend, 100 család, 1147 nemzetség és nagyjából 21 000 faj tartozik.^[3] Azóta a modern molekuláris filogenetika segítségével több új rendet is felállítottak; ilyen az Amylocorticiales, a Jaapiales,^[4] a Stereopsidales^[5] és a Lepidostromatales.^[6]

Osztályozás

Az Agaricomycetes törzs korábbi rendszerezésének alapja a termőtestek (bazidiokarpok) morfológiája volt,^[7] ez azonban már megváltozott. Erre jó példa, hogy a pöfetegeket (korábbi Gasteromycetes csoport) és a klasszikus kalapos gombákat ma már nem teszik automatikusan külön csoportba. A különböző pöfetegszerű fajok több alkalommal, egymástól függetlenül fejlődtek ki a kalapos gombákból. Sok, gombaszedők számára írt könyv azonban kényelmi szempontok miatt megtartotta a régi, morfológiai beosztást. A modern taxonómia a pöfetegek korábbi Lycoperdales rendjének tagjait szétosztotta a az Agaricales és a Phallales rendek között.

Tulajdonságok

Az osztály minden tagjának bazidiokarp jellegű termőteste van, amelynek mérete a pár milliméterestől kivételes esetekben a több méteresig és 500 kg súlyúig terjedhet (ilyen a Kínában élő, fák törzsén bevonatot képző Phellinus ellipsoideus.^[8] A törzs tagja az igazolhatóan a föld legnagyobb és legidősebb szervezete, egy gumós tuskógomba miceliuma. Ez mintegy 15 hektáron terjed szét, össztömege 10 tonna, kora pedig mintegy 1500 évre tehető.^[9]

Élőhelye

Majdnem minden faja szárazföldi (akad köztük néhány vízi is), különféle környezeti viszonyok között fordulhatnak elő és legtöbbjük növényi szerves anyagokat (leginkább faanyagot) bont energiaforrásul. Pár faj patogén vagy élősködő, de nagyon sokan a fák gyökereivel alkotnak szimbiotikus gyökérkapcsoltságot (mikorrhizát).

Evolúció

Egy 5284 fajon elvégzett filogenetikai vizsgálat^[10] szerint a különböző alcsoportok kialakulása a következő időpontokra tehető:

Agaricomycetidae ~185 millió éve (174–192 millió éve)
Cantharellales (rókagomba-alkatúak) 184 millió éve (144–261millió éve )
Agaricales (csiperkealkatúak) 173 millió éve (160-182 millió éve)
Hymenochaetales (taplógombák) 167 millió éve (130–180 millió éve)
Boletales (tinórualkatúak) 142 millió éve (133–153 millió éve)

Foszilis maradványok

Az Agaricomycetes kalapjainak foszíliái igen ritkák a megmaradt anyagok között, és a legrégebbi megmaradt példány is csupán a kora kréta korszakából való (146–100 millió év).^[11] A legidősebb Agaricomycetes fosszília a 130–125 millió évvel ezelőtt élő Quatsinoporites-hez tartozik. Ez egy taplószerű, csöves termőtestdarab, amiből arra lehet következtetni, hogy ez a gomba a Hymenochaetaceae családba ktartozatott.^[12] Molekuláris genetikai vizsgálatok alapján az Agaricomycetes osztály kb. 290 millió évvel ezelőtt alakulhatott ki.^[13]

Filogénia

A modern molekuláris filogénia alapján a következő rokonsági fa állítható fel:^[14]

Bazídiumos gombák (külcsoport)

Agaricomycetes

Cantharellales (Rókagomba-alkatúak)

Sebacinales

Auriculariales (Fafülgomba-alkatúak)

	Gomphales

	Phallales

Trechisporales

Hymenochaetales

	Thelephorales

	Polyporales (Taplóalkatúak)

Corticiales

	Jaapiales

	Gloeophyllales

Russulales (Galambgomba-alkatúak)

Agaricomycetidae

Agaricales (Kalaposgombák)

Boletales (Tinórugomba-alkatúak)

Amylocorticiales

	Lepidostromatales

	Atheliales

Genera incertae sedis

Vannak az Agaricomycetes csoporton belül olyan nemzetségek, melyeket még nem soroltak be egyetlen rendbe vagy családba sem. Az alábbiak ezek közé tartoznak:

