Osmorregulación

A osmorregulación é a regulación da cantidade de auga e sales no corpo dos seres vivos de modo que se manteña un equilibrio interno destes compoñentes nas células e líquidos fisiolóxicos, independentemente das concentracións que haxa no medio exterior. Un animal hiperosmótico ten unha concentración de sales no seu corpo maior que o medio externo, como ocorre nos peixes de auga doce, polo que tenden a absorber auga e os seus riles eliminarán unha urina moi diluída para desfacerse dese exceso de auga, e as branquias eliminarán sales cara a fóra. Un animal hipoosmótico ten unha concentración de sales no seu corpo menor que a do medio externo, como ocore en moitos peixes mariños, polo que tenden a perder auga, polo que os seus riles eliminan pouca auga, e as branquias absorben sales. Un animal isoosmótico ten a mesma concentración dentro do corpo que no medio externo, polo que non necesita facer unha osmorregulación, como ocorre en mixíns, celacantos e elasmobranquios (nestes dous últimos casos mantéñenese isoosmóticos acumulando urea no sangue). Os isoosmóticos son osmoconformadores, mentres que os demais son osmorreguladores.

O principal órgano osmorregulador nos vertebrados é o ril, pero tamén poden existir glándulas salinas especiais e as glándulas sudoríparas dos mamíferos tamén eliminan sales. Os invertebrados teñen tamén diversas glándulas e órganos especializados na excreción e osmorregulación.

Peixes

Movemento da auga e ións en peixes de auga doce

Nos peixes de auga doce o problema é a tendencia á absorción de auga e a conseguinte dilución dos sales corporais. Os seus riles teñen uns glomérulos bastante grandes, para producir maiores volumes de filtrado glomerular e eliminr moita auga na urina. Os túbulos distais dos seus riles están tamén moi desenvolvidos para reabsorber e reter sales no corpo e eliminar auga. As súas branquias contribúen absorbendo sales do exterior.

Os teleósteos mariños son hipoosmóticos, polo que moitas especies teñen riles sen glomérulos (aglomerulares) e sen túbulos distais, o que reduce moito o filtrado glomerular e a perda de auga. No resto dos túbulos dos seus nefróns prodúcese unha secreción activa de solutos, formándose unha urina concentrada e de pouco volume. As branquias destes peixes bombean sales cara a fóra.

Nos mixíns as concentracións de Na⁺ e Cl^- nas células e líquidos corporais é tan elevada que iguala a concentración do medio externo, polo que non teñen que osmorregular. Teñen nefróns reducidos a case só unha cápsula renal e un conduto curto, polo que eliminan pouca urina. Os seus corpúsculos renais están ben desenvolvidos, pero non para eliminar auga, senón ións bivalentes.

Os elasmobranquios (tiburóns, raias) e o celacanto (Latimeria) tampouco osmorregulan, porque manteñen unha concentración de urea moi alta en sangue ata superar a concentración salina do medio externo. Eliminan sales por glándulas especiais, como as glándulas rectais dos tiburóns. Non teñen, pois, problemas co fluxo de auga.

Os peixes que realizan migracións entre o mar e os ríos (anádromos, catádromos) teñen que vivir en distintos momentos da súa vida en medios con diferentes concentracións salinas. Estas especies son eurihalinas, xa que soportan distintas salinidades (as que só soportan unha marxe estreita de salinidade son estenohalinas). Xeralmente necesitan un período de aclimatación para pasar dun medio a outro durante o cal adaptan a súa fisioloxía. Por exemplo, os que pasan do mar aos ríos tenderían a perder sales polas branquias, pero as especies eurihalinas reducen a permeabilidade das súas branquias para evitalo.

Tetrápodos

En xeral, os tetrápodos de vida terrestre enfróntanse a unha perda de auga, polo que os seus riles teñen que ser conservadores de auga, e controlar o sal que se expulsa pola urina. Nos mamíferos nos nefróns dos riles hai asas de Henle grandes que crean nesa zona do ril un ambiente máis salino para facilitar a reabsorción noutras partes do nefrón de gran cantidade de auga. Por exemplo, nos riles humanos fíltranse nos glomérulos uns 170 L de auga diarios, pero só se expulsa aproximadamente 1 L, mentres que o resto se reabsorbe. A presión sanguínea nas arterias renais é maior que nos vasos rectos que rodean o nefrón, favorecendo a filtración e a posterior reabsorción. Cando o corpo está deshidratado hai cambios hormonais que fan variar a permeabilidade do conduto colector do nefrón favorecendo a conservación da auga. As principais hormonas que inflúen nisto son a ADH, aldosterona e anxiotensina II. As glándulas sudoríparas poden eliminar ademais unha certa cantidade de sales. Algúns animais dos desertos, como a rata-canguro australiana (Dipodomys spetabilis) pode obter auga metabólica durante a transformación química dos carbohidratos e graxas dos seus alimentos. Os mamíferos mariños producen unha urina moi concentrada hipertónica con moita urea.

Nos réptiles e aves mariñas que inxiren moito sal ao alimentarse ou beber auga de mar, os riles por si sós non poderían regular o exceso de sal, polo que teñen glándulas salinas especiais que excretan sal. As aves mariñas teñen glándulas salinas nasais, e os seus riles eliminan unha urina moi concentrada. Nos réptiles atopamos glándulas salinas orbitais nas tartarugas mariñas, sublinguais nas serpes mariñas, na lingua nalgúns crocodilos, e nasais nas iguanas mariñas das Galápagos.

