Vidi kôd stranice Fotosinteza

{{Wikiprojekt 10000/Ikona}}
[[Datoteka:Fotosinteza - HR.svg|mini|280x280px|Shema fotosinteze u [[list]]u [[biljka|biljke]]. Proizvedeni [[ugljikohidrati]] pohranjuju se ili koriste u biljci.]]
'''Fotosinteza''' je [[biološki proces]] kojim [[Stanica|stanični]] [[Organizam (biologija)|organizmi]] pretvaraju [[Energija|energiju]] [[Svjetlost|svjetlosti]] u [[Kemijska energija|kemijsku energiju]]. Kemijska se energija pohranjuje u [[Organski spoj|organskim spojevima]] koje organizmi poslije mogu iskorištavati za pokretanje drugih aktivnosti, [[Metabolizam|metabolizirajući]] ih u procesu [[Stanično disanje|staničnoga disanja]]. 

Izraz se obično odnosi na '''kisikovu fotosintezu''', u kojoj je [[kisik]] jedan od produkata, a dio proizvedene kemijske energije pohranjuje se u molekulama [[Ugljikohidrati|ugljikohidrata]] kao što su [[šećeri]], [[škrob]], [[glikogen]] i [[celuloza]]. Oni se u inače [[Endergonska reakcija|energijski nepovoljnoj reakciji]] sintetiziraju od [[Ugljikov(IV) oksid|ugljikova dioksida]] i [[Voda|vode]], prema ukupnoj pojednostavljenoj kemijskoj jednadžbi<ref name="HE" />
:{{underset|[[ugljikov dioksid]]|6 CO<sub>2</sub>}} + {{underset|[[voda]]|6 H<sub>2</sub>O}} → {{underset|[[heksoza|šećeri]]|C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>}} + {{underset|[[kisik]]|6O<sub>2</sub>}}

Fotosintezu obavlja većina [[Biljke|biljaka]], [[Alge|alga]] i [[Cyanobacteria|cijanobakterija]] pa ih se naziva fotoautotrofima. Fotosinteza je u velikoj mjeri odgovorna za proizvodnju i održavanje razine kisika u [[Zemljina atmosfera|Zemljinoj atmosferi]] i pribavlja većinu [[Termodinamika bioloških procesa|energije bioloških procesa]] potrebne za [[Višestanični organizmi|život višestaničnih organizama]].<ref name="bryantfrigaard">{{Citiranje časopisa|vauthors=Bryant DA, Frigaard NU|date=Nov 2006|title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated|journal=Trends in Microbiology|volume=14|issue=11|pages=488–496|doi=10.1016/j.tim.2006.09.001|pmid=16997562|issn=0966-842X}}</ref>

Neke [[bakterije]] imaju fotosintezu u kojoj je umjesto kisika produkt sumpor, koristeći bakterioklorofil za cijepanje [[Sumporovodik|sumporovodika]] kao [[Reducens|donora elektrona]] umjesto vode. [[Arheje]] kao što je ''Halobacterium'' također imaju vrstu anoksigene fotosinteze bez fiksiranja ugljika [[Asimilacija (biologija)|asimilacijom]], a one jednostavniji fotopigment retinal i njegove mikrobne rodopsinske [[Derivat|derivate]] koriste za apsorbiranje zelene svjetlosti i pogon [[Protonska pumpe|protonske pumpe]] za izravnu sintezu [[Adenozin trifosfat|adenozin trifosfata]] (ATP). Takva fotosinteza mogla je biti najraniji oblik fotosinteze razvijen na [[Zemlja|Zemlji]], koji seže sve do [[Paleoarhaik|paleoarhaika]], prethodeći fotosintezi u cijanobakterija.

[[Datoteka:Leaf_1_web.jpg|mini|280x280px|[[List]] je primarno mjesto odvijanja fotosinteze u biljkama. [[Zelena|Zelene]] je boje jer [[pigment]] [[klorofil]] reagira na [[plava|plavi]] i [[crvena|crveni]] dio [[Sunce|Sunčeva]] spektra, a zeleni uglavnom [[refleksija|reflektira]].]]
Iako se fotosinteza razlikuje u pojedinih vrsta, u osnovi su procesa uvijek [[bjelančevine]] koje se nazivaju reakcijski centri i koje sadrže fotosintetske pigmente ili [[Kromofor|kromofore]] koji apsorbiraju energiju [[Kvant svjetlosti|kvanata svjetlosti]]. U biljkama se radi o [[Klorofil|klorofilu]], derivatima [[Porfirin|porfirina]] koji apsorbiraju crveni i plavi dio [[Spektar (boja)|spektra]], a reflektiraju zelenu boju. Klorofil se nalazi u [[Organela|organelama]] koje se zovu [[Kloroplast|kloroplasti]], a kojih ima najviše u citoplazmi stanica [[List|lista]], dok su u bakterijama ugrađeni u [[Stanična membrana|staničnu membranu]]. U tim reakcijama ovisnima o svjetlu dio energije odlazi na odvajanje [[Elektron|elektrona]] iz pogodnih spojeva; u slučaju kada je to voda, stvara se plinoviti kisik. Vodik oslobođen cijepanjem vode koristi se u stvaranju dva spoja koji služe kao kratkoročne zalihe energije za kasnije pokretanje drugih reakcija: reducirani nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH) i adenozin trifosfat (ATP).

U biljkama, algama i cijanobakterijama šećeri se sintetiziraju naknadnim nizom reakcija neovisnih o svjetlu koji se naziva [[Calvinov ciklus]]. U njemu se atmosferski ugljikov dioksid ugrađuje u već postojeće organske ugljikove spojeve kao što je [[ribuloza-1,5-bisfosfat]] (RuBP).<ref name="isbn0-321-73975-2">{{Citiranje knjige|url=https://archive.org/details/isbn_9781256158769/page/235|title=Biology|vauthors=Reece J, Urry L, Cain M, Wasserman S, Minorsky P, Jackson R|publisher=Pearson Education|year=2011|isbn=978-0-321-73975-9|edition=International|location=Upper Saddle River, NJ|pages=[https://archive.org/details/isbn_9781256158769/page/235 235, 244]|quote=This initial incorporation of carbon into organic compounds is known as carbon fixation.}}</ref> Upotrebom ATP-a i NADPH-a proizvedenih reakcijama ovisnima o svjetlu dobiveni se spojevi zatim [[Redoks|reduciraju]] i uklanjaju kako bi se stvarali ugljikohidrati kao što je [[glukoza]]. Neke bakterije u istom cilju koriste mehanizme poput obrnutog [[Krebsov ciklus|Krebsovog ciklusa]].

Prvi fotosintetski organizmi vjerojatno su [[Evolucija|evoluirali]] rano u [[Evolucijska povijest života|evolucijskoj povijesti života]] i najvjerojatnije su kao izvore elektrona umjesto vode koristili [[Reducens|donore elektrona]] poput [[Vodik|vodika]] i [[Sumporovodik|sumporovodika]].<ref name="pmid16453059">{{Citiranje časopisa|vauthors=Olson JM|date=May 2006|title=Photosynthesis in the Archean era|journal=Photosynthesis Research|volume=88|issue=2|pages=109–117|doi=10.1007/s11120-006-9040-5|pmid=16453059}}</ref> Poslije su se pojavile cijanobakterije, a višak kisika koji su proizvodile pridonio je oksigenaciji Zemlje,<ref name="pmid18468984">{{Citiranje časopisa|vauthors=Buick R|date=Aug 2008|title=When did oxygenic photosynthesis evolve?|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B |volume=363|issue=1504|pages=2731–2743|doi=10.1098/rstb.2008.0041|pmc=2606769|pmid=18468984}}</ref> što je omogućilo evoluciju [[Višestanični organizmi|složenog višestaničnog života]]. Danas je prosječna stopa uhvata energije fotosintezom na globalnoj razini oko 130&nbsp;[[Vat|teravata]],<ref name="pmid10670014">{{Citiranje časopisa|vauthors=Nealson KH, Conrad PG|date=Dec 1999|title=Life: past, present and future|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B |volume=354|issue=1392|pages=1923–1939|doi=10.1098/rstb.1999.0532|pmc=1692713|pmid=10670014}}</ref><ref name="Whitmarsh_Govindjee_1999">{{Citiranje knjige|title=Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis|vauthors=Whitmarsh J, Govindjee|publisher=Kluwer Academic Publishers|year=1999|isbn=978-0-7923-5519-9|veditors=Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee|location=Boston|pages=11–51|chapter=The photosynthetic process|quote={{val|100|e=15}} grams of carbon/year fixed by photosynthetic organisms, which is equivalent to {{val|4|e=18|u=kJ|up=yr}} = {{val|4|e=21|u=J|up=yr}} of free energy stored as reduced carbon.|access-date=2012-07-07|chapter-url=http://www.life.illinois.edu/govindjee/paper/gov.html#80|archive-url=https://web.archive.org/web/20100814191216/http://www.life.illinois.edu/govindjee/paper/gov.html#80|archive-date=2010-08-14|url-status=live}}</ref><ref name="Steger_2005">{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=duVJsAqXlkEC&q=photosynthesis%20terawatt&pg=PA32|title=Sustainable development and innovation in the energy sector|vauthors=Steger U, Achterberg W, Blok K, Bode H, Frenz W, Gather C, Hanekamp G, Imboden D, Jahnke M, Kost M, Kurz R, Nutzinger HG, Ziesemer T|publisher=Springer|year=2005|isbn=978-3-540-23103-5|location=Berlin|page=32|quote=The average global rate of photosynthesis is 130 TW.|access-date=2016-02-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20160902191543/https://books.google.com/books?id=duVJsAqXlkEC&lpg=PA32&dq=photosynthesis%20terawatt&pg=PA32#v=onepage&q=photosynthesis%20terawatt&f=false|archive-date=2016-09-02|url-status=live}}</ref> što je oko osam puta više od potrošnje energije ljudske [[Civilizacija|civilizacije]].<ref name="EIA">{{Citiranje weba|date=July 31, 2006|title=World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004|url=http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20061109125803/http://www.eia.doe.gov/pub/international/iealf/table18.xls|archive-date=November 9, 2006|access-date=2007-01-20|publisher=Energy Information Administration|format=XLS}}</ref> Fotosintetski organizmi uz to godišnje pretvaraju milijardu metričkih tona ugljika u [[Biomasa (ekologija)|biomasu]].<ref name="pmid9657713">{{Citiranje časopisa|vauthors=Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P|date=Jul 1998|title=Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components|url=http://www.escholarship.org/uc/item/9gm7074q|url-status=live|journal=Science |volume=281|issue=5374|pages=237–240|bibcode=1998Sci...281..237F|doi=10.1126/science.281.5374.237|pmid=9657713|archive-url=https://web.archive.org/web/20180925215921/https://escholarship.org/uc/item/9gm7074q|archive-date=2018-09-25|access-date=2018-04-20}}</ref><ref name="ps">{{Citiranje knjige|title=McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology|publisher=McGraw-Hill|year=2007|isbn=978-0-07-144143-8|volume=13|location=New York|chapter=Photosynthesis}}</ref>

Fotosinteza je važna za klimatske procese jer uhvaća ugljikov dioksid iz zraka, a zatim veže ugljik u biljke, a potom i u [[tlo]]. Od početka 20. stoljeća udio ugljikova dioksida u atmosferi povećao se s 280 ppm na 412 ppm, što je povećanje od 280 milijarda tona.<ref name="HE" /> Fotosintezom se svake godine veže više od 200 milijarda tona ugljika.<ref name="HE" /> Procjenjuje se da samo [[žitarice]] vežu 3,8 milijarda metričkih tona ugljikova dioksida godišnje.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Frankelius P|date=July–August 2020|title=A proposal to rethink agriculture in the climate calculations|journal=Agronomy Journal|volume=112|issue=4|pages=3216–3221|bibcode=2020AgrJ..112.3216F|doi=10.1002/agj2.20286|doi-access=free}}</ref> 

== Pregled ==
[[Datoteka:Simple photosynthesis overview bs.svg|mini| Fotosinteza pretvara Sunčevu svjetlost u kemijsku energiju, iz vode oslobađa O<sub>2</sub> i fiksira CO<sub>2</sub> u šećere.]]
Većina fotosintetskih organizama jesu fotoautotrofi, što znači da su sposobni [[Sinteza (kemija)|sintetizirati]] hranu izravno od ugljikova dioksida i vode koristeći svjetlosnu energiju. Organizmi koji su fotoheterotrofi kao izvor ugljika koriste organske spojeve, a ne ugljikov dioksid.<ref name="bryantfrigaard"/>

