Wikipedia

Heterocronía

Non confundir con Heterocromía.

En bioloxía evolutiva do desenvolvemento a heterocronía é calquera diferenza controlada xeneticamente na cronoloxía, velocidade ou duración dun proceso de desenvolvemento dun organismo comparado co dos seu antepasados ou outros organismos. Isto orixina cambios en tamaño, forma, características e mesmo a presenza de certos órganos e características. Contrasta coa heterotopía, que é un cambio na posición espacial dalgúns procesos no embrión, que pode crear tamén innovacións morfolóxicas. A heterocronía pode ser dividida en heterocronía intraespecífica ou variabilidade dentro dunha especie e heterocronía interespecífica ou variacións filoxenéticas, é dicir, a variación dunha especie descendente con respecto á especie ancestral.

As xirafas adquiriron os seus longos pescozos por heterocronía, ampliando o período de desenvolvemento das sete vértebras cervicais no embrión para que aumentase a lonxitude deses ósos, sen engadir máis ósos.[1]

Todos estes cambios afectan o comezo, o fin, a velocidade e a duración temporal dun proceso de desenvolvemento particular. O concepto de heterocronía foi introducido por Ernst Haeckel en 1875 e o seu senso moderno deullo Gavin de Beer en 1930.

Historia

editar
 
Ernst Haeckel supuxo que o desenvolvemento embrionario recapitulaba a filoxenia dun animal, e introducía a heteroconía como unha excepción para órganos individuais. En contraposición a iso, a bioloxía moderna está de acordo coa idea de Karl Ernst von Baer de que o propio desenvolvemento varía, ao cambiar a cronoloxía de diferenes procesos, para causar unha filoxenia ramificada.[2]
Artigo principal: Bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

O concepto de heterocronía foi introducido polo zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, cando o usou para definir as deviacións da teoría da recapitulación, a cal sostiña que "a ontoxenia recapitula a filoxenia".[3][2] Como sinalou Stephen Jay Gould, o temo de Haeckel utilízase agora nun sentido contrario ao que se acuñou; Haeckel asumira que o desenvolvemento embrionario (ontoxenia) dos animais "superiores" recapitulaba o seu desenvolvemento ancestral (filoxenia), como ocorre cando os embrións de mamíferos teñen estruturas no pescozo que lembran un estadio das fendas branquiais dos peixes. Isto, na súa opinión, comprimiu necesariamente nun espazo de tempo máis curto os estadios iniciais do desenvolvemento, que representaban os devanceiros, o que significaba un desenvolvemento acelerado. O ideal para Haeckel sería que o desenvolvemento de cada parte dun organismo fose acelerado así, pero el recoñeceu, como excepcións á súa regra, que algúns órganos podían desenvolverse con desprazamentos de posición (heterotopía, outro concepto orixinado por el) ou cronolóxicos (heterocronía). Desta maneira pretendía que o termo significase un cambio na cronoloxía do desenvolvemento embrionario dun órgano con respecto ao resto do mesmo animal, mentres que agora se usa, seguindo os traballos de 1930 do embriólogo evolutivo inglés Gavin de Beer, para significar un cambio con respecto ao desenvolvemento do mesmo órgano nos devanceiros do animal.[4][5]

En 1928, o embriólogo inglés Walter Garstang mosrou que as larvas dos tunicados compartían estruturas como a notocorda cos vertebrados adultos, e suxeriu que os vertebrados se orixinaron por pedomorfose (neotenia) a partir desas larvas. A proposta implicaba (se era correcta) unha filoxenia compartida de tunicados e vertebrados, e que a heterocronía era un mecanismo principal de cambio evolutivo.[6]

A bioloxía evolutiva do desenvolvemento (evo-devo) moderna estuda a xenética molecular do desenvolvemento. Trata de explicar cada paso na creación dun organismo adulto a partir dun cigoto indiferenciado por medio do control da expresión dun xene tras outro. Ademais, relaciona ditos padróns de control do desenvolvemento coa filoxenia. De Beer ata certo punto anticipara esa ciencia de finais do século XX no seu libro de 1930 Embryos and Ancestors (Embrións e antepasados),[7] mostrando que a evolución podía ocorrer por heterocronía, como na pedomorfose, a retención de características xuvenís no adulto.[8][2] De Beer argumentaba que isto permitía un rápido cambio evolutivo, que era demasiado breve como para quedar preservado no rexistro fósil, e, de feito, explicaba por que eran probables as aparentes lagoas do rexistro fósil.[9] [10]