Os anfibios acuáticos teñen riles con glomérulos grandes e producen volumes de urina diluída grandes. Son animais de auga doce e só se coñece un caso de anfibio que poida pasar durante certo tempo á auga do mar, é a Rana cancrivora do sueste asiático, que pode cazar cangrexos nas pozas de auga de mar que deixa a marea, e que para soportar esas condicións de elevada salinidade aumenta a concentración no seu sangue de ións Na⁺, Cl<sip- e de urea.

Invertebrados

Os invertebrados teñen diversos órganos máis sinxelos que os riles que regulan o seu equilibrio hídrico e de sales e excretan os residuos metabólicos.

Os platihelmintos presentan protonefridios que conteñen células flamíxeras que están inmersas no líquido interno do corpo e regulan o contido hídrico corporal. O número de protonefridios dunha planaria está axustado á salinidade do ambiente e aumenta ao reducirse a cantidade de sal no medio.

As miñocas (anélidos oligoquetos) teñen uns órganos excretores chamados metanefridios en cada segmento do seu corpo. Por un extremo conectan co celoma, desde onde absorben os residuos do corpo. Ao longo do tubo do metanefridio van reabsorbéndose distintas substancias (glicosa, parte da auga), mentres que os residuos se concentran expulsándose como unha urina diluída e abundante. A miñoca excreta diariamente un peso de urina equivalente ao 60% do seu peso corporal.

Os órganos nefridiais dos moluscos denomínanse ás veces "riles"e neles tamén ten lugar reabsorción selectiva de substancias.

Os crustáceos teñen glándulas verdes (ou glándulas antenais) na cabeza, xeralmente na base das antenas, formadas por un saco celómico, un tubo excretor e un conduto de saída, ás veces cunha vexiga. Hai secreción e reabsorción activas de substancias.

Nos insectos o aparato excretor e osmorregulador consta dos tubos de Malpighi (pode haber de dous a centos) Recollen os residuos da hemolinfa e desembocan no tubo dixestivo. Excretan ácido úrico en forma de cristais esféricos e expulsan moi pouca auga.

Plantas

As plantas non realizan unha función de excreción similar á dos animais, polo que o principal problema ao que se enfrontan é obter e aforrar auga. Aínda que non hai órganos osmorreguladores específicos nas plantas superiores, os estomas son importantes na regulación das perdas de auga por evapotranspiración, e a nivel celular os vacúolos son cruciais na regulación da concentración de solutos no citoplasma. Os ventos fortes, a humidade baixa e as altas temperaturas incrementan a evapotranspiración nas follas. O ácido abscísico é unha importante hormona vexetal que axuda as plantas a conservar auga, causando o peche dos estomas e estimulando o crecemento das raíces para que se poida absorber máis auga.

As plantas, igual que os animais, teñen problemas para obter auga, pero, a diferenza destes, a perda de auga nas plantas é esencial para crear a forza impulsora para transportar o zume bruto desde o solo aos tecidos. En certas plantas evolucionaron métodos de conservación da auga.

As xerófitas son plantas que poden sobrevivir en hábitats secos, como os desertos, e poden resistir períodos prolongados de escaseza de auga. As plantas suculentas como os cactos almacenan auga en vacúolos das células dos seus grandes tecidos parenquimáticos. Outras plantas teñen modificacións nas follas para reducir a perda de auga, como follas con forma de agulla, estomas afundidos e grosas cutículas cerosas, como nos piñeiros. A Ammophila ten follas enroladas con estomas na superficie interna.

As hidrófitas son plantas de hábitats acuáticos. Crecen principalmente na auga ou en zonas húmidas. Nestas plantas a absorción de auga ocorre por toda a superficie da planta, por exemplo, nas Nymphaeaceae.

As halófitas son plantas que viven en áreas pantanosas de marisma. Teñen que absorber auga dun solo que ten unha maior concentración de sales e, por tanto, un menor potencial hídrico (maior presión osmótica). As halófitas enfróntanse a esta situación activando sales nas súas raíces. Como consecuencia, as células das raíces poden desenvolver menores potenciais hídricos que arrastran auga por osmose. O exceso de sales pode almacenarse nas células ou excretarse por glándulas do sal das follas. Así, o sal excretado por algunhas especies axúdalles a atrapar vapor de auga do aire, que é absorbido despois en forma de auga líquida polas células das follas. Por tanto, esta é outra maneira de obter auga adicional a partir do vapor do aire, por exemplo, nas Salicornia e nas Spartina.

As mesófitas son plantas que viven en terras de climas temperados, que crecen en solos ben regados. Poden compensar doadamente a perda de auga por transpiración absorbendo auga do solo. Para impediren unha transpiración excesiva desenvolveron unha cuberta externa impermeable chamada cutícula.

Microorganismos

Paramecium aurelia no que se ven vacúolos contráctiles.

Nos seres unicelulares a auga e os sales pasan por difusión a través da membrana. Algúns teñen mecanismos para expulsar o exceso de auga, como os vacúolos pulsátiles de ciliados como o paramecio e amebas. Unha ATP-ase vacuolar crea un gradiente que fai que o vacúolo se encha de auga, que despois é expulsada ao exterior.. Certos procariotas poden vivir en ambientes hipersalinos grazas a adaptacións especiais. Por exemplo Halobacterium salinarum utiliza para reducir o estrés osmótico solutos como cloruro de potasio; os niveis de potasio non están en equilibrio co medio, polo que ten moitos transportadores activos que bombean potasio cara ao interior da célula. Outras bacterias poden activar xenes que codifican transportadores de osmolitos e encimas que sintetizan osmoprotectores. O sistema de dous compoentes EnvZ/OmpR, que regula a expresión das proteínas porinas, é ben coñecido no organismo modelo Escherichia coli.