U biljkama, algama i cijanobakterijama fotosintezom se oslobađa kisik, i to je najzastupljenija vrsta fotosinteze u živim organizmima. Biljke koje žive u sjeni (sciofite) tijekom fotosinteze proizvode toliko malo kisika da ga same iskoriste umjesto da ga ispuštaju u atmosferu.<ref>[https://books.google.com/books?id=L8DHHSO2RFsC&dq=Sciophytes+shade+plants+compensation+uptake+aerobic+respiration&pg=PA282 Plants: Diversity and Evolution]</ref>

Iako postoje neke razlike između fotosinteze u [[Biljke|biljkama]], [[Alge|algama]] i [[Cyanobacteria|cijanobakterijama]], proces je u svima njima sličan. Postoje i mnoge varijante anoksigene fotosinteze, ponajviše u bakterija, koje troše ugljikov dioksid, ali ne otpuštaju kisik.{{Nedostaje izvor}} 

Ugljikov dioksid pretvara se u šećere u procesu koji se naziva fiksacija (asimilacija) ugljika.<ref name="HE">{{Citiranje weba|title=Fotosinteza|url=https://www.enciklopedija.hr/natuknica.aspx?ID=20282|url-status=live|access-date=2023-12-06|website=Hrvatska enciklopedija}}</ref> Fiksacija ugljika [[Endotermni proces|endotermna]] je [[redoks]]-reakcija, a fotosinteza je općenito suprotna [[Stanično disanje|staničnom disanju]]: dok je fotosinteza proces redukcije ugljikova dioksida u ugljikohidrate, stanično disanje je oksidacija ugljikohidrata ili drugih [[Nutrijent|hranjivih tvari]] u ugljikov dioksid, uz oslobađanje spremljenje kemijske energije za pokretanje [[Metabolizam|metabolizma]] organizma. Hranjive tvari koje se koriste u staničnom disanju uključuju ugljikohidrate, [[Aminokiselina|aminokiseline]] i [[masne kiseline]].

Fotosinteza i stanično disanje različiti su procesi jer se odvijaju kroz različite nizove kemijskih reakcija i u različitim staničnim odjeljcima. 

Otkrivši sličnost fotosinteze u zelenih biljaka i zelenih sumpornih bakterija vrlo slične i da se radi o redoks-reakcijama Cornelis van Niel<ref name="HE" /> predložio je opću [[Kemijska jednadžba|jednadžbu]] za fotosintezu<ref name="Whitmarsh_1999">{{Citiranje knjige|title=Concepts in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis|vauthors=Whitmarsh J, Govindjee|publisher=Kluwer Academic Publishers|year=1999|isbn=978-0-7923-5519-9|veditors=Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee|location=Boston|page=13|chapter=Chapter 2: The Basic Photosynthetic Process|access-date=2019-04-17|chapter-url=https://books.google.com/books?id=dqSuoOtDM1cC&pg=PA13|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181847/https://books.google.com/books?id=dqSuoOtDM1cC&pg=PA13|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref>
: {{Underset|ugljikov<br />dioksid|CO<sub>2</sub>}} + {{Underset|donor<br>elektrona|2 H<sub>2</sub>A}} + {{Underset|energija<br>svjetlosti|[[foton]]i}} → {{Underset|[[ugljikohidrat]]|[CH<sub>2</sub>O]}} + {{Underset|oksidirani<br>donor|2 A}} + {{Underset|voda|H<sub>2</sub>O}}

Budući da se voda koristi kao donor elektrona u kisikovoj fotosintezi, jednadžba za taj proces jest
: {{Underset|ugljikov<br />dioksid|CO<sub>2</sub>}} + {{Underset|voda|2 H<sub>2</sub>O}} + {{Underset|energija<br>svjetlosti|fotoni}} → {{Underset|ugljikohidrat|[CH<sub>2</sub>O]}} + {{Underset|kisik|O<sub>2</sub>}} + {{Underset|voda|H<sub>2</sub>O}}

Jednadžbom se naglašava da je voda i reaktant u [[Fotosinteza#Reakcije ovisne o svjetlu|reakciji ovisnoj o svjetlu]] i proizvod [[Fotosinteza#Reakcije neovisne o svjetlu|reakcije neovisne o svjetlu]], ali poništavanje molekula vode sa svake strane daje neto jednadžbu
: {{Underset|ugljikov<br>dioksid|CO<sub>2</sub>}} + {{Underset|voda|H<sub>2</sub>O}} + {{Underset|energija<br>svjetlosti|fotoni}} → {{Underset|ugljikohidrat|[CH<sub>2</sub>O]}} + {{Underset|kisik|O<sub>2</sub>}}

Drugi procesi umjesto vode koriste druge spojeve u ulozi donora elektrona. Na primjer, neki mikrobi koriste Sunčevu svjetlost da oksidiraju [[arsenit]] u [[arsenat]]; nastali [[ugljikov monoksid]] služi u naknadnim reakcijama za izgradnju drugih spojeva<ref>''Anaerobic Photosynthesis'', Chemical & Engineering News, '''86''', 33, August 18, 2008, p. 36</ref><ref name="pmid18703741">{{Citiranje časopisa|vauthors=Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS|date=Aug 2008|title=Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California|url=https://semanticscholar.org/paper/b193d8bd3632fb917e5d3a7fc9cb9d11fb817669|url-status=live|journal=Science|volume=321|issue=5891|pages=967–970|bibcode=2008Sci...321..967K|doi=10.1126/science.1160799|pmid=18703741|archive-url=https://web.archive.org/web/20200728092205/https://www.semanticscholar.org/paper/Arsenic(III)-Fuels-Anoxygenic-Photosynthesis-in-Hot-Kulp-Hoeft/b193d8bd3632fb917e5d3a7fc9cb9d11fb817669|archive-date=2020-07-28|access-date=2020-01-17}}</ref>
: {{Underset|ugljikov<br />dioksid|CO<sub>2</sub>}} + {{Underset|arsenit|AsO<sub>3</sub>}}<sup>3–</sup> + {{Underset|energija<br>svjetlosti|fotoni}} → {{Underset|arsenat|AsO<sub>4</sub>}}<sup>3–</sup> + {{Underset|ugljikov<br />monoksid|CO}}

Fotosinteza se odvija u dvije faze. U prvoj fazi ''reakcije ovisne o svjetlu'' energiju svjetlosti koriste za stvaranje nosača vodika NADPH i molekule za pohranu energije [[Adenozin trifosfat|ATP]]. Tijekom druge faze ''reakcije neovisne o svjetlu'' koriste te proizvode za uhvat i redukciju ugljikova dioksida.

Većina organizama s kisikovom fotosintezom koristi [[Spektar (boja)|vidljivu svjetlost]] za reakcije ovisne o svjetlu, iako najmanje tri koriste kratkovalno [[Infracrveno zračenje|infracrveno]] zračenje.<ref>{{Citiranje weba|title=Scientists discover unique microbe in California's largest lake|url=http://www.bio-medicine.org/biology-news/Scientists-discover-unique-microbe-in-Californias-largest-lake-203-1/|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20090712152053/http://www.bio-medicine.org/biology-news/Scientists-discover-unique-microbe-in-Californias-largest-lake-203-1/|archive-date=2009-07-12|access-date=2009-07-20}}</ref>

Neki organizmi imaju još radikalnije inačice fotosinteze. Neke [[arheje]] imaju jednostavniju metodu koja koristi pigment sličan onima koji se koriste za vid kod životinja. Bakteriorodopsin mijenja svoju konfiguraciju kao odgovor na Sunčevu svjetlost, djelujući kao protonska pumpa. To stvara gradijent protona, koji se zatim pretvara u kemijsku energiju. Proces ne uključuje fiksaciju ugljikova dioksida i ne oslobađa kisik, a čini se da se razvio odvojeno od uobičajenih tipova fotosinteze.<ref>{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=L8DHHSO2RFsC&dq=bacteriorhodopsin+photosynthesis+evolved+separately&pg=PA14|title=Plants: Diversity and Evolution|vauthors=Ingrouille M, Eddie B|date=2006-08-17|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-1-139-45546-6|pages=13–14}}</ref>

== Fotosintetske membrane i organele ==
[[Datoteka:Chloroplast.svg|mini|300x300px|'''Struktura kloroplasta''': {{ordered list|vanjska membrana|međumembranski prostor|unutarnja membrana|stroma, vodenasta tekućina|tilakoidni lumen, unutrašnjost tilakoida|tilakoidna membrana|granum, stog tilakoida|tilakoid (lamella)|škrob|ribosom|plastidni DNA|plastoglobule, kapljice [[Lipidi|lipida]]}}]]
U fotosintetskih bakterija proteini koji prikupljaju svjetlost za fotosintezu ugrađeni su u [[Stanična membrana|stanične membrane]]. U najjednostavnijem obliku to uključuje membranu koja okružuje samu stanicu.<ref name="pmid17055774">{{Citiranje časopisa|vauthors=Tavano CL, Donohue TJ|date=December 2006|title=Development of the bacterial photosynthetic apparatus|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=9|issue=6|pages=625–631|doi=10.1016/j.mib.2006.10.005|pmc=2765710|pmid=17055774}}</ref> Međutim, membrana može biti gusto presavijena u cilindrične listove zvane tilakoidi<ref name="Mullineaux1999" /> ili skupljena u okrugle [[Vezikula|vezikule]] koje se nazivaju ''intracitoplazmatske membrane''.<ref name="pmid17895378">{{Citiranje časopisa|vauthors=Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K|date=October 2007|title=Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=104|issue=40|pages=15723–15728|bibcode=2007PNAS..10415723S|doi=10.1073/pnas.0706861104|pmc=2000399|pmid=17895378|doi-access=free}}</ref> Te strukture mogu ispuniti veći dio unutrašnjosti stanice, dajući membrani vrlo veliku površinu i time povećavajući količinu svjetlosti koju bakterije mogu apsorbirati.<ref name="Mullineaux1999">{{Citiranje časopisa|vauthors=Mullineaux CW|year=1999|title=The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function|journal=Australian Journal of Plant Physiology|volume=26|issue=7|pages=671–677|doi=10.1071/PP99027}}</ref>

U biljkama i algama fotosinteza se odvija u [[Organela|organelama]] koje se nazivaju [[Kloroplast|kloroplasti]]. Tipična [[biljna stanica]] sadrži 10 do 100 kloroplasta. Kloroplast je obavijen membranom koja se sastoji od fosfolipidne unutarnje membrane, fosfolipidne vanjske membrane i međumembranskog prostora. Okružena membranom nalazi se vodenasta tekućina koja se naziva stroma. Unutar strome ugrađene su nakupine tilakoida (''grana''), koji su mjesto odvijanja fotosinteze. Tilakoidi izgledaju kao spljošteni diskovi. Sam tilakoid okružen je tilakoidnom membranom, a unutar zatvorenog volumena nalazi se lumen ili tilakoidni prostor. U tilakoidnu membranu ugrađeni su integralni i periferni membranski proteinski kompleksi fotosintetskog sustava.

Biljke primarno apsorbiraju svjetlost pomoću [[Pigment|pigmenta]] [[Klorofil|klorofila]]. Zeleni dio svjetlosnog spektra ne apsorbira se već se reflektira, zbog čega većina biljaka ima zelenu boju. Osim klorofila, biljke koriste pigmente poput [[Karoten|karotena]] i [[Ksantofil|ksantofila]].<ref name="isbn0-13-250882-6">{{Citiranje knjige|url=http://www.phschool.com/el_marketing.html|title=Biology Exploring Life|vauthors=Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ|publisher=Prentice Hall|year=2006|isbn=978-0-13-250882-7|location=Upper Saddle River, New Jersey|access-date=2009-02-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20141102041816/http://www.phschool.com/el_marketing.html|archive-date=2014-11-02|url-status=dead}}</ref> Alge također koriste klorofil, ali prisutni su i razni drugi pigmenti, poput [[Fikocijan|fikocijanina]], [[Karoten|karotena]] i [[Ksantofil|ksantofila]] u [[Zelene alge|zelenim algama]], [[Fikoeritrin|fikoeritrina]] u [[Crvene alge|crvenim algama]] (rodofiti) i fukoksantina u [[Smeđe alge|smeđim algama]] i [[Alge kremenjašice|algama kremenjašicama]], što rezultira velikom raznolikošću boja.