Jegyzetek

↑ szerk.: McLaughlin DJ: The Mycota, Vol. VII. Part B., Systematics and Evolution. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 121–168. o. (2001)
↑ Hibbett DS (2007). „A higher level phylogenetic classification of the Fungi”. Mycological Research 111 (5), 509–547. o. DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334.
↑ Dictionary of the Fungi, 10th, Wallingford, UK: CAB International, 12–13. o. (2008). ISBN 978-0-85199-826-8
↑ (2010) „Amylocorticiales ord. nov. and Jaapiales ord. nov.: Early diverging clades of Agaricomycetidae dominated by corticioid forms”. Mycologia 102 (4), 865–880. o. DOI:10.3852/09-288. PMID 20648753.
↑ (2014) „Stereopsidales – a new order of mushroom-forming fungi”. PLOS ONE 9 (8), e106204. o. DOI:10.1371/journal.pone.0095227. PMID 24777067. PMC 4002437.
↑ (2014) „Lepidostromatales, a new order of lichenized fungi (Basidiomycota, Agaricomycetes), with two new genera, Ertzia and Sulzbacheromyces, and one new species, Lepidostroma winklerianum”. Fungal Diversity 64 (1), 165–179. o. DOI:10.1007/s13225-013-0267-0.
↑ Fries EM. Hymenomycetes Europaei (latin nyelven). Uppsala: Typis Descripsit Ed. Berling., 1. o. (1874)
↑ (2011) „Fomitiporia ellipsoidea has the largest fruiting body among the fungi”. Fungal Biology 115 (9), 813–814. o. DOI:10.1016/j.funbio.2011.06.008. PMID 21872178.
↑ (1992) „The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms”. Nature 356 (6368), 428–431. o. DOI:10.1038/356428a0.
↑ Varga T, Krizsán K, Földi C, Dima B, Sánchez-García M, Sánchez-Ramírez S, Szöllősi GJ, Szarkándi JG, Papp V, Albert L, Andreopoulos W, Angelini C, Antonín V, Barry KW, Bougher NL, Buchanan P, Buyck B, Bense V, Catcheside P, Chovatia M, Cooper J, Dämon W, Desjardin D, Finy P, Geml J, Haridas S, Hughes K, Justo A, Karasiński D, Kautmanova I, Kiss B, Kocsubé S6, Kotiranta H, LaButti KM, Lechner BE, Liimatainen K, Lipzen A, Lukács Z, Mihaltcheva S, Morgado LN, Niskanen T, Noordeloos ME, Ohm RA, Ortiz-Santana B, Ovrebo C, Rácz N, Riley R, Savchenko A, Shiryaev A, Soop K, Spirin V, Szebenyi C, Tomšovský M, Tulloss RE, Uehling J, Grigoriev IV, Vágvölgyi C, Papp T, Martin FM, Miettinen O, Hibbett DS, Nagy LG (2019) Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution. Nat Ecol Evol
↑ (2012) „Pre-Cretaceous Agaricomycetes yet to be discovered: Reinvestigation of a putative Triassic bracket fungus from southern Germany”. Fossil Record 15 (2), 85–89. o. DOI:10.1002/mmng.201200006.
↑ (2004) „Cretaceous and Eocene poroid hymenophores from Vancouver Island, British Columbia”. Mycologia 96 (1), 180–186. o. DOI:10.2307/3762001. JSTOR 3762001. PMID 21148842.
↑ (2012) „The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes”. Science 336 (6089), 1715–1719. o. DOI:10.1126/science.1221748. PMID 22745431.
↑ Agaricomycetes, Systematics and Evolution, 2nd, The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research, Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 373–429. o.. DOI: 10.1007/978-3-642-55318-9_14 (2014). ISBN 978-3-642-55317-2
↑ (2011) „Arrasia rostrata (Basidiomycota), a new corticioid genus and species from Italy”. Mycotaxon 118, 257–264. o. [2021. március 29-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.5248/118.257. (Hozzáférés: 2020. augusztus 13.)
↑ (1991) „Geotrichopsis mycoparasitica faj et sp. nov. (Hyphomycetes), a new mycoparasite”. Mycological Research 95 (12), 1350–1354. o. DOI:10.1016/S0953-7562(09)80383-3.
↑ Hjortstam, Kurt (2001). „Corticioid species (Basidiomycotina, Aphyllophorales) from Colombia III”. Mycotaxon 79, 189–200. o.
↑ (2018) „Purpureocorticium microsporum (Basidiomycota) faj et sp. nov. from East Asia”. Mycological Progress 17 (3), 357–364. o. DOI:10.1007/s11557-017-1362-5.
↑ (2003) „Taiwanoporia, a new aphyllophoralean genus”. Mycologia 95 (6), 1215–1218. o. DOI:10.1080/15572536.2004.11833029. JSTOR 3761921. PMID 21149022.

Külső hivatkozások

A Wikimédia Commons tartalmaz Agaricomycetes témájú médiaállományokat.

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[Hibbett2001-1] szerk.: McLaughlin DJ: The Mycota, Vol. VII. Part B., Systematics and Evolution. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 121–168. o. (2001)

[Hibbett2007-2] Hibbett DS (2007). „A higher level phylogenetic classification of the Fungi”. Mycological Research 111 (5), 509–547. o. DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334.