Mecanismos

editar
 
Diagrama dos seis tipos de desprazamento en heterocronía ou cambio na cronoloxía de calquera proceso no desenvolvemento embrionario. O predesprazamento, a hipermorfose e a aceleración amplían o desenvolvemento (peramorfose, en vermello); mentres que o posdesprzamento, a hipomorfose e a deceleración truncan o desenvolvemento (pedomorfose, en azul). Estes poden combinarse, por exemplo para desprazar algún aspecto do desenvolvemento a un tempo anterior.[11]

A heterocronía pode dividirse en dous tipos: intraespecífica e interespecífica.

Heterocronía intraespecífica significa cambios na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento nunha especie. Por exemplo, algúns individuos da especie de píntega Ambystoma talpoideum atrasan a metamorfose do cranio.[12] Reilly e colegas sinalaron que podemos definir estes individuos variantes como pedotípicos (co desenvolvemento truncado en relación coa condición ancestral), peratípicos (co desenvolvemento ampliado en relación coa condición ancestral), ou isotípicos (que chegan á mesma forma ancestral, pero fano por medio dun mecanismo diferente).[11]

Heterocronía interespecífica significa diferenzas na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento dunha especie descendente en relación co seu antepasado. Isto pode ter como resultado a pedomofose (truncar a ontoxenia ancestral), a peramorfose (ampliala alén da ontoxenia ancestral), ou a isomorfose (chegar ao mesmo estado ancestral a través dun mecanismos distinto).[11]

Hai tres grandes mecanismos para a heterocronía,[13][14][15][16] cada un dos cales pode cambiar en dúas direccións, dando lugar a seis tipos de perturbacións, que se poden combinar de varios xeitos.[17] Estes finalmente resultan nun desenvolvemento ampliado, desprazado ou truncado dun determinado proceso, como a acción dun só xene toolkit,[18] en relación á condición ancestral ou a outros conespecíficos, dependendo de se actúa a heterocronía inter- ou intraespecífica. Identificar cal das seis perturbacións está ocorrendo é fundamental para identificar o mecanismo subxacente real que impulsa a peramorfose ou a pedomorfose.[11]

 
Malia a gran diferenza na lonxitude do pescozo entre as xirafas e os ocapis, as xirafas (dereita) non teñen máis vértebras cervicais (teñen as sete normais), que os seus paréntes xiráfidos os ocapis (esquerda). Como o número de vértebras permanece fixo, o desenvolvemento das vértebras amplíase, grazas ao cal crecen ata teren maiores lonxitudes.
  • Comezo (onset): Un proceso de desenvolvemento pode empezar antes, predesprazamento, ampliando o seu desenvolvemento, ou despois, posdesprazamento, truncándoo.
  • Final (offset): Un proceso pode acabar máis tarde, hipermorfose, ampliando o seu desenvolvemento, ou antes, hipomorfose ou proxénese, truncándoo.
  • Velocidade (rate): A velocidade dun proceso pode acelerar, ampliando o seu desenvolvemento ou decelerar (como na neotenia), truncándoo.

Unha ilustración ben clara de como a aceleración pode cambiar un plan corporal pode verse nas serpes. Aínda que un vertebrado típico, como un rato, ten só unhas 60 vértebras, as serpes teñen entre 150 e 400, dándolles unha columna vertebral extremadamente longa e permitíndolles a súa locomoción sinuosa. Os embrións de serpes conseguen isto ao aceleraren os seus sitemas para a creación de somitas (segmentos corporais), o cal depende dun oscilador. O reloxo oscilador avanza catro veces máis rápido nos embrións de serpe que nos de rato, creando inicialmente somitas moi delgados. Estes amplíanse para adoptar unha forma típica vertebrada, alongando o corpo.[19]

As xirafas xeraron os seus longos pescozos por unha heterocronía diferente, ampliando o desenvolvemento das súas vértebras cervicais; manteñen o número usual de vértebras cervicais dos mamíferos, sete.[1] Este número parece estar restrinxido polo uso de somitas do pescozo para formar o músculo diafragma dos mamíferos; o resultado é que o pescozo embrional está dividido en tres módulos, o medio (de C3 a C5) serve ao diagfragma. O que se asume é que a alteración disto mataría o embrión en vez de darlle máis vértebras.[20]