Pigmenti su ugrađeni u biljke i alge u komplekse koji se nazivaju antenski proteini, koji su raspoređeni tako da rade u sinergiji. Zbog toga se kombinacija proteina naziva i kompleksom za prikupljanje svjetlosti.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Ziehe D, Dünschede B, Schünemann D|date=December 2018|title=Molecular mechanism of SRP-dependent light-harvesting protein transport to the thylakoid membrane in plants|journal=Photosynthesis Research|volume=138|issue=3|pages=303–313|doi=10.1007/s11120-018-0544-6|pmc=6244792|pmid=29956039}}</ref>

Iako sve stanice u zelenim dijelovima biljke imaju kloroplaste, većina kloroplasta nalazi se u prilagođenim strukturama zvanim [[List|lišće]]. Vrste koje žive u uvjetima jakog sunca i [[Aridna klima|suhe klime]], kao što su mnoge vrste [[mlječika]] i [[Kaktusi|kaktusa]], imaju svoje glavne fotosintetske organe u stabljikama. Stanice unutarnjeg tkiva lista, koje se nazivaju [[List|mezofil]], mogu sadržavati između 450 000 i 800 000 kloroplasta po kvadratnom milimetru lista. Površina lista prekrivena je vodootpornom [[Vosak|voštanom]] [[Kutikula|kutikulom]] koja štiti list od prekomjernog [[Hlapljenje|isparavanja]] vode i smanjuje apsorpciju [[Ultraljubičasto zračenje|ultraljubičaste]] ili [[Plava|plave]] [[Svjetlost|svjetlosti]] kako bi se minimaliziralo [[Toplina|zagrijavanje]]. Prozirni sloj [[List|epidermisa]] omogućuje prolaz svjetlosti do mezofilnih stanica lista gdje se odvija većina fotosinteze.

== Reakcije ovisne o svjetlu ==
[[Datoteka:Thylakoid_membrane_3.svg|mini|300x300px| Reakcije ovisne o svjetlu na tilakoidnoj membrani]]
U reakcijama ovisnim o svjetlu jedna molekula [[Pigment|pigmenta]] [[Klorofil|klorofila]] apsorbira jedan [[foton]] i gubi jedan [[elektron]]. Taj elektron preuzima modificirani oblik klorofila nazvan feofitin, koji prosljeđuje elektron molekuli [[Kinoni|kinona]], započinjući tok elektrona niz transportni lanac elektrona koji dovodi do konačne redukcije NADP-a u NADPH. Osim toga, stvara se protonski gradijent (gradijent energije) preko membrane kloroplasta, koji koristi [[ATP sintaza]] u sintezi [[Adenozin trifosfat|ATP-a]]. Molekula klorofila konačno vraća elektron koji je izgubila kada se molekula vode podijeli u procesu zvanom fotoliza, pri čemu se oslobađa [[kisik]].

Ukupna jednadžba za reakcije ovisne o svjetlu u uvjetima necikličnog protoka elektrona u zelenim biljkama jest<ref name="Raven">{{Citiranje knjige|url=https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0|title=Biology of Plants|vauthors=Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE|publisher=W. H. Freeman and Company|year=2005|isbn=978-0-7167-1007-3|edition=7th|location=New York|pages=[https://archive.org/details/biologyofplants00rave_0/page/124 124–127]|url-access=registration}}</ref>
:2H<sub>2</sub>O + 2 NADP<sup>+</sup> + 3 ADP + 3 P<sub>i</sub> + svjetlost → 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> + 3 ATP + O<sub>2</sub>

Ne mogu sve [[Valna duljina|valne duljine]] svjetlosti pokretati fotosintezu. Spektar fotosintetskog djelovanja ovisi o vrsti prisutnih pomoćnih pigmenata. Na primjer, kod zelenih biljaka reakcijski spektar nalikuje [[Apsorpcijska spektroskopija|apsorpcijskom spektru]] za [[Klorofil|klorofile]] i [[Karotenoidi|karotenoide]] s apsorpcijskim vrhovima u ljubičasto-plavom i crvenom svjetlu. Kod crvenih alga akcijski spektar je u plavo-zelenom području, koje im omogućuje iskorištavanje plavog kraja spektra za rast u dubljim vodama, jer je do njih već filtrirano svjetlo većih valnih duljina kakvo koriste nadzemne zelene biljke. Neapsorbirani dio spektra fotosintetskim organizmima daje boju koju vidimo (zelene biljke, crvene alge, ljubičaste bakterije) i najmanje je učinkovit za fotosintezu u tim organizmima.

=== Z-shema ===
[[Datoteka:Z-scheme.png|mini|300x300px| Z-shema]]
U biljkama se reakcije ovisne o svjetlu odvijaju u tilakoidnim membranama [[Kloroplast|kloroplasta]] gdje pokreću sintezu ATP-a i NADPH-a. Reakcije ovisne o svjetlu dolaze u dva oblika: cikličkom i necikličkom.

U necikličkoj reakciji [[Foton|fotoni]] se apsorbiraju u antenskim kompleksima fotosustava II za prikupljanje svjetlosti uz pomoć klorofila i pomoćnih pigmenata. Apsorpcija [[Foton|fotona]] oslobađa elektron procesom koji se naziva fotoinduciranim odvajanjem naboja. Antenski sustav u središtu je molekule klorofila reakcijskog centra fotosustava II. Oslobođeni elektron preuzima primarna molekula akceptora elektrona, [[feofitin]]. Kako se elektroni kreću kroz elektronski transportni lanac (''Z-shema''), stvara se kemiosmotski potencijal pumpanjem protonskih kationa (H<sup>+</sup>) preko membrane i u tilakoidni prostor. Enzim [[ATP sintaza]] koristi taj kemiosmotski potencijal za stvaranje ATP-a tijekom [[Fotofosforilacija|fotofosforilacije]], dok je NADPH proizvod terminalne [[redoks]]-reakcije u ''Z-shemi''. Elektron ulazi u molekulu klorofila u fotosustavu I. Tamo ga dodatno pobuđuje svjetlo koje apsorbira taj fotosustav, a zatim prolazi duž lanca akceptora elektrona na koje prenosi dio svoje energije. Energija isporučena akceptorima elektrona koristi se za pomicanje vodikovih iona preko tilakoidne membrane u lumen. Elektron se na kraju koristi za redukciju koenzima NADP s H<sup>+</sup> u NADPH (koji ima funkcije u reakciji neovisnoj o svjetlu), pri čemu završava put toga elektrona.

Ciklična reakcija slična je necikličnoj, no u njoj se stvara samo ATP, ali ne i reducirani NADP (NADPH). Ciklička reakcija odvija se samo u fotosustavu I. Nakon što je elektron istisnut iz fotosustava, prenosi se niz molekule akceptora elektrona i vraća se u fotosustav I iz kojega je emitiran. Zbog tog kruženja elektrona reakcija se zove ''ciklička reakcija''.

=== Fotoliza vode ===
Fotoliza vode je proces u kojem se molekula vode razlaže na H<sup>+</sup> i OH<sup>-</sup> ione s pomoću Sunčeve svjetlosti.

Linearni transport elektrona kroz fotosustav ostavlja reakcijski centar fotosustava oksidiranim. Podizanje drugog elektrona prvo će zahtijevati ponovnu redukciju reakcijskog centra. Pobuđeni elektroni odvojeni od reakcijskog centra P700 fotosustava I zamjenjuju se prijenosom iz plastocijanina, čiji elektroni dolaze iz transporta elektrona kroz fotosustav II. Fotosustav II, kao prvi korak ''Z-sheme'', zahtijeva vanjski izvor elektrona za redukciju oksidiranog klorofila reakcijskog centra ''a''. Izvor elektrona za fotosintezu kod zelenih biljaka i cijanobakterija jest voda. Dvije molekule vode oksidiraju se energijom četiri uzastopne reakcije odvajanja naboja fotosustava II kako bi se dobila molekula dvoatomnog [[Kisik|kisika]] i četiri iona [[Vodik|vodika]]. Dobiveni elektroni prenose se na redoks-aktivan [[Tirozin|tirozinski]] ostatak koji se oksidira energijom P680{{Sup|+}}. Ovo poništava sposobnost P680 da apsorbira još jedan foton i otpusti još jedan fotodisocirani elektron. Oksidaciju vode u fotosustavu II [[Kataliza (kemija)|katalizira]] redoks-aktivna struktura koja sadrži četiri iona [[Mangan|mangana]] i ion [[Kalcij|kalcija]]; ovaj kompleks koji razvija kisik veže dvije molekule vode i sadrži četiri oksidacijska ekvivalenta koji se koriste za pokretanje reakcije oksidacije vode (Kokovi dijagrami S-stanja). Vodikovi ioni oslobađaju se u lumenu tilakoida i stoga doprinose transmembranskom kemiosmotskom potencijalu koji dovodi do sinteze ATP-a. Kisik je otpadni proizvod reakcija ovisnih o svjetlu, ali ga većina organizama na Zemlji koristi za [[stanično disanje]], uključujući fotosintetske organizme.<ref name="VK Yachandra">{{Citiranje weba|title=Yachandra/Yano Group|url=https://www2.lbl.gov/vkyachan/|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20190722054431/https://www2.lbl.gov/vkyachan/|archive-date=2019-07-22|access-date=2019-07-22|publisher=Lawrence Berkeley National Laboratory}}</ref><ref name="pmid18250316">{{Citiranje časopisa|vauthors=Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK|date=February 2008|title=Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=105|issue=6|pages=1879–1884|bibcode=2008PNAS..105.1879P|doi=10.1073/pnas.0707092105|pmc=2542863|pmid=18250316|doi-access=free}}</ref>

== Reakcije neovisne o svjetlu ==
=== Calvinov ciklus ===
U reakcijama neovisnim o svjetlu [[enzim]] RuBisCO uzima [[Ugljikov(IV) oksid|CO<sub>2</sub>]] iz [[Zemljina atmosfera|atmosfere]] i u procesu koji se naziva Calvinov ciklus koristi novonastali NADPH i oslobađa šećere s tri ugljika, koji se kasnije spajaju u [[Saharoza|saharozu]] i [[škrob]]. Ukupna jednadžba za reakcije neovisne o svjetlu u zelenim biljkama jest<ref name="Raven"/>{{Is|128}}
:3 CO<sub>2</sub> + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H<sup>+</sup> → C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub>-fosfat + 9 ADP + 8 P<sub>i</sub> + 6 NADP<sup>+</sup> + 3 H<sub>2</sub>O

[[Datoteka:Calvin-cycle4.svg|mini|300x300px| Pregled Calvinovog ciklusa i fiksacije ugljika]]
Fiksacija ugljika kao međuprodukt ima šećer s tri ugljika, koji se zatim pretvara u konačne ugljikohidrate. Jednostavni šećeri proizvedeni fotosintezom zatim se koriste za stvaranje drugih organskih spojeva, kao što je građevni materijal [[celuloza]], prekursori za biosintezu [[Lipidi|lipida]] i [[aminokiselina]] ili kao gorivo u [[Stanično disanje|staničnom disanju]]. Stanično disanje ne odvija se samo u biljkama nego i u [[Životinje|životinjama]] kada ugljik i energija iz biljaka prolaze kroz [[hranidbeni lanac]].

Fiksacija ili redukcija ugljikova dioksida proces je u kojem se [[Ugljikov(IV) oksid|ugljikov dioksid]] spaja sa šećerom od pet ugljika ribuloza-1,5-bisfosfatom kako bi se dobile dvije molekule spoja od tri ugljika, [[3-fosfoglicerinska kiselina|3-fosfoglicerinske kiseline]] (3-PGA). Taj se spoj u prisutnosti [[Adenozin trifosfat|ATP-a]] i NADPH-a proizvedenih tijekom stadija ovisnih o svjetlu reducira u [[gliceraldehid 3-fosfat]]. Većina (5 od 6 molekula) proizvedenog gliceraldehid 3-fosfata koristi se za regeneraciju ribuloza-1,5-bisfosfata kako bi se proces mogao nastaviti. Trioza fosfati koji se na taj način ne 'recikliraju' često se kondenziraju u obliku [[heksoza]] fosfata, koji u konačnici daju [[Saharoza|saharozu]], [[škrob]] i [[Celuloza|celulozu]], kao i [[Glukoza|glukozu]] i [[Fruktoza|fruktozu]]. 

3-PGA je stabilna molekula koja izlazi iz strome u citoplazmu stanice.{{Ni}} Tu tvori [[saharoza|saharozu]], [[glukoza|glukozu]], [[fruktoza|fruktozu]], a ti se ugljikohidrati provodnim elementima floema odvode do korijenja, gomolja ili plodova i sjemena.<ref name="HE" /> Višak glukoze u stromi se kloroplasta pretvara u [[škrob]] te nakuplja u zrnca, asimilacijski škrob. Tijekom noći on se razgrađuje s pomoću enzima amilaza i pohranjuje u veća zrnca u bezbojne i fotosintetski neaktivne [[Leukoplast|leukloplaste]], tvoreći spremišni ili pričuvni škrob.<ref name="HE" />

Šećeri proizvedeni tijekom [[Metabolizam|metabolizma]] ugljika daju ugljikove ''kosture'' koji se mogu koristiti za druge metaboličke reakcije poput proizvodnje [[aminokiselina]] i [[Lipidi|lipida]].