[Kirk2008-3] Dictionary of the Fungi, 10th, Wallingford, UK: CAB International, 12–13. o. (2008). ISBN 978-0-85199-826-8

[Binder_2010-4] (2010) „Amylocorticiales ord. nov. and Jaapiales ord. nov.: Early diverging clades of Agaricomycetidae dominated by corticioid forms”. Mycologia 102 (4), 865–880. o. DOI:10.3852/09-288. PMID 20648753.

[Sjökvist_2014-5] (2014) „Stereopsidales – a new order of mushroom-forming fungi”. PLOS ONE 9 (8), e106204. o. DOI:10.1371/journal.pone.0095227. PMID 24777067. PMC 4002437.

[Hodkinson_2014-6] (2014) „Lepidostromatales, a new order of lichenized fungi (Basidiomycota, Agaricomycetes), with two new genera, Ertzia and Sulzbacheromyces, and one new species, Lepidostroma winklerianum”. Fungal Diversity 64 (1), 165–179. o. DOI:10.1007/s13225-013-0267-0.

[Fries1874-7] Fries EM. Hymenomycetes Europaei (latin nyelven). Uppsala: Typis Descripsit Ed. Berling., 1. o. (1874)

[Dai2011-8] (2011) „Fomitiporia ellipsoidea has the largest fruiting body among the fungi”. Fungal Biology 115 (9), 813–814. o. DOI:10.1016/j.funbio.2011.06.008. PMID 21872178.

[Smith1992-9] (1992) „The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms”. Nature 356 (6368), 428–431. o. DOI:10.1038/356428a0.

[Varga2019-10] Varga T, Krizsán K, Földi C, Dima B, Sánchez-García M, Sánchez-Ramírez S, Szöllősi GJ, Szarkándi JG, Papp V, Albert L, Andreopoulos W, Angelini C, Antonín V, Barry KW, Bougher NL, Buchanan P, Buyck B, Bense V, Catcheside P, Chovatia M, Cooper J, Dämon W, Desjardin D, Finy P, Geml J, Haridas S, Hughes K, Justo A, Karasiński D, Kautmanova I, Kiss B, Kocsubé S6, Kotiranta H, LaButti KM, Lechner BE, Liimatainen K, Lipzen A, Lukács Z, Mihaltcheva S, Morgado LN, Niskanen T, Noordeloos ME, Ohm RA, Ortiz-Santana B, Ovrebo C, Rácz N, Riley R, Savchenko A, Shiryaev A, Soop K, Spirin V, Szebenyi C, Tomšovský M, Tulloss RE, Uehling J, Grigoriev IV, Vágvölgyi C, Papp T, Martin FM, Miettinen O, Hibbett DS, Nagy LG (2019) Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution. Nat Ecol Evol

[Kiecksee_2012-11] (2012) „Pre-Cretaceous Agaricomycetes yet to be discovered: Reinvestigation of a putative Triassic bracket fungus from southern Germany”. Fossil Record 15 (2), 85–89. o. DOI:10.1002/mmng.201200006.

[Smith_2004-12] (2004) „Cretaceous and Eocene poroid hymenophores from Vancouver Island, British Columbia”. Mycologia 96 (1), 180–186. o. DOI:10.2307/3762001. JSTOR 3762001. PMID 21148842.

[Floudas_2012-13] (2012) „The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes”. Science 336 (6089), 1715–1719. o. DOI:10.1126/science.1221748. PMID 22745431.

[14] Agaricomycetes, Systematics and Evolution, 2nd, The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research, Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 373–429. o.. DOI: 10.1007/978-3-642-55318-9_14 (2014). ISBN 978-3-642-55317-2

[Berniccia_2011-15] (2011) „Arrasia rostrata (Basidiomycota), a new corticioid genus and species from Italy”. Mycotaxon 118, 257–264. o. [2021. március 29-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.5248/118.257. (Hozzáférés: 2020. augusztus 13.)

[Tzean_1991-16] (1991) „Geotrichopsis mycoparasitica faj et sp. nov. (Hyphomycetes), a new mycoparasite”. Mycological Research 95 (12), 1350–1354. o. DOI:10.1016/S0953-7562(09)80383-3.

[Hjortstam_2001-17] Hjortstam, Kurt (2001). „Corticioid species (Basidiomycotina, Aphyllophorales) from Colombia III”. Mycotaxon 79, 189–200. o.

[Wu_et_al._2018-18] (2018) „Purpureocorticium microsporum (Basidiomycota) faj et sp. nov. from East Asia”. Mycological Progress 17 (3), 357–364. o. DOI:10.1007/s11557-017-1362-5.

[Chang_2003-19] (2003) „Taiwanoporia, a new aphyllophoralean genus”. Mycologia 95 (6), 1215–1218. o. DOI:10.1080/15572536.2004.11833029. JSTOR 3761921. PMID 21149022.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]