Detección

editar

A heterocronía pode identificarse comparando filoxeneticamente especies próximas, por exemplo un grupo de diferentes especies de aves cuxas patas difiren na súa lonxitude media. Estas comparacións son complexas porque non hai ningún marcador de tempo ontoxenético universal. O método de emparellar eventos tenta superar isto comparando a cronoloxía relativa de dous eventos á vez.[21] Este método detecta heterocronias de eventos, en oposición a cambios alométricos. É complicado de usar porque o número de caracteres de pares de eventos increméntase co cadrado do número de eventos comparados. Porén, o emparellamento de eventos pode ser automatizado, por exemplo co script PARSIMOV.[22] Un método recente, a análise continua, descansa nunha estandarización simple do tempo ou secuencias ontoxénicas, na parsimonia do cambio ao cadrado e contrastes filoxeneticamente independentes.[23]

Efectos

editar

Pedomorfose

editar
Artigo principal: Neotenia.
 
Os axolotes (Ambystoma mexicanum) conservan as branquias e aletas na idade adulta; estas son características xuvenís para a maioría dos anfibios.

A pedomorfose pode ser o resultado da neotenia, a retención de características xoves na foma adulta como resultado do retardo do desenvolvemento somático, ou da proxénese, a aceleración dos procesos de desenvolvemento como que a forma xuvenil se converta nun adulto sexualmente maduro. Isto significa que na proxénese o crecemento das células xerminais é acelerado en relación ao normal ou ao observado na neotenia; aínda que o crecemento das células somáticas é normal na proxénese, este é retardado na neotenia.[24]

A neotenia retarda o desenvolvemento do organismo a adulto, e foi descrito como unha "eterna infancia".[25] Nesta forma de heterocronía, o estadio de desenvolvemento da infancia é ampliado, e cetos procesos de desenvolvemento que normalmente teñen lugar só durante a infancia (como o crecemento acelerado do cerebro en humanos[26][27][28]), é tamén ampliado durante este período. A neotenia sinalouse como causa no desenvolvemento de varios cambios de comportamento, como resultado do incremento da plasticidade do cerebro e a ampliación da infancia.[29]

A proxénese (ou pedoxénese) pode observarse no axolote (Ambystoma mexicanum). Os axolotes acadan unha madurez sexual completa á vez que manteñen as súas aletas e branquias (noutras palabras, están aínda na forma xove dos seus antepasados). Permanecen vivindo en ambientes acuáticos nesta forma de desenvolvemento truncada, en lugar de pasar a vivir en terra como outras especies de píntegas sexualmente maduras. Isto pénsase que é unha forma de hipomorfose (finalización temperá do desenvolvemento)[30] que é impulsada hormonalmente[31][32] e xeneticamente.[31] A metamorfose completa que permitiría que a píntega fixese a transición á foma adulta está basicamente bloqueada por ambos os dous axentes impulsores.[33]

A pedomorfose por proxénese pode xogar un papel crítico na evolución cranial das aves.[34] Os cranios e peteiros de aves adultas vivas conservan a anatomía dos dinosauros terópodos xoves dos cales evolucionaron.[35] As aves existentes teñen ollos e cerebros grandes en relación co resto do cranio; unha condición vista en aves adultas que representa (falando en xeral) o estadio xuvenil dun dinosauro.[36] Un antepasado aviario xuvenil (como o tipificado por Coelophysis) tería unha face curta, ollos grandes, un padal delgado, óso xugal estreito, postorbitais altos e delgados, adutores restrinxidos e unha caixa cranial curta e bulbosa. A medida que un organismo como este se fai vello, debería cambiar moito na morfoloxía cranial para desenvolver un cranio robusto con ósos solapantes máis grandes. Porén, as aves manteñen esta morfoloxía xuvenil.[37] Evidencias obtidas en experimentos moleculares indican que tanto o factor de crecemento de fibroblastos 8 (FGF8) coma os membros da vía de sinalización WNT facilitaron a pedomorfose en aves.[38] Estas vías de sinalización sábese que exercen funcións no deseño facial noutras especies de vertebrados.[39] Esta retención do estado ancestral xuvenil impulsou outros cambios na anatomía que resulta nun cranio lixeiro e moi cinético (móbil) composto de moitos ósos pequenos e non solapados.[37][40] Isto crese que facilitou a evolución da cinese cranial en aves,[37] o cal tivo un papel esencial no seu éxito ecolóxico.[40]

Peramorfose

editar
 
Esqueleto do cervo Megaloceros giganteus con enormes defensas de 2,7 m de largo (neste exemplar) e unha masa de 40 kg.