=== Mehanizmi za koncentriranje ugljika ===
==== Na kopnu ====
[[Datoteka:HatchSlackpathway2.svg|desno|mini| Pregled fiksacije ugljika tipa C4]]
U toplim i suhim atmosferskim uvjetima biljke zatvaraju [[puči]] kako bi spriječile gubitak vode. Tada se razina CO<sub>2</sub> smanjuje, a plinovitog kisika proizvedenog svjetlosnim reakcijama fotosinteze povećava, uzrokujući povećanje fotorespiracije oksigenaznom aktivnosti ribuloza-1,5-bisfosfat-karboksilaze/oksigenaze (RuBisCO) i smanjenje fiksacije ugljika. Neke su biljke [[Evolucija|razvile]] mehanizme za povećanje koncentracije CO<sub>2</sub> u lišću pod tim uvjetima.<ref name="williamsjohnston">{{Citiranje časopisa|vauthors=Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM|date=September 2013|title=Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis|journal=eLife|volume=2|pages=e00961|doi=10.7554/eLife.00961|pmc=3786385|pmid=24082995|doi-access=free}}</ref>

Biljke koje koriste proces C4 fiksacije ugljika kemijski fiksiraju ugljikov dioksid u stanicama mezofila dodajući ga molekuli s tri ugljika fosfoenolpiruvatu (PEP). Tu reakciju katalizira enzim PEP karboksilaza, stvarajući oksaloctenu kiselinu s četiri ugljika. Oksaloctena kiselina ili [[Jabučna kiselina|malat]] sintetiziran ovim postupkom zatim se premješta u specijalizirane stanice gdje se nalaze enzim RuBisCO i drugi enzimi Calvinovog ciklusa, i gdje se CO<sub>2</sub> oslobođen dekarboksilacijom kiselina s četiri ugljika zatim fiksira aktivnošću RuBisCO-a na 3-fosfoglicerinske kiseline s tri ugljika. Fizičko odvajanje RuBisCO-a od reakcija koje stvaraju kisik smanjuje fotorespiraciju i povećava fiksaciju CO<sub>2</sub>, a time i fotosintetski kapacitet lista.<ref name="Taiz">{{Citiranje knjige|url=https://archive.org/details/plantphysiology0000taiz_y5k4|title=Plant Physiology|vauthors=Taiz L, Geiger E|publisher=Sinauer Associates|year=2006|isbn=978-0-87893-856-8|edition=4th|url-access=registration}}</ref> C4 biljke mogu proizvesti više šećera od C3 biljaka u uvjetima visoke osvijetljenosti i povišene temperature. Mnoge su važne biljne kulture C4 biljke, uključujući [[kukuruz]], [[sirak]], [[Šećerna trska|šećernu trsku]] i [[proso]]. Biljke koje ne koriste PEP-karboksilazu u fiksaciji ugljika nazivaju se C3 biljkama jer reakcija primarne karboksilacije, koju katalizira RuBisCO, proizvodi 3-fosfoglicerinske kiseline s tri ugljika izravno u Calvin-Bensonovom ciklusu. Više od 90 % biljaka ima C3 fiksaciju ugljika, dok tek 3 % ugljik fiksira u procesu C4.<ref name="sage">{{Citiranje knjige|title=C<sub>4</sub> plant biology|vauthors=Monson RK, Sage RF|publisher=Academic Press|year=1999|isbn=978-0-12-614440-6|location=Boston|pages=551–580|chapter=The Taxonomic Distribution of C4 Photosynthesis|access-date=2019-04-17|chapter-url=https://books.google.com/books?id=H7Wv9ZImW-QC&pg=PA551|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181847/https://books.google.com/books?id=H7Wv9ZImW-QC&pg=PA551|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref> Međutim, evolucija procesa C4 u više od 60 biljnih loza čini ga upečatljivim primjerom [[Konvergentna evolucija|konvergentne evolucije]].<ref name="williamsjohnston"/> Fotosinteza tipa C2, koja uključuje koncentriranje ugljika selektivnom razgradnjom fotorespiratornog glicina, evolucijski je prethodnik za C<sub>4</sub>, ali i sam po sebi koristan mehanizam koncentriranja.<ref name="C2">{{Citiranje časopisa|vauthors=Lundgren MR|date=December 2020|title=C 2 photosynthesis: a promising route towards crop improvement?|journal=New Phytologist|volume=228|issue=6|pages=1734–1740|doi=10.1111/nph.16494|pmid=32080851|doi-access=free}}</ref>

[[Kserofiti]] kao što su [[kaktusi]] i većina [[Sukulenti|sukulenata]] također koriste PEP karboksilazu za uhvat ugljikova dioksida u procesu koji se naziva metabolizam tustične kiseline (''crassulacean acid metabolism'', CAM). Za razliku od metabolizma C<sub>4</sub> koji ''prostorno'' odvaja fiksaciju CO<sub>2</sub> u PEP od Calvinovog ciklusa, CAM ta dva procesa odvaja ''u'' ''vremenu''. CAM biljke imaju drugačiju anatomiju lišća od C3 biljaka i fiksiraju CO<sub>2</sub> noću, kada su im puči otvorena. CAM biljke pohranjuju CO<sub>2</sub> uglavnom u obliku [[Jabučna kiselina|jabučne kiseline]] karboksilacijom fosfoenolpiruvata u oksaloacetat, koji se zatim reducira u malat. Dekarboksilacija malata tijekom dana unutar lista oslobađa CO<sub>2</sub>, čime se omogućuje fiksacija ugljika u 3-fosfoglicerat s pomoću RuBisCO-a. CAM koristi 16 000 vrsta biljaka,<ref name="pmid11886877">{{Citiranje časopisa|vauthors=Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K|date=April 2002|title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic|journal=Journal of Experimental Botany|volume=53|issue=369|pages=569–580|doi=10.1093/jexbot/53.369.569|pmid=11886877|doi-access=free}}</ref> među njima [[Ananas (rod)|ananas]] i tustikovke (''[[Crassulaceae]]''). 

Biljke koje nakupljaju kalcijev oksalat, kao što su ''Amaranthus hybridus'' i ''[[Colobanthus quitensis|Colobanthus alreadynsis]],'' imaju inačicu fotosinteze u kojoj kristali kalcijevog oksalata djeluju kao dinamički rezervoari ugljika, opskrbljujući fotosintetske stanice ugljikovim dioksidom kada su [[Stoma|stome]] djelomično ili potpuno zatvorene. Taj se proces naziva alarmna fotosinteza. U uvjetima stresa (primjerice pri nedostatku vode) oksalat oslobođen iz kristala kalcijevog oksalata pretvara se u CO<sub>2</sub> pomoću [[Enzim|enzima]] oksalat-oksidaze, a proizvedeni CO<sub>2</sub> može podržavati reakcije Calvinovog ciklusa. Reaktivni [[vodikov peroksid]], koji je nusprodukt reakcije oksalat oksidaze, može se neutralizirati [[Katalaza|katalazom]]. Alarmna fotosinteza predstavlja fotosintetsku inačicu koja se dodaje varijantama C4 i CAM. Međutim, alarmna fotosinteza, za razliku drugih vrsta, djeluje kao biokemijska pumpa koja uzima ugljik iz unutrašnjosti organa (ili iz tla), a ne iz atmosfere.<ref>{{Citiranje časopisa|display-authors=6|vauthors=Tooulakou G, Giannopoulos A, Nikolopoulos D, Bresta P, Dotsika E, Orkoula MG, Kontoyannis CG, Fasseas C, Liakopoulos G, Klapa MI, Karabourniotis G|date=August 2016|title=Alarm Photosynthesis: Calcium Oxalate Crystals as an Internal CO2 Source in Plants|journal=Plant Physiology|volume=171|issue=4|pages=2577–2585|doi=10.1104/pp.16.00111|pmc=4972262|pmid=27261065}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Gómez-Espinoza O, González-Ramírez D, Bresta P, Karabourniotis G, Bravo LA|date=October 2020|title=Decomposition of Calcium Oxalate Crystals in ''Colobanthus quitensis'' under CO<sub>2</sub> Limiting Conditions|journal=Plants|volume=9|issue=10|pages=1307|doi=10.3390/plants9101307|pmc=7600318|pmid=33023238|doi-access=free}}</ref>

==== U vodi ====
[[Cyanobacteria|Cijanobakterije]] imaju karboksisome koji povećavaju koncentraciju CO<sub>2</sub> oko RuBisCO-a kako bi se povećala brzina fotosinteze. Enzim karboanhidraza, smješten unutar karboksisoma, oslobađa CO<sub>2</sub> iz otopljenih hidrokarbonatnih iona (HCO<sub>3</sub><sup>–</sup>). Prije nego što CO<sub>2</sub> [[Difuzija|difundira]] van, RuBisCO koji je koncentriran unutar karbokisoma brzo ga apsorbira. Ioni HCO<sub>3</sub><sup>–</sup> nastaju od CO<sub>2</sub> izvan stanice pomoću druge karboanhidraze, a u stanicu ih aktivno ubacuje jedan membranski protein. Ioni ne mogu prijeći membranu dok su nabijeni, a unutar citosola se vrlo sporo pretvaraju natrag u CO<sub>2</sub> bez pomoći karboanhidraze. To uzrokuje akumulaciju iona HCO<sub>3</sub><sup>–</sup> unutar stanice odakle difundiraju u karboksisome.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Badger MR, Price GD|date=February 2003|title=CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution|journal=Journal of Experimental Botany |volume=54|issue=383|pages=609–622|doi=10.1093/jxb/erg076|pmid=12554704|doi-access=free}}</ref> Pirenoidi u [[Alge|algama]] i [[Antocerote|antocerotama]] također djeluju tako da koncentriraju CO<sub>2</sub> oko RuBisCO-a.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Badger MR, Andrews JT, Whitney SM, Ludwig M, Yellowlees DC, Leggat W, Price GD|year=1998|title=The diversity and coevolution of Rubisco, plastids, pyrenoids, and chloroplast-based CO<sub>2</sub>-concentrating mechanisms in algae|journal=Canadian Journal of Botany|volume=76|issue=6|pages=1052–1071|doi=10.1139/b98-074}}</ref>

== Redoslijed i kinetika procesa ==
Proces fotosinteze odvija se u četiri faze:<ref name="ps"/>
{| class="wikitable"
!Pozornica
! Opis
! Vremenska skala
|-
| 1
| Prijenos energije u klorofilne antene (tilakoidne membrane)
| Femtosekunde do pikosekunda
|-
| 2
| Prijenos elektrona u fotokemijskim reakcijama (tilakoidne membrane)
| Pikosekunde do nanosekunda
|-
| 3
| Lanac prijenosa elektrona i sinteza ATP-a (tilakoidne membrane)
| Mikrosekunde do milisekunda
|-
| 4
| Fiksacija ugljika i izvoz stabilnih proizvoda
| Milisekunde do [[sekunda]]
|}

== Učinkovitost ==
Biljke obično pretvaraju svjetlost u [[Kemijska energija|kemijsku energiju]] s fotosintetskom učinkovitošću od 3 – 6 %.<ref name="url Chapter 1 – Biological energy production">{{Citiranje weba|title=Chapter 1 – Biological energy production|url=http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130907040322/http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency|archive-date=2013-09-07|access-date=2009-01-04|website=Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128)|publisher=Food and Agriculture Organization of the United Nations}}</ref><ref name="Ehrenberg">{{Citiranje časopisa|vauthors=Ehrenberg R|date=2017-12-15|title=The photosynthesis fix|url=https://www.knowablemagazine.org/article/sustainability/2017/photosynthesis-fix|url-status=live|journal=Knowable Magazine|publisher=Annual Reviews|doi=10.1146/knowable-121917-115502|archive-url=https://web.archive.org/web/20220407053057/https://knowablemagazine.org/article/sustainability/2017/photosynthesis-fix|archive-date=2022-04-07|access-date=2018-04-03}}</ref> Ostatak apsorbirane svjetlosti rasipa se u obliku toplinske energije, s manjim dijelom od 1 – 2 %<ref name="Chlorophyll fluorescence">{{Citiranje časopisa|vauthors=Maxwell K, Johnson GN|date=April 2000|title=Chlorophyll fluorescence – a practical guide|journal=Journal of Experimental Botany|volume=51|issue=345|pages=659–668|doi=10.1093/jexbot/51.345.659|pmid=10938857|doi-access=free}}</ref> koji se ponovno emitira fluorescencijom klorofila na većim valnim duljinama (prema crvenom). Ova činjenica omogućuje mjerenje svjetlosne reakcije fotosinteze pomoću klorofilnih fluorometara.<ref name="Chlorophyll fluorescence" />

Stvarna fotosintetska učinkovitost biljaka ovisi o frekvenciji/valnoj duljini svjetlosti, intenzitetu svjetlosti, temperaturi i udjelu ugljikova dioksida u atmosferi, a može varirati od 0,1 % do 8 %.<ref name="urlWhat is Photosynthesis">{{Citiranje weba|title=What is Photosynthesis?|url=http://www.life.illinois.edu/govindjee/whatisit.htm|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20140527074801/http://www.life.illinois.edu/govindjee/whatisit.htm|archive-date=2014-05-27|access-date=2014-04-17|publisher=Biology at Illinois}}</ref> Za usporedbu, [[Solarna fotonaponska energija|solarni paneli]] pretvaraju svjetlost u [[Električna energija|električnu energiju]] uz učinkovitost od 6 – 20 % za masovno proizvedene panele, i iznad 40 % u laboratorijskim uređajima.

