Wikipedia

Estrepsípteros

Strepsiptera
Rango fósil: Cretáceo medio - Actual
desde hai 125 millóns de anos

Arriba, macho dun estrepsíptero.
Abaixo, femia desde arriba e de perfil e unha avespa á cal parasita co parasito asomando no seu abdome (indicado na figura por a).


Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orde: Strepsiptera
Kirby, 1813
Familias

Bahiaxenidae
Bohartillidae
Callipharixenidae
Corioxenidae
†Cretostylopidae
Elenchidae
Halictophagidae
†Mengeidae
Mengenillidae
Myrmecolacidae
†Protoxenidae
Stylopidae

Os estrepsípteros (Strepsiptera) son unha orde de insectos endopterigotos que comprende nove familias actuais e unhas 600 especies. O seu nome científico significa 'ás retortas'. As larvas do primeiro estadio e os machos adultos de curta vida non son sésiles, senón de vida libre, pero a maior parte das súas vidas pásanas como endoparasitos doutros insectos, como abellas, avespas, cicadélidos, lepismas e cascudas.[1]

Aspecto e bioloxía

editar

Os machos dos estrepsípteros teñen ás, patas, ollos compostos e antenas, e superficialmente parecen moscas, aínda que as súas pezas bucais non lles serven para alimentarse (de feito, non se alimentan). Moitas das súas pezas bucais están modificadas formando estruturas sensoriais. Os machos adultos teñen unha vida moi curta, xeralmente de menos dunhas cinco horas, e durante ese breve tempo non se alimentan. As femias, de todas as familias menos a Mengenillidae, son endoparasitas que non abandonan os seus hóspedes e teñen unha forma corporal neoténica, carecen de ás, patas e ollos. As femias virxes liberan unha feromona que os machos usan para localizalas. Nos Stylopidia, a rexión anteior da femia asoma fóra do corpo do hóspede e así o macho aproveita para aparearse rompendo a abertura da canle de cría da femia, a cal está situada entre a cabeza e o protórax. O esperma pasa a través da abertura nun tipo de inseminación denominado inseminación hipodérmica.[1] As crías comen a súa nai desde o interior, o que se denomina viviparismo hemocelo. Cada femia produce milleiros de larvas triungulinas que emerxen pola abertura de cría ou incubación situada na cabeza, a cal asoma fóra do corpo do hóspede. Estas larvas teñen patas (que carecen de trocánter, o segmento da pata que forma a articulación entre a coxa basal e o fémur), e buscan activamente un novo hóspede.[2] Entre os seus hóspedes están insectos das ordes Zygentoma, Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Heteroptera, Hymenoptera e Diptera. Na familia Myrmecolacidae de estreptsípteros os hóspedes de machos e femias son difeentes: os machos parasitan formigas, mentres que as femias parasitan ortópteros.[1]

Os ovos de estrepsípteros eclosionan dentro da femia, e a larva planidio (planidium) pode moverse libremente dentro do hemocele da femia, o cal só se dá nestes animais. A femia ten unha canle de cría que comunica co exterior, e as larvas escapan por ela.[3] As larvas son moi activas, xa que só teñen un tempo bastante limitado para encontrar un hóspede antes de que esgoten as súas reservas alimenticias. Estas larvas do primeiro ínstar teñen stemmata (ollos simples dunha soa lente), e unha vez que conseguen aferrarse á superficie dun hóspede, entran dentro del segregando encimas que abrandan a cutícula, xeramente pola rexión abdominal do hóspede. Algunhas especies entran nos ovos do hóspede. As larvas de Stichotrema dallatorreanurn de Papúa Nova Guinea entran nos seus hóspedes ortópteros polo tarso (pé).[4] Unha vez dentro do hóspede, os estrepsípteros sofren hipermetamorfose e convértense nunha fase larvaria menos móbil e sen patas. Inducen ao hóspede a poducir unha estrutura similar a unha bolsa dentro da cal as larvas se alimentan e crecen. Esta estrutura, feita de tecidos do hóspede, protéxeas das defensas inmunitarias do hóspede. As larvas pasan por catro ínstares máis e en cada muda ten lugar o despegamento da cutícula vella, pero non se desprenden dela ("apólise sen écdise"), o que fai que se formen múltiples capas de cutícula arredor da larva.[5] As larvas macho producen pupas despois da última muda, pero as femias fanse directamente adultos neoténicos.[6][7] A cor e forma do abdome do hóspede pode cambiar e o hóspede xeralmente queda estéril. Os parasitos despois sofren a pupación para converterse en adultos. Os machos adultos saen do corpo dos seus hóspedes, mentres que as femias permanecen dentro. As femias poden chegar a ocupar o 90% do volume abdominal dos seus hóspedes.[1]

Os machos adultos de estrepsípteros teñen ollos distintos aos doutros insectos, que lembran o ollo esquizocroal dos extintos trilobites do grupo dos Phacopina. En lugar de ser un ollo composto típico formado por centos ou miles de omatidios, cada un dos cales produce un píxel da imaxe completa en mosaico, o ollo dos estrepsípteros consta de só unhas poucas ducias de "olletes" cada un dos cales produce unha imaxe completa. Estes "olletes" están separados uns