A peramorfose é o retardo da maduración con períodos ampliados de crecemento. Un exemplo é o cervo extinguido Megaloceros giganteus. Segundo o rexistro fósil, as súas defensas tiñan unha envergadura de ata 3,7 m, polo que eran un terzo máis grandes que as defensas do seu parente próximo o alce. O Megaloceros tiña defensas máis grandes debido á ampliación do desenvolvemento durante o seu período de crcemento.[41][42]

Outro exemplo de peramorfose son os roedores de illas. As súas características inclúen o xigantismo, dentes e fazulas máis anchas, tamaño da camada reducido, e unha maior duración da vida. Os seus parentes que habitan en ambientes continentais son moito menores. Estas características evolucionaron nos roedores insulares para acomodarse á abundancia de alimentos e recursos da que dispoñían nas illas. Estes factores forman parte dun complexo fenómeno denominado síndrome das illas ou regra de Foster.[43]

A píntega Ambystoma talpoideum, un parente próximo do axolote, mostra tanto pedomorfose coma peramorfose. A larva pode desenvolverse en ambas as direccións. A densidade de poboación, o alimento e a cantidade de auga poden ter un efecto na expresión da heterocronía. Un estudo realizado sobre A. talpideum en 1987 atopou que unha maior porcentaxe de individuos se facía pedomófica cando había unha densidade de poboación larval baixa nun nivel de auga constante en oposición a cando había unha densidade de poboación larval alta en augas escasas minguantes.[44] Isto tiña consecuencias que levaron á hipótese de que as presións selectivas impostas polo ambiente, como a predación e perda de recursos, eran os instrumentos que causaban estas tendencias.[45] Estas ideas foron reforzadas por outros estudos, como a peramorfose na ra de Porto Rico Eleutherodactylus, chamda alí coquí. Outra razón podería ser o tempo de xeración, ou a esperanza de vida da especie en cuestión. Cando unha especie ten unha duración da vida relativamente curta, a selección natural favorece a evolución da pedomorfose (por exemplo, no axolote: 7–10 anos). Inversamente, con longas esperanzas de vida a selección natural favorece a evolución da peramorfose (por exemplo, no Megaloceros: 20–22 anos).[43]

No reino animal

editar

A heterocronía é responsable dunha ampla variedade de efectos,[46] como o alongamento dos dedos ao engadir falanxes extra nos delfíns para formaren as aletas,[47] o dimorfismo sexual,[6] e o polimorfismo visto entre castas de insectos.[48]

 
Unha comparación de 1901 dun cágado de ra (un vertebrado) e unha larva de tunicado; en 1928 Walter Garstang propuxo que os vertebrados derivaban de ditas larvas por neotenia.

Hipótese de Garstang

editar

Walter Garstang suxeriu a orixe neoténica dos vertebrados a partir de larvas de tunicados,[6] en oposición á opinión de Darwin de que os tunicados e os vertebrados evolucionaran ambos de animais cuxa forma adulta era similar aos cágados das ras e ás "larvas cágado" dos tunicados. Segundo Richard Dawkins,[49] a opinión de Garstang era a que tamén sostiña Alister Hardy, e aínda a sosteñen algúns biólogos modernos. Porén, segundo outros, investigacións xenéticas máis minuciosas parecen apoiar a vella opinión de Darwin:

A teoría de Garstang é certamente atractiva, e estivo en voga durante moitos anos ... Desafortunadamente, evidencias de ADN recentes inclinaron o péndulo en favor da teoría orixinal de Darwin. Se os larváceos constitúen unha reconstrución recente dun antigo escenario de Garstang, deberían ter un parentesco máis próximo con algunhas ascidias modernas que con outras. Por desgraza, isto non é así.
[50]
 
Neotenia no desenvolvemento humano.