Učinkovitost reakcija ovisnih i neovisnih o svjetlu može se mjeriti, ali odnos između njih može biti složen.<ref name="Rosenqvist E. 2006 pages 39-78">{{Citiranje knjige|title=Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology|vauthors=Rosenqvist E, van Kooten O|publisher=Kluwer Academic Publishers|year=2006|isbn=9781461504153|veditors=DeEll JA, Toivonen PM|location=Dordrecht, the Netherlands|pages=39–78|chapter=Chapter 2: Chlorophyll Fluorescence: A General Description and Nomenclature|access-date=2019-04-17|chapter-url=https://books.google.com/books?id=8vfxBwAAQBAJ&pg=PA39|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181849/https://books.google.com/books?id=8vfxBwAAQBAJ&pg=PA39|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref> Na primjer, energijske molekule ATP i NADPH stvorene svjetlosnom reakcijom mogu se koristiti za fiksaciju ugljika ili za fotorespiraciju u C<sub>3</sub> biljkama.<ref name="Rosenqvist E. 2006 pages 39-78" /> Elektroni također mogu teći u druge ponore elektrona.<ref>{{Citiranje knjige|title=Chlorophylla Fluorescence a Signature of Photosynthesis|vauthors=Baker NR, Oxborough K|publisher=Springer|year=2004|veditors=Papaqeorgiou G, Govindjee|location=Dordrecht, The Netherlands|pages=66–79|chapter=Chapter 3: Chlorophyll fluorescence as a probe of photosynthetic productivity|access-date=2019-04-17|chapter-url=https://books.google.com/books?id=wDSywgEACAAJ&pg=PA66|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181850/https://books.google.com/books?id=wDSywgEACAAJ&pg=PA66|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Flexas J, Escalnona JM, Medrano H|date=January 1999|title=Water stress induces different levels of photosynthesis and electron transport rate regulation in grapevines|journal=Plant, Cell and Environment|volume=22|issue=1|pages=39–48|doi=10.1046/j.1365-3040.1999.00371.x|doi-access=free}}</ref><ref name="pmid9490760">{{Citiranje časopisa|vauthors=Fryer MJ, Andrews JR, Oxborough K, Blowers DA, Baker NR|year=1998|title=Relationship between CO{{sub|2}} assimilation, photosynthetic electron transport, and active O{{sub|2}} metabolism in leaves of maize in the field during periods of low temperature|journal=Plant Physiology|volume=116|issue=2|pages=571–580|doi=10.1104/pp.116.2.571|pmc=35114|pmid=9490760}}</ref>

Fenomen poznat kao kvantni hod značajno povećava učinkovitost prijenosa energije svjetlosti. U fotosintetskoj stanici alge, bakterije ili biljke postoje molekule osjetljive na svjetlost koje se nazivaju [[Kromofor|kromofori]], a raspoređene su u strukturu u obliku antene koja se naziva fotokompleks. Kada kromofor apsorbira foton stvara se kvazičestica eksciton. On skače s kromofora na kromofor prema reakcijskom središtu fotokompleksa, koji je skup molekula koje hvataju njegovu energiju u kemijskom obliku kako bi bio dostupan metabolizmu stanica. Valna svojstva ekscitona omogućuju mu pokrivanje šireg područja i isprobavanje nekoliko mogućih putanja istovremeno, omogućujući mu da trenutno 'odabere' najučinkovitiju putanju.

Budući da se kvantno hodanje odvija na temperaturama daleko višim od energija uobičajenih fenomena kvantne fizike, moguće je samo na vrlo kratkim udaljenostima. Prepreke u obliku destruktivne interferencije uzrokuju da čestica na trenutak izgubi svoja valna svojstva prije nego što ih ponovno dobije nakon što se klasičnim "skokom" oslobodi od zarobljenja. Kretanje elektrona prema fotocentru stoga je pokriveno nizom uobičajenih skokova i kvantnih šetnji.<ref name="urlBBC News - Plants seen doing quantum physics">{{Citiranje novina|date=21 June 2013|title=Plants 'seen doing quantum physics'|work=BBC News|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-22996054|url-status=live|access-date=21 June 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181003013809/https://www.bbc.com/news/science-environment-22996054|archive-date=3 October 2018}}</ref><ref name="urlQuantum Biology: Better Living Through Quantum Mechanics - The Nature of Reality">{{Citiranje weba|date=10 March 2014|title=Quantum Biology: Better living through quantum mechanics|url=https://www.pbs.org/wgbh/nova/blogs/physics/2014/03/quantum-life/|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170703071034/http://www.pbs.org/wgbh/nova/blogs/physics/2014/03/quantum-life/|archive-date=3 July 2017|access-date=8 September 2017|series=The Nature of Reality|publisher=Nova: PBS Online; WGBH Boston}}</ref><ref name="pmid23788794">{{Citiranje časopisa|vauthors=Hildner R, Brinks D, Nieder JB, Cogdell RJ, van Hulst NF|date=June 2013|title=Quantum coherent energy transfer over varying pathways in single light-harvesting complexes|journal=Science|volume=340|issue=6139|pages=1448–1451|bibcode=2013Sci...340.1448H|doi=10.1126/science.1235820|pmid=23788794}}</ref>

== Evolucija ==
<!--(life timeline)-->
Fosili onoga što se smatra filamentnim fotosintetskim organizmima datirani su na 3,4 milijarde godina. Novija istraživanja također sugeriraju da je fotosinteza možda započela prije otprilike 3,4 milijarde godina.<ref name="ELSVR-20180306">{{Citiranje časopisa|vauthors=Cardona T|date=March 2018|title=Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I|url=https://www.heliyon.com/article/e00548|url-status=dead|journal=Heliyon|volume=4|issue=3|pages=e00548|bibcode=2018Heliy...400548C|doi=10.1016/j.heliyon.2018.e00548|pmc=5857716|pmid=29560463|archive-url=https://web.archive.org/web/20190401030252/https://www.heliyon.com/article/e00548|archive-date=1 April 2019|access-date=23 March 2018}}</ref><ref name="AST-20180307">{{Citiranje weba|date=7 March 2018|title=Photosynthesis Originated A Billion Years Earlier Than We Thought, Study Shows.|url=https://www.astrobio.net/also-in-news/photosynthesis-originated-billion-years-earlier-thought-study-shows/|url-status=usurped|archive-url=https://web.archive.org/web/20201001223438/https://www.astrobio.net/also-in-news/photosynthesis-originated-billion-years-earlier-thought-study-shows/|archive-date=October 1, 2020|access-date=23 March 2018|website=Astrobiology Magazine}}</ref>

Glavni izvor [[Kisik|kisika]] u [[Zemljina atmosfera|Zemljinoj atmosferi]] potječe od kisikove fotosinteze, a njezina se pojava ponekad naziva kisikovom katastrofom. Geološki dokazi sugeriraju da je kisikova fotosinteza, poput one kod [[Cyanobacteria|cijanobakterija]], postala važna tijekom [[Paleoproterozoik|paleoproterozoika]] prije otprilike 2 milijarde godina. Moderna fotosinteza u biljkama i većini fotosintetskih prokariota kisikova je.

=== Simbioza i nastanak kloroplasta ===
[[Datoteka:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg|mini| Biljne stanice s vidljivim kloroplastima (mahovina ''Plagiomnium affine'')]]
Nekoliko skupina životinja uspostavilo je [[Simbioza|simbiotske]] odnose s fotosintetskim algama. Najčešći su kod koralja, [[Spužve|spužava]] i [[Moruzgve|moruzgava]]. Pretpostavlja se da je to zbog izrazito jednostavnog tijela i velikih površina ovih životinja u odnosu na njihov volumen.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Venn AA, Loram JE, Douglas AE|year=2008|title=Photosynthetic symbioses in animals|journal=Journal of Experimental Botany|volume=59|issue=5|pages=1069–1080|doi=10.1093/jxb/erm328|pmid=18267943|doi-access=free}}</ref> Nekoliko morskih [[Mekušci|mekušaca]] ''Elysia viridis'' i ''Elysia chlorotica'' također održavaju simbiotski odnos s kloroplastima koje uzimaju od alga u svojoj prehrani i zatim pohranjuju u svojim tijelima. To im omogućuje preživljavanje od nekoliko mjeseci samo uz pomoć fotosinteze.<ref name="pmid10806222">{{Citiranje časopisa|vauthors=Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR|date=May 2000|title=Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis|journal=Plant Physiology|volume=123|issue=1|pages=29–38|doi=10.1104/pp.123.1.29|pmc=1539252|pmid=10806222}}</ref><ref name="pmid4587388">{{Citiranje knjige|title=Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs|vauthors=Muscatine L, Greene RW|year=1973|isbn=978-0-12-364336-0|series=International Review of Cytology|volume=36|pages=137–169|doi=10.1016/S0074-7696(08)60217-X|pmid=4587388}}</ref> Neki od gena iz [[Stanična jezgra|jezgre biljne stanice]] čak su transferirani u vrstu ''Elysia chlorotica'', kako bi se kloroplasti mogli opskrbiti proteinima koji su im potrebni za održavanje.<ref name="pmid19004808">{{Citiranje časopisa|vauthors=Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR|date=November 2008|title=Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=105|issue=46|pages=17867–17871|bibcode=2008PNAS..10517867R|doi=10.1073/pnas.0804968105|pmc=2584685|pmid=19004808|doi-access=free}}</ref>

Još bliži oblik simbioze mogao bi objasniti podrijetlo kloroplasta. Kloroplasti imaju mnogo sličnosti s fotosintetskim bakterijama, uključujući kružni [[Kromosomi|kromosom]], [[Ribosomi|ribosom]] prokariotskog tipa i slične proteine u fotosintetskom reakcijskom centru.<ref name="pmid9914199">{{Citiranje časopisa|vauthors=Douglas SE|date=December 1998|title=Plastid evolution: origins, diversity, trends|journal=Current Opinion in Genetics & Development|volume=8|issue=6|pages=655–661|doi=10.1016/S0959-437X(98)80033-6|pmid=9914199}}</ref> Endosimbiotska teorija sugerira da su fotosintetske bakterije [[Endocitoza|endocitozom]] stekle rane [[Eukarioti|eukariotske]] stanice kako bi formirale prve biljne stanice. Stoga bi kloroplasti mogli biti fotosintetske bakterije koje su se prilagodile životu unutar biljnih stanica. Poput [[Mitohondrij|mitohondrija]], kloroplasti posjeduju vlastiti DNA, odvojen od jezgrinog DNA biljnih stanica domaćina, a geni u DNA-u kloroplasta nalikuju onima koji se nalaze u [[Cyanobacteria|cijanobakterijama]].<ref name="pmid12620099">{{Citiranje časopisa|vauthors=Raven JA, Allen JF|year=2003|title=Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?|journal=Genome Biology|volume=4|issue=3|page=209|doi=10.1186/gb-2003-4-3-209|pmc=153454|pmid=12620099|doi-access=free}}</ref> DNA u kloroplastima kodira [[redoks]]-proteine poput onih koji se nalaze u fotosintetskim reakcijskim centrima. Hipoteza CoRR pretpostavlja da je ova kolokacija gena s njihovim genskim produktima potrebna za redoks regulaciju ekspresije gena i objašnjava postojanost DNA u bioenergetskim organelama.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Allen JF|date=December 2017|title=The CoRR hypothesis for genes in organelles|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=434|pages=50–57|bibcode=2017JThBi.434...50A|doi=10.1016/j.jtbi.2017.04.008|pmid=28408315|doi-access=free}}</ref>

=== Fotosintetske eukariotske loze ===
U sljedećem popisu fotosintetskih [[Eukarioti|eukariotskih]] loza isključeni su simbiotski i kleptoplastični organizmi:
* [[Glaukofite]] te [[Crvene alge|crvene]] i [[zelene alge]] – [[arheplastidi]] (jednostanični i višestanični)
* [[Kriptofiti]] – kladus ''Cryptista'' (jednostanični)
* [[Haptofiti]] – kladus ''Haptista'' (jednostanični)
* [[Svijetleći bičaši|Dinoflagelati]] i kromoridi u superfilumu ''[[Miozoa]]'' i ''Pseudoblepharisma'' u tipu [[Trepetljikaši|''Ciliophora'']] – kladus ''[[Alveolata]]'' (jednostanični)
* ''[[Ochrophyta]]'' – kladus [[Heterokonta|''Stramenopila'']] (jednostanični i višestanični)
* [[Hlorahniofiti]] i 3 vrste ''Paulinella'' u tipu ''[[Cercozoa]]'' – kladus ''[[Rhizaria]]'' (jednostanični)
* [[Zeleni bičaši|Euglenidi]] – kladus ''[[Excavata]]'' (jednostanični)

Osim euglenida, koje se nalaze unutar ''Excavate'', sve one spadaju u ''Diaphoretickes''. ''Archaeplastida'' i fotosintetska ''Paulinella'' dobile su svoje plastide, koji su okruženi s dvije membrane, primarnom endosimbiozom u dva odvojena događaja, inkorporacijom cijanobakterije. Plastidi u svim ostalim skupinama potječu od crvenih ili zelenih algi, te se nazivaju ''crvene loze'' i ''zelene loze''. Jedina poznata iznimka je cilijarka ''[[Pseudoblepharisma tenue]]'', koja osim svojih plastida koji potječu iz zelenih algi ima i ljubičastu sumpornu bakteriju kao simbionta. Kod dinoflagelata i euglenida plastidi su okruženi s tri membrane, a kod ostalih linija s četiri. Nukleomorf, ostaci izvorne algalne jezgre smještene između unutarnje i vanjske membrane plastida, prisutan je u kriptofitima (iz crvene alge) i klorarakniofitima (iz zelene alge).<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Keeling PJ|date=March 2010|title=The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=365|issue=1541|pages=729–748|doi=10.1098/rstb.2009.0103|pmc=2817223|pmid=20124341}}</ref> Dinoflagelati koji su izgubili fotosintetsku sposobnost kasnije su je ponovno stekli kroz nove endosimbiotske događaje s različitim algama. Iako mogu obavljati fotosintezu, mnoge od ovih eukariotskih skupina su miksotrofi i u različitim stupnjevima pribjegavaju [[Heterotrofni organizmi|heterotrofiji]].

=== Fotosintetske prokariotske loze ===
Smatra se da su rani fotosintetski sustavi, poput onih u zelenim i ljubičastim sumpornim bakterijama te zelenim i ljubičastim nesumpornim bakterijama bili anoksigeni i koristili su umjesto vode druge molekule kao donore elektrona. Smatra se da su zelene i ljubičaste sumporne bakterije koristile [[vodik]] i [[sumpor]] kao donore elektrona. Zelene nesumporne bakterije koristile su razne [[Aminokiselina|aminokiseline]] i druge organske kiseline kao donore. Ljubičaste nesumporne bakterije koristile su razne nespecifične organske molekule. Upotreba tih molekula u skladu je s geološkim dokazima da je Zemljina rana atmosfera u to vrijeme bila vrlo [[Reducirajuća atmosfera|reducirajuća]].<ref>{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=64zn0nxDVUYC&pg=PA112|title=Astrobiology of Earth: The emergence, evolution and future of life on a planet in turmoil|vauthors=Gale J|date=2009|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-154835-2|pages=112–113|access-date=2019-04-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181850/https://books.google.com/books?id=64zn0nxDVUYC&pg=PA112|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref>

Uz moguću iznimku ''Heimdallarchaeota'', fotosinteza nije prisutna kod [[Arheje|arheja]].<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Liu R, Cai R, Zhang J, Sun C|date=February 2020|title=Heimdallarchaeota harness light energy through photosynthesis.|journal=bioRxiv|doi=10.1101/2020.02.20.957134}}</ref> Haloarheje su fototrofne i mogu apsorbirati energiju sunca, ali ne uzimaju ugljik iz atmosfere i stoga nisu fotosintetske. One umjesto klorofila koriste rodopsine, koji pretvaraju svjetlosnu energiju u ionske gradijente, ali ne mogu posredovati u reakcijama prijenosa elektrona.<ref name="pmid31078729">{{Citiranje časopisa|vauthors=Hamilton TL|date=August 2019|title=The trouble with oxygen: The ecophysiology of extant phototrophs and implications for the evolution of oxygenic photosynthesis|journal=Free Radical Biology & Medicine|volume=140|issue=|pages=233–249|doi=10.1016/j.freeradbiomed.2019.05.003|pmid=31078729|doi-access=free}}</ref><ref name="pmid17511874">{{Citiranje časopisa|vauthors=Sharma AK, Walsh DA, Bapteste E, Rodriguez-Valera F, Ford Doolittle W, Papke RT|date=May 2007|title=Evolution of rhodopsin ion pumps in haloarchaea|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=7|issue=|pages=79|doi=10.1186/1471-2148-7-79|pmc=1885257|pmid=17511874|doi-access=free}}</ref>

Poznato je osam fotosintetskih loza [[Bakterije|bakterija]]:<ref name="pmid17210067">{{Citiranje časopisa|vauthors=Xiong J|date=2006|title=Photosynthesis: what color was its origin?|journal=Genome Biology|volume=7|issue=12|pages=245|doi=10.1186/gb-2006-7-12-245|pmc=1794423|pmid=17210067|doi-access=free}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|display-authors=6|vauthors=Paoli L, Ruscheweyh HJ, Forneris CC, Hubrich F, Kautsar S, Bhushan A, Lotti A, Clayssen Q, Salazar G, Milanese A, Carlström CI, Papadopoulou C, Gehrig D, Karasikov M, Mustafa H, Larralde M, Carroll LM, Sánchez P, Zayed AA, Cronin DR, Acinas SG, Bork P, Bowler C, Delmont TO, Gasol JM, Gossert AD, Kahles A, Sullivan MB, Wincker P, Zeller G, Robinson SL, Piel J, Sunagawa S|date=July 2022|title=Biosynthetic potential of the global ocean microbiome|journal=Nature|volume=607|issue=7917|pages=111–118|doi=10.1038/s43705-022-00201-9|doi-access=free}}</ref><ref name="pmid31161318">{{Citiranje časopisa|vauthors=He Z, Ferlez B, Kurashov V, Tank M, Golbeck JH, Bryant DA|date=October 2019|title=Reaction centers of the thermophilic microaerophile, Chloracidobacterium thermophilum (Acidobacteria) I: biochemical and biophysical characterization|url=https://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/15841|journal=Photosynthesis Research|volume=142|issue=1|pages=87–103|doi=10.1007/s11120-019-00650-9|pmid=31161318}}</ref><ref name="pmid24821787">{{Citiranje časopisa|vauthors=Zeng Y, Feng F, Medová H, Dean J, Koblížek M|date=May 2014|title=Functional type 2 photosynthetic reaction centers found in the rare bacterial phylum Gemmatimonadetes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=111|issue=21|pages=7795–7800|bibcode=2014PNAS..111.7795Z|doi=10.1073/pnas.1400295111|pmc=4040607|pmid=24821787|doi-access=free}}</ref>

* [[Cyanobacteria|Cijanobakterije]], jedini [[prokarioti]] koji izvode kisikovu fotosintezu i jedini prokarioti koji sadrže dvije vrste fotosustava: tip I (RCI), također poznat kao Fe-S tip, i tip II (RCII), također poznat kao kinonski tip. Sedam preostalih prokariota ima anoksigenu fotosintezu i koristi verzije tipa I ili tipa II.
* Chlorobi (zelene sumporne bakterije) tip I
* Heliobakterije tip I
* Chloracidobacterium tip I
* Proteobakterije (ljubičaste sumporne bakterije i ljubičaste nesumporne bakterije) tip II
* Chloroflexota (zelene nesumporne bakterije) tip II
* Gemmatimonadota tip II
* Eremiobacterota tip II

=== Cijanobakterije i evolucija fotosinteze ===
Biokemijska sposobnost upotrebe vode kao izvora elektrona u fotosintezi razvila se jednom, u [[Zajedničko porijeklo|zajedničkom pretku]] postojećih [[Cyanobacteria|cijanobakterija]] (prije nazivanih modrozelenim algama). Geološki zapisi pokazuju da se transformacijski događaj zbio rano u Zemljinoj povijesti, prije najmanje 2450 – 2320 milijuna godina (Ma), a nagađa se i mnogo prije.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T|date=April 2006|title=The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=103|issue=14|pages=5442–5447|bibcode=2006PNAS..103.5442T|doi=10.1073/pnas.0600999103|pmc=1459374|pmid=16569695|doi-access=free}}</ref><ref>{{Citiranje weba|title=Cyanobacteria: Fossil Record|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20100824004835/http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html|archive-date=2010-08-24|access-date=2010-08-26|publisher=Ucmp.berkeley.edu}}</ref> Budući da Zemljina atmosfera nije sadržavala gotovo nimalo kisika tijekom procijenjenog razvoja fotosinteze, vjeruje se da prve fotosintetske cijanobakterije nisu stvarale kisik.<ref>{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=eC0WBAAAQBAJ&pg=PA5|title=Plant biology|vauthors=Smith A|publisher=Garland Science|year=2010|isbn=978-0-8153-4025-6|location=New York|page=5|access-date=2019-04-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181851/https://books.google.com/books?id=eC0WBAAAQBAJ&pg=PA5|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref> Dostupni dokazi iz geobioloških studija [[Sedimentne stijene|sedimentnih stijena]] iz [[Arhaik|arhaika]] (>2500 [[Ma]]) pokazuju da je život postojao prije 3500 Ma, ali pitanje kada je evoluirala fotosinteza kisika još uvijek nema odgovora. Jasan paleontološki prozor u [[Evolucija|evoluciju]] cijanobakterija otvorio se prije oko 2000 milijuna godina, otkrivajući već raznoliku biotu cijanobakterija. Cijanobakterije su ostale glavni primarni proizvođači kisika kroz [[proterozoik]] (2500 – 543 Ma), dijelom zato što je redoks struktura oceana pogodovala fotoautotrofima sposobnima za fiksaciju dušika.{{Ni}} [[Zelene alge]] pridružile su se cijanobakterijama kao glavnim primarnim proizvođačima kisika na [[Epikontinentalni pojas|kontinentalnim pločama]] pri kraju [[Proterozoik|proterozoika]], ali tek u [[Mezozoik|mezozoiku]] (251 – 66 milijuna godina) s [[Dinoflagelati|dinoflagelatima]], kokolitoforidima i [[Dijatomeje|dijatomejama]] došlo je do primarne proizvodnje kisika u morskim šelfovim vodama u sadašnjem obliku. Cijanobakterije su i dalje ključne za morske ekosustave kao primarni proizvođači kisika u oceanima, kao činitelji biološke fiksacije dušika i, u modificiranome obliku, kao [[Plastid|plastidi]] morskih alga.<ref name="Herrero">{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=xgMahO1BXrQC|title=The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution|vauthors=Herrero A, Flores E|publisher=Caister Academic Press|year=2008|isbn=978-1-904455-15-8|edition=1st|access-date=2019-04-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181852/https://books.google.com/books?id=xgMahO1BXrQC|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref>

== Povijest ==
=== Otkriće ===
Iako neki od koraka u fotosintezi još uvijek nisu potpuno shvaćeni, ukupna jednadžba fotosinteze poznata je od 19. stoljeća.

Jan van Helmont započeo je istraživanje procesa sredinom 17. stoljeća kada je pažljivo izmjerio [[Masa|masu]] tla koju koristi biljka i masu biljke dok raste. Nakon što je primijetio da se masa tla vrlo malo promijenila, pretpostavio je da masa biljke koja raste mora potjecati od vode, jedine tvari koju je dodao biljci u posudi. Njegova je hipoteza bila djelomično točna – velik dio dobivene mase dolazi od ugljikova dioksida, kao i vode. Međutim, to je bila signalna točka za ideju da većina biljne biomase dolazi od fotosinteze, a ne od samoga tla.

Svećenik i kemičar [[Joseph Priestley]] otkrio je da bi kada bi izolirao zrak u preokrenutoj posudi i u njoj zapalio svijeću svijeća izgorjela mnogo prije nego što bi ostala bez voska. Nadalje je otkrio da miš može na sličan način [[Disanje|»ozlijediti«]] zrak. Zatim je pokazao da zrak koji su »ozlijedili« svijeća i miš može obnoviti biljka.<ref name="Martin-2012">{{Citiranje časopisa|vauthors=Martin D, Thompson A, Stewart I, Gilbert E, Hope K, Kawai G, Griffiths A|date=September 2012|title=A paradigm of fragile Earth in Priestley's bell jar|journal=Extreme Physiology & Medicine|volume=1|issue=1|pages=4|doi=10.1186/2046-7648-1-4|pmc=3707099|pmid=23849304|doi-access=free}}</ref>

Godine 1779. Jan Ingenhousz ponovio je Priestleyjeve eksperimente. Otkrio je da je utjecaj Sunčeve svjetlosti na biljku ono što može miša držati živim nekoliko sati.<ref name="Martin-2012"/><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Gest H|year=2000|title=Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz, MD (1730-1799), pioneer of photosynthesis research|journal=Photosynthesis Research|volume=63|issue=2|pages=183–190|doi=10.1023/A:1006460024843|pmid=16228428|doi-access=free}}</ref>

Godine 1796. švicarski pastor, botaničar i prirodoslovac Jean Senebier pokazao je da zelene biljke pod utjecajem svjetlosti troše ugljikov dioksid i oslobađaju kisik. Ubrzo nakon toga Nicolas-Théodore de Saussure pokazao je da povećanje mase biljke tijekom rasta ne može biti posljedica samo unosa CO<sub>2</sub> već i ugradnje vode. Tako je zacrtana osnovna reakcija kojom se fotosinteza koristi za proizvodnju hrane kao što je glukoza.<ref>{{Citiranje knjige|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/26615#page/9/mode/1up|title=Photosynthesis and Related Processes|vauthors=Rabinowitch EI|date=1945|volume=1|access-date=2019-12-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20200806055256/https://www.biodiversitylibrary.org/item/26615#page/9/mode/1up|archive-date=2020-08-06|url-status=live|via=Biodiversity Heritage Library}}</ref>

=== Dorade ===
Cornelis Van Niel došao je do ključnih otkrića objašnjavajući kemiju fotosinteze. Proučavajući ljubičaste sumporne bakterije i zelene bakterije, prvi je pokazao da je fotosinteza redoks-reakcija ovisna o svjetlosti, u kojoj vodik [[Reducens|reducira]] (donira svoje atome kao elektrone i protone) ugljikovom dioksidu.

Robert Emerson otkrio je dvije svjetlosne reakcije testirajući produktivnost biljaka upotrebom svjetlosti različitih valnih duljina. Sa samo crvenom svjetlošću, svjetlosne reakcije bile su potisnute. Kad su se plava i crvena kombinirale, rezultat je bio značajniji. Postojala su dakle dva fotosustava,<ref name="HE" /> jedan koji je apsorbirao do 600&nbsp;nm valne duljine, a drugi do 700&nbsp;nm. Prvi je poznat kao PSII, a drugi je PSI. PSI sadrži samo klorofil ''a'', PSII sadrži uglavnom klorofil ''a'' s većinom dostupnog klorofila ''b'', među ostalim pigmentima. To uključuje fikobiline, koji su crveni i plavi pigmenti crvenih i plavih alga, te fukoksantol za smeđe alge i [[dijatomeje]]. Proces je najproduktivniji kada je apsorpcija kvanta jednaka u PSII i PSI, čime se osigurava da je ulazna energija iz antenskog kompleksa podijeljena između PSI i PSII sustava, što zauzvrat pokreće fotokemiju.<ref name="ps"/>

Robert Hill smatrao je da se kompleks reakcija sastoji od intermedijera do citokroma b<sub>6</sub> (sada plastokinona), a da je drugi bio od citokroma ''f'' do koraka u mehanizmima stvaranja ugljikohidrata. Njih povezuje plastokinon, koji zahtijeva energiju za redukciju citokroma ''f''. Hill je 1937. i 1939. izveo pokuse kojima je dokazao da kisik razvijen tijekom fotosinteze zelenih biljaka dolazi od vode. Pokazao je da izolirani [[Kloroplast|kloroplasti]] otpuštaju kisik u prisutnosti neprirodnih redukcijskih sredstava poput [[Željezo|željezova]] oksalata, fericijanida ili benzokinona nakon izlaganja svjetlu te da se kisik može razvijati bez redukcije CO<sub>2</sub>.<ref name="HE" /> U Hillovoj reakciji<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Walker DA|year=2002|title='And whose bright presence' – an appreciation of Robert Hill and his reaction|url=http://www.life.uiuc.edu/govindjee/Part1/Part1_Walker.pdf|url-status=dead|journal=Photosynthesis Research|volume=73|issue=1–3|pages=51–54|doi=10.1023/A:1020479620680|pmid=16245102|archive-url=https://web.archive.org/web/20080309113247/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/Part1/Part1_Walker.pdf|archive-date=2008-03-09|access-date=2015-08-27}}</ref>

: 2 H<sub>2</sub>O + 2 A + (svjetlost, kloroplasti) → 2 AH<sub>2</sub> + O<sub>2</sub>

A je akceptor elektrona. Pod svjetlošću reducira se akceptor elektrona i razvija se kisik. Samuel Ruben i Martin Kamen upotrijebili su [[Radionuklid|radioaktivne izotope]] kako bi utvrdili da kisik koji se oslobađa u fotosintezi dolazi od vode.

Upotrebom radioaktivnog izotopa ugljika C<sup>14</sup> Melvin Calvin i Andrew Benson,<ref name="HE" /> zajedno s Jamesom Basshamom, razjasnili su put asimilacije ugljika (fotosintetski ciklus redukcije ugljika) u biljkama. Ciklus redukcije ugljika poznat je kao Calvinov ciklus, ali mnogi ga znanstvenici nazivaju Calvin-Bensonovim, Benson-Calvinovim ili Calvin-Benson-Basshamovim (CBB) ciklusom.

[[Nobelova nagrada|Nobelovac]] Rudolph A. Marcus poslije je uspio otkriti funkciju i značaj lanca prijenosa elektrona.

[[Otto Heinrich Warburg]] i Dean Burk otkrili su I-kvantnu reakciju fotosinteze koja cijepa CO<sub>2</sub> aktiviran disanjem.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1931/warburg.html Otto Warburg – Biography] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101215084840/http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1931/warburg.html|date=2010-12-15}}. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 2011-11-03.</ref>

Godine 1950. Otto Kandler predstavio je prve eksperimentalne dokaze za postojanje fotofosforilacije ''in vivo'' koristeći intaktne stanice alge ''[[Chlorella]]'' i tumačeći svoja otkrića kao stvaranje [[Adenozin trifosfat|ATP]]-a ovisno o svjetlosti.<ref name="Kandler_1950">{{Citiranje časopisa|vauthors=Kandler O|year=1950|title=Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels|trans-title=On the relationship between the phosphate metabolism and photosynthesis I. Variations in phosphate levels in Chlorella pyrenoidosa as a consequence of light-dark changes|url=http://zfn.mpdl.mpg.de/xtf/data/Reihe_B/5/ZNB-1950-5b-0423.pdf|url-status=live|journal=Zeitschrift für Naturforschung|volume=5b|issue=8|pages=423–437|doi=10.1515/znb-1950-0806|archive-url=https://web.archive.org/web/20180624204544/http://zfn.mpdl.mpg.de/xtf/data/Reihe_B/5/ZNB-1950-5b-0423.pdf|archive-date=2018-06-24|access-date=2018-06-26}}</ref> Godine 1954. Daniel I. Arnon i suradnici otkrili su fotofosforilaciju ''in vitro'' u izoliranim [[Kloroplast|kloroplastima]] uz pomoć izotopa fosfora P<sup>32</sup>.<ref name="Arnon_1954">{{Citiranje časopisa|vauthors=Arnon DI, Whatley FR, Allen MB|year=1954|title=Photosynthesis by isolated chloroplasts. II. Photophosphorylation, the conversion of light into phosphate bond energy|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=76|issue=24|pages=6324–6329|doi=10.1021/ja01653a025}}</ref><ref name="Arnon_1956">{{Citiranje časopisa|vauthors=Arnon DI|year=1956|title=Phosphorus metabolism and photosynthesis|journal=Annual Review of Plant Physiology|volume=7|pages=325–354|doi=10.1146/annurev.pp.07.060156.001545}}</ref>

Louis N. M. Duysens i Jan Amesz otkrili su da će klorofil ''a'' apsorbirati jednu vrstu svjetla i oksidirati citokrom ''f'', dok će klorofil ''a'' (i drugi pigmenti) apsorbirati drugu vrstu svjetla i reducirati taj isti oksidirani citokrom, navodeći da su te dvije svjetlosne reakcije u nizu.

=== Razvoj koncepta ===
Godine 1893. američki botaničar Charles Reid Barnes predložio je dva pojma, ''fotosintaksa'' i ''fotosinteza'', za biološki proces ''sinteze složenih ugljikovih spojeva iz ugljične kiseline, u prisutnosti klorofila, pod utjecajem svjetlosti''. Pojam ''fotosinteza'' izveden je od [[Grčki jezik|grčkog]] ''phōs'' ([[wiktionary:φῶς#Ancient_Greek|φῶς]] za odsjaj) i ''sýnthesis'' ([[wiktionary:σύνθεσις#Ancient_Greek|σύνθεσις]] za slaganje),<ref name="OnlineEtDict">{{Citiranje weba|title=Photosynthesis|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=photosynthesis&allowed_in_frame=0|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130307020959/http://www.etymonline.com/index.php?term=photosynthesis&allowed_in_frame=0|archive-date=2013-03-07|access-date=2013-05-23|website=Online Etymology Dictionary}}</ref> dok je druga riječ bila ''fotosintaksa'', od ''sintakse'' ([[wiktionary:σύνταξις#Ancient_Greek|σύνταξις]] za konfiguraciju). S vremenom je pojam ''fotosinteza'' ušao u opću upotrebu. Kasnije otkriće anoksigenih fotosintetskih bakterija i fotofosforilacije zahtijevalo je redefiniranje pojma.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Gest H|year=2002|title=History of the word photosynthesis and evolution of its definition|journal=Photosynthesis Research|volume=73|issue=1–3|pages=7–10|doi=10.1023/A:1020419417954|pmid=16245098}}</ref>

=== Istraživanje tipova C3 i C4 ===
Kasnih 1940-ih na [[Sveučilište u Berkeleyju|Kalifornijskom sveučilištu u Berkeleyju]] detalje fotosintetskog metabolizma ugljika razlučili su kemičari Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham i mnoštvo studenata i istraživača koji su koristili tehnike izotopa ugljika-14 i papirne kromatografije.<ref>{{Citiranje časopisa|name-list-style=vanc|vauthors=Calvin M|date=July 1989|title=Forty years of photosynthesis and related activities|journal=Photosynthesis Research|volume=21|issue=1|pages=3–16|doi=10.1007/BF00047170|pmid=24424488}}</ref> Put fiksacije CO<sub>2</sub> pomoću alge ''Chlorella'' u djeliću sekunde na svjetlu rezultirao je molekulom od tri ugljika koja se naziva fosfoglicerinska kiselina (PGA). Za taj originalan revolucionarni rad [[Nobelova nagrada za kemiju]] dodijeljena je Melvinu Calvinu 1961. godine. Usporedno su fiziolozi biljaka proučavali izmjenu plinova u lišću koristeći novu metodu infracrvene plinske analize i lisnu komoru u kojoj su neto-stope fotosinteze bile u rasponu od 10 do 13 μmol CO<sub>2</sub> · m<sup>−2</sup> · s<sup>−1</sup>, sa zaključkom da sve kopnene biljke imaju iste fotosintetske kapacitete, koji su zasićeni svjetlošću s manje od 50 % intenziteta Sunčeve svjetlosti.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Verduin J|year=1953|title=A table of photosynthesis rates under optimal, near natural conditions.|journal=Am. J. Bot.|volume=40|issue=9|pages=675–679|doi=10.1002/j.1537-2197.1953.tb06540.x|jstor=2439681}}</ref><ref name="pmid13668557">{{Citiranje časopisa|vauthors=Verduin J, Whitwer EE, Cowell BC|date=July 1959|title=Maximal photosynthetic rates in nature|journal=Science|volume=130|issue=3370|pages=268–269|bibcode=1959Sci...130..268V|doi=10.1126/science.130.3370.268|pmid=13668557}}</ref>

Od 1958. do 1963. na Sveučilištu Cornell otkriveno je da [[kukuruz]] uzgojen u polju ima mnogo veću stopu fotosinteze od 40 μmol CO<sub>2</sub> · m<sup>−2</sup> · s<sup>−1</sup> i da proces nije zasićen ni pri punoj Sunčevoj svjetlosti.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Hesketh JD, Musgrave R|year=1962|title=Photosynthesis under field conditions. IV. Light studies with individual corn leaves|journal=Crop Sci.|volume=2|issue=4|pages=311–315|doi=10.2135/cropsci1962.0011183x000200040011x}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Hesketh JD, Moss DN|year=1963|title=Variation in the response of photosynthesis to light.|journal=Crop Sci.|volume=3|issue=2|pages=107–110|doi=10.2135/cropsci1963.0011183X000300020002x}}</ref> Ta viša stopa u kukuruzu bila je gotovo dvostruko veća od one uočene kod drugih vrsta kao što su pšenica i soja, što ukazuje na to da među višim biljkama postoje velike razlike u fotosintezi. Na Sveučilištu u Arizoni detaljno istraživanje izmjene plinova na više od 15 vrsta [[Jednosupnice|jednosupnica]] i [[Dvosupnice|dvosupnica]] otkrilo je po prvi put da su razlike u anatomiji lišća presudni čimbenici u razlikovanju fotosintetskih kapaciteta među vrstama.<ref name="EH1965">{{Citiranje časopisa|vauthors=El-Sharkawy, MA, Hesketh JD|year=1965|title=Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO<sub>2</sub> diffusion resistances|journal=Crop Sci.|volume=5|issue=6|pages=517–521|doi=10.2135/cropsci1965.0011183x000500060010x}}</ref> U tropskim travama, uključujući kukuruz, sirak, šećernu trsku i bermudsku travu, stope fotosinteze u listu bile su oko 40 μmol CO<sub>2</sub> · m<sup>−2</sup> · s<sup>−1</sup>, a lišće ima dvije vrste zelenih stanica. Tu je vrstu anatomije u 19. stoljeću botaničar Gottlieb Haberlandt nazvao Kranzovom anatomijom dok je proučavao anatomiju lišća šećerne trske.<ref>{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=6pk_AAAAYAAJ|title=Physiologische Pflanzanatomie|vauthors=Haberlandt G|publisher=Engelmann|year=1904|location=Leipzig|access-date=2019-04-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181853/https://books.google.com/books?id=6pk_AAAAYAAJ|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref> Biljne vrste s najvećom stopom fotosinteze i Kranzovom anatomijom imale su beznačajnu fotorespiraciju, vrlo nisku točku kompenzacije CO<sub>2</sub>, visoku optimalnu temperaturu, visok otpor [[Puči|stoma]] i niži otpor mezofila za difuziju plina i stope koje ne ulaze u zasićenje ni pri punoj Sunčevoj svjetlosti.<ref>{{Citiranje rada|vauthors=El-Sharkawy MA|year=1965|title=Factors Limiting Photosynthetic Rates of Different Plant Species|type=Ph.D.|publisher=The University of Arizona, Tucson}}</ref> Ove su vrste kasnije nazvane C4 biljkama jer prvi stabilni spoj fiksacije CO<sub>2</sub> na svjetlu ima četiri ugljika kao malat i aspartat.<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Karpilov YS|year=1960|title=The distribution of radioactvity in carbon-14 among the products of photosynthesis in maize|journal=Proc. Kazan Agric. Inst.|volume=14|pages=15–24}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Kortschak HP, Hart CE, Burr GO|year=1965|title=Carbon dioxide fixation in sugarcane leaves|journal=Plant Physiol|volume=40|issue=2|pages=209–213|doi=10.1104/pp.40.2.209|pmc=550268|pmid=16656075}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Hatch MD, Slack CR|year=1966|title=Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation|journal=Biochem. J.|volume=101|issue=1|pages=103–111|doi=10.1042/bj1010103|pmc=1270070|pmid=5971771}}</ref> Ostale vrste poput pamuka i suncokreta, koje nemaju Kranzovu anatomiju nazvane su tipom C3 jer je prvi stabilni ugljikov spoj PGA s tri ugljika. Pri 1000 ppm CO<sub>2</sub> u zraku, i C3 i C4 biljke imale su slične stope fotosinteze u lišću od oko 60 μmol CO<sub>2</sub> · m<sup>-2</sup> · s<sup>-1</sup> što ukazuje na potiskivanje fotorespiracije u C3 biljkama.<ref name="EH1965" /><ref name="EH1986">{{cite journal | vauthors = El-Sharkawy MA, Hesketh JD | year = 1986 | title = Citation Classic-Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO<sub>2</sub> diffusion resistances. | journal = Curr. Cont./Agr.Biol.Environ | volume = 27 | page = 14 | url = http://www.garfield.library.upenn.edu/classics1986/A1986C891300001.pdf | access-date = 6. prosinca 2023. | archive-date = 29. studenoga 2023. | archive-url = https://web.archive.org/web/20231129020950/http://www.garfield.library.upenn.edu/classics1986/A1986C891300001.pdf | url-status = dead }}</ref>

== Čimbenici ==
Četiri su glavna čimbenika koji utječu na fotosintezu:

* ozračenost svjetlošću i njezina [[valna duljina]]
* pritok vode
* [[koncentracija]] [[Ugljikov(IV) oksid|ugljikova dioksida]]
* [[temperatura]].

Ukupna fotosinteza ograničena je nizom okolišnih čimbenika. To uključuje količinu dostupne svjetlosti, količinu [[List|lisne]] površine koju biljka ima za hvatanje svjetlosti (zasjenjenost drugih biljaka glavno je ograničenje fotosinteze), brzinu kojom se ugljikov dioksid može dostaviti [[Kloroplast|kloroplastima]] za potporu fotosinteze, dostupnost vode i dostupnost odgovarajućih temperatura za provođenje fotosinteze.<ref name="Chapin159">{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=shsBCAAAQBAJ&pg=PA97|title=Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology|vauthors=Chapin FS, Matson PA, Mooney HA|publisher=Springer|year=2002|isbn=978-0-387-95443-1|location=New York|pages=97–104|access-date=2019-04-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181855/https://books.google.com/books?id=shsBCAAAQBAJ&pg=PA97|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref>

=== Intenzitet svjetlosti, valna duljina i temperatura ===
[[Datoteka:Chlorophyll_ab_spectra-en.svg|mini| Spektri apsorpcije slobodnog klorofila ''a'' (<span style="color:blue;">plavo</span>) i ''b'' (<span style="color:red;">crveno</span>) u otapalu. Akcijski spektri molekula klorofila nešto su drugačiji ''in vivo'', ovisno o specifičnim interakcijama pigmenta i proteina.]]
Proces fotosinteze osigurava glavni unos slobodne energije u biosferu i jedan je od četiri glavna načina na koje je zračenje važno za život biljaka.<ref name="jones">{{Citiranje knjige|url=https://books.google.com/books?id=BYALAgAAQBAJ|title=Plants and Microclimate: a Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology|vauthors=Jones HG|date=2014|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-27959-8|edition=Third|location=Cambridge|access-date=2019-04-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230119181859/https://books.google.com/books?id=BYALAgAAQBAJ|archive-date=2023-01-19|url-status=live}}</ref>

Svjetlosna ozračenost unutar biljnih zajednica izrazito je promjenjiva, kako vremenski tako i prostorno.

Početkom 20. stoljeća Frederick Blackman i Gabrielle Matthaei istraživali su učinke intenziteta svjetlosti (ozračenja) i temperature na brzinu asimilacije ugljika. 
* Pri konstantnoj temperaturi, brzina asimilacije ugljika varira s ozračenjem, povećavajući se s povećanjem zračenja, ali dostižući plato pri većem ozračenju.
* Pri malom ozračenju, povećanje temperature ima mali utjecaj na brzinu asimilacije ugljika. Pri konstantnom visokom ozračenju, brzina asimilacije ugljika raste kako se temperatura povećava.

Ova dva eksperimenta ilustriraju nekoliko važnih stvari: 
* Poznato je da [[Fotokemija|na fotokemijske]] reakcije općenito ne utječe [[temperatura]]. Međutim, eksperimenti jasno pokazuju da temperatura utječe na brzinu asimilacije ugljika, tako da moraju postojati dva skupa reakcija u punom procesu asimilacije ugljika. To su 'fotokemijski' stupanj ovisan o svjetlosti i neovisan o temperaturi te stupanj neovisan o svjetlosti, a ovisan o temperaturi. 
* Blackmanovi eksperimenti ilustriraju koncept ograničavajućih faktora. Drugi ograničavajući faktor je valna duljina svjetlosti. Cijanobakterije, koje žive nekoliko metara ispod vode, ne mogu primiti valne duljine potrebne za fotoinducirano razdvajanje naboja u konvencionalnim fotosintetskim pigmentima. Kao rješenje toga problema cijanobakterije imaju kompleks za prikupljanje svjetla (phycobilisome)<ref>{{Citiranje časopisa|vauthors=Adir N, Bar-Zvi S, Harris D|date=April 2020|title=The amazing phycobilisome|journal=Biochimica et Biophysica Acta. Bioenergetics|series=Light harvesting|volume=1861|issue=4|pages=148047|doi=10.1016/j.bbabio.2019.07.002|pmid=31306623|doi-access=free}}</ref> koji se sastoji od niza bjelančevina s različitim pigmentima koji okružuju reakcijski centar.

=== Razine ugljikova dioksida i fotorespiracija ===
[[Datoteka:Photorespiration.svg|mini|350x350px| Fotorespiracija]]
Kako koncentracija ugljikova dioksida raste, brzina kojom se šećeri stvaraju reakcijama neovisnim o svjetlosti raste sve dok je ne ograniče drugi čimbenici. RuBisCO, enzim koji hvata ugljikov dioksid u reakcijama neovisnim o svjetlosti, ima afinitet vezanja i za ugljikov dioksid i za kisik. Kada je koncentracija ugljikova dioksida visoka, RuBisCO će fiksirati ugljikov dioksid. Međutim, ako je koncentracija ugljikova dioksida niska, RuBisCO će umjesto njega vezati kisik. Taj proces, nazvan fotorespiracija, koristi energiju, ali ne proizvodi šećere.

Aktivnost RuBisCO oksigenaze je nepovoljna za biljke iz nekoliko razloga:
# Jedan produkt aktivnosti oksigenaze je fosfoglikolat (2 ugljika) umjesto 3-fosfoglicerat (3 ugljika). Fosfoglikolat se ne može metabolizirati Calvin-Bensonovim ciklusom i predstavlja ugljik izgubljen iz ciklusa. Visoka aktivnost oksigenaze stoga iscrpljuje šećere koji su potrebni za recikliranje ribuloza-1,5-bisfosfata i za nastavak Calvin-Bensonovog ciklusa.
# Fosfoglikolat se brzo metabolizira u glikolat koji je toksičan za biljku u visokoj koncentraciji; inhibira fotosintezu.
# Spašavanje glikolata je energetski skup proces koji koristi put glikolata, a samo se 75 % ugljika vraća u Calvin-Bensonov ciklus kao 3-fosfoglicerat. Reakcije također proizvode [[amonijak]] (NH<sub>3</sub>), koji može difundirati iz biljke, što dovodi do gubitka dušika.

Vrlo pojednostavljen sažetak reakcija jest
:2 glikolat + ATP → 3-fosfoglicerat + ugljikov dioksid + ADP + NH<sub>3</sub>

Put spašavanja{{Pojasniti|prijevod?|en:salvaging pathway}} produkata djelovanja RuBisCO oksigenaze poznatiji je kao fotorespiracija jer ga karakterizira potrošnja kisika ovisna o svjetlosti i oslobađanje ugljikova dioksida.

== Izvori ==
{{Izvori}}

== Vanjske poveznice ==
* {{Citiranje weba|title=Fotosinteza|url=https://www.enciklopedija.hr/natuknica.aspx?ID=20282|url-status=live|website=Hrvatska enciklopedija}}

{{Botanika}}
[[Kategorija:Botanika]]
[[Kategorija:Metabolizam]]