En humanos

editar

En humanos describíronse varias heterocronías en relación co chimpancé. Nos fetos de chimpancé, o crecemento do cerebro e cabeza empeza aproximadamente no mesmo estadio de desenvolvemento e crece a unha velocidade similar á dos humanos, pero o crecemento detense pouco despois do nacemento, mentres que en humanos o cerebro e a cabeza continúan crecendo varios anos despois do nacemento. Este tipo particular de heterocronía chamado hipermorfose, supón un atraso na finalización dun proceso de desenvolvemento, ou o que é o mesmo, a presenza dun proceso de desenvolvemento inicial nos estadios finais de desenvolvemento. Os humanos teñen uns 30 casos de neotenia comparados cos chimpancés, conservando cabezas máis grandes, mandíbulas e narices máis pequenos, e extremidades máis curtas, características atopadas en chimpancés xoves.[51][52]

Conceptos relacionados

editar

O termo "heterocairía" propuxérono en 2003 John Spicer e Warren Burggren para distinguir a plasticidade na cronoloxía do comezo dos eventos de desenvolvemento a nivel dun individuo (heterocairía) ou a nivel de poboación (heterocronía).[53]

Notas

editar
  1. ↑ 1,0 1,1 Hillis, David M. (maio de 2011). Principles of Life. Palgrave Macmillan. pp. 280–. ISBN 978-1-4641-6298-5. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Hall, B. K. (2003). "Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms". International Journal of Developmental Biology 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324. 
  3. ↑ Horder, Tim (abril de 2006). "Heterochrony". Encyclopedia of Life Sciences. Chichester: John Wiley & Sons. 
  4. ↑ Gould, Stephen J. (1988). "The Uses of Heterochrony". En McKinney, M.L. Heterochrony in Evolution. Heterochrony in Evolution. Topics in Geobiology, vol 7. Topics in Geobiology 7 (Springer). pp. 1–13. ISBN 978-1-4899-0797-4. doi:10.1007/978-1-4899-0795-0_1. 
  5. ↑ Zelditch, Miriam L.; Fink, William L. (2015). "Heterochrony and heterotopy: stability and innovation in the evolution of form". Paleobiology 22 (2): 241–254. doi:10.1017/S0094837300016195. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 McNamara, Kenneth J. (2012). "Heterochrony: the Evolution of Development". Evolution: Education and Outreach 5 (2): 203–218. doi:10.1007/s12052-012-0420-3. 
  7. ↑ Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. p. 67. ISBN 978-1-107-62139-8. 
  8. ↑ Gould, Stephen Jay (1977). Ontogeny and Phylogeny. Belknap Press of Harvard University Press. pp. 221–222. ISBN 978-0-674-63940-9. 
  9. ↑ Ingo Brigandt (2006). "Homology and heterochrony: the evolutionary embryologist Gavin Rylands de Beer (1899–1972)" (PDF). Journal of Experimental Zoology 306B (4): 317–328. Bibcode:2006JEZB..306..317B. PMID 16506229. doi:10.1002/jez.b.21100. 
  10. ↑ McKinney, Michael L.; McNamara, Kenneth J. (1991). Heterochrony : the Evolution of Ontogeny. Springer. ISBN 978-1475707731. OCLC 853262540. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Reilly, Stephen M.; Wiley, E.O.; Meinhardt, Daniel J. (1997-01-01). "An integrative approach to heterochrony: the distinction between interspecific and intraspecific phenomena". Biological Journal of the Linnean Society 60 (1): 119–143. doi:10.1111/j.1095-8312.1997.tb01487.x. 
  12. ↑ Reilly, Stephen M. (febreiro de 1987). "Ontogeny of the hyobranchial apparatus in the salamanders Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) and Notophthalmus viridescens (Salamandridae): The ecological morphology of two neotenic strategies". Journal of Morphology 191 (2): 205–214. PMID 29921111. doi:10.1002/jmor.1051910210. 
  13. ↑ Gould, Stephen Jay (1977). Ontogeny and phylogeny. Cambridge, Mass.: Belknap Press. ISBN 978-0674639416. OCLC 2508336. 
  14. ↑ Keller,Evelyn Fox; Lloyd, Elisabeth A., eds. (1992). Keywords in Evolutionary Biology. Harvard University Press. pp. 158–167. ISBN 978-0674503120. 
  15. ↑ Alberch, Pedro (1982). Evolution and Development: report of the Dahlem Workshop on Evolution and Development, Berlin 1981, May 10–15. Springer. pp. 313–332. ISBN 978-0387113319. 
  16. ↑ Fink, William L. (xullo de 1982). "The conceptual relationship between ontogeny and phylogeny". Paleobiology 8 (3): 254–264. Bibcode:1982Pbio....8..254F. doi:10.1017/s0094837300006977. 
  17. ↑ Klingenberg, Christian Peter; Spence, John R. (decembro de 1993). "Heterochrony and Allometry: Lessons from the Water Strider Genus Limnoporus". Evolution 47 (6): 1834–1853. PMID 28567993. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01273.x. 
  18. ↑ Carroll, Sean B. (2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". Cell 134 (1): 25–36. PMID 18614008. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. 
  19. ↑ Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. pp. 81–84. ISBN 978-1-107-62139-8. 
  20. ↑ Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. pp. 126–127. ISBN 978-1-107-62139-8. 
  21. ↑ Velhagen, W. A. (1997). "Analyzing developmental sequences using sequences units". Systematic Biology 46 (1): 204–210. JSTOR 2413644. PMID 11975352. doi:10.1093/sysbio/46.1.204. 
  22. ↑ Jeffery, J. E.; Bininda-Emonds, O.R.P.; Coates, M.I.; Richardson, M.K. (2005). "A new technique for identifying sequence heterochrony". Systematic Biology 54 (2): 230–240. PMID 16012094. doi:10.1080/10635150590923227. 
  23. ↑ Germain, D.; Laurin, M. (2009). "Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods". Evolution & Development 11 (2): 170–190. PMID 19245549. doi:10.1111/j.1525-142X.2009.00318.x. 
  24. ↑ Smith, Charles Kay (1990). "A model for understanding the evolution of mammalian behavior". Current Mammalogy 2: 335–374. 
  25. ↑ Clive., Bromhall (2004-01-01). The eternal child : how evolution has made children of us all. Ebury. ISBN 978-0-091894429. OCLC 59288040. 
  26. ↑ Somel, Mehmet; Franz, Henriette; Yan, Zheng; et al. (2009-04-07). "Transcriptional neoteny in the human brain". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (14): 5743–5748. Bibcode:2009PNAS..106.5743S. PMC 2659716. PMID 19307592. doi:10.1073/pnas.0900544106. 
  27. ↑ Petanjek, Zdravko; Judaš, Miloš; Šimić, Goran; et al. (2011-08-09). "Extraordinary neoteny of synaptic spines in the human prefrontal cortex". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (32): 13281–13286. Bibcode:2011PNAS..10813281P. PMC 3156171. PMID 21788513. doi:10.1073/pnas.1105108108. 
  28. ↑ Goyal, Manu S.; Hawrylycz, Michael; Miller, Jeremy A.; et al. (xaneiro de 2014). "Aerobic Glycolysis in the Human Brain is Associated with Development and Neotenous Gene Expression". Cell Metabolism 19 (1): 49–57. PMC 4389678. PMID 24411938. doi:10.1016/j.cmet.2013.11.020. 
  29. ↑ Coppinger, R.; Glendinning, J.; Torop, E.; et al. (xaneiro de 1987). "Degree of Behavioral Neoteny Differentiates Canid Polymorphs". Ethology 75 (2): 89–108. Bibcode:1987Ethol..75...89C. doi:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00645.x. 
  30. ↑ McKinney, Michael L. (2013-11-21). Heterochrony in evolution : a multidisciplinary approach. McKinney, Michael L. Nova York. ISBN 978-1489907950. OCLC 883381554. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Tompkins, Robert (maio de 1978). "Genie Control of Axolotl Metamorphosis". American Zoologist 18 (2): 313–319. doi:10.1093/icb/18.2.313. 
  32. ↑ Etkin, William (1968). Metamorphosis a problem in developmental biology. Gilbert, Lawrence Irwin. Appleton-Century-Crofts. ISBN 978-1461332466. OCLC 682061358. 
  33. ↑ Wainwright, Peter C. (1994). Ecological morphology : integrative organismal biology. University of Chicago Press. p. 324. ISBN 978-0-226869957. OCLC 29357502. 
  34. ↑ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; et al. (setembro de 2016). "How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand". Integrative and Comparative Biology 56 (3): 389–403. PMID 27371392. doi:10.1093/icb/icw069. 
  35. ↑ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Marugán-Lobón, Jesús; Racimo, Fernando; et al. (2012-05-27). "Birds have paedomorphic dinosaur skulls". Nature 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Natur.487..223B. PMID 22722850. doi:10.1038/nature11146. 
  36. ↑ Zusi, R. L. (1993). The skull, vol 2: patterns of structural and systematic diversity. University of Chicago Press. pp. 391–437. 
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; et al. (2016-09-01). "How to Make a Bird Skull: Major Transitions in the Evolution of the Avian Cranium, Paedomorphosis, and the Beak as a Surrogate Hand". Integrative and Comparative Biology 56 (3): 389–403. PMID 27371392. doi:10.1093/icb/icw069. 
  38. ↑ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Morris, Zachary S.; Sefton, Elizabeth M.; et al. (2015-07-01). "A molecular mechanism for the origin of a key evolutionary innovation, the bird beak and palate, revealed by an integrative approach to major transitions in vertebrate history". Evolution 69 (7): 1665–1677. PMID 25964090. doi:10.1111/evo.12684. 
  39. ↑ Hu, Diane; Marcucio, Ralph S.; Helms, Jill A. (maio de 2003). "A zone of frontonasal ectoderm regulates patterning and growth in the face". Development 130 (9): 1749–1758. PMID 12642481. doi:10.1242/dev.00397. 
  40. ↑ 40,0 40,1 Bout, Ron G.; Zweers, Gart A (2001). "The role of cranial kinesis in birds". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 131 (1): 197–205. PMID 11733177. doi:10.1016/s1095-6433(01)00470-6. 
  41. ↑ Futuyma, Douglas (2013). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 64–66. ISBN 978-1605351155. 
  42. ↑ Moen, Ron A.; John Pastor; Yosef Cohen (1999). "Antler growth and extinction of Irish elk". Evolutionary Ecology Research 1 (2): 235–249. 
  43. ↑ 43,0 43,1 Raia, Pasquale; Guarino, Fabio M.; Turano, Mimmo; Gianluca Polese; Daniela Rippa; Francesco Carotenuto; Daria M. Monti; Manuela Cardi; Domenico Fulgione (2010). "The blue lizard spandrel and the island syndrome". BMC Evolutionary Biology 10 (1): 289. Bibcode:2010BMCEE..10..289R. PMC 2949876. PMID 20854657. doi:10.1186/1471-2148-10-289. 
  44. ↑ Semlitsch, Raymond D. (1987). "Paedomorphosis in Ambystoma talpoideum: effects of density, food, and pond drying". Ecology 68 (4): 992–1002. Bibcode:1987Ecol...68..994S. JSTOR 1938370. doi:10.2307/1938370. 
  45. ↑ Denoel, M.; P. Joly (2000). "Neoteny and progenesis as two heterochronic processes involved in paedomorphosis in Triturus alpestris (Amphibia: Caudata)". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 267 (1451): 1481–1485. PMC 1690691. PMID 10983835. doi:10.1098/rspb.2000.1168. 
  46. ↑ Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. p. 152. ISBN 978-1-107-62139-8. 
  47. ↑ Richardson, Michael K.; Oelschlager, Helmut H. A. (2002). "Time, pattern, and heterochrony: a study of hyperphalangy in the dolphin embryo flipper". Evolution and Development 4 (6): 435–444. PMID 12492144. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02032.x. 
  48. ↑ Emlen, Douglas J.; Nijhout, H. Frederik (2000). "The Development and Evolution of Exaggerated Morphologies in Insects". Annual Review of Entomology 45 (1): 661–708. PMID 10761593. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.661. 
  49. ↑ Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's tale. Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-7538-1996-8. 
  50. ↑ Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Orion. p. Pt324. ISBN 978-0752873213. 
  51. ↑ Mitteroecker, P.; Gunz, P.; Bernhard, M.; Schaefer, K.; Bookstein, F. L. (xuño de 2004). "Comparison of cranial ontogenetic trajectories among great apes and humans". J. Hum. Evol. 46 (6): 679–97. PMID 15183670. doi:10.1016/j.jhevol.2004.03.006. 
  52. ↑ Penin, Xavier; Berge, Christine; Baylac, Michel (maio de 2002). "Ontogenetic study of the skull in modern humans and the common chimpanzees: neotenic hypothesis reconsidered with a tridimensional Procrustes analysis". American Journal of Physical Anthropology 118 (1): 50–62. PMID 11953945. doi:10.1002/ajpa.10044. 
  53. ↑ Spicer, J. I.; Burggren, W. W. (2003). "Development of physiological regulatory systems: altering the timing of crucial events". Zoology 106 (2): 91–99. PMID 16351894. doi:10.1078/0944-2006-00103. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterocronía&oldid=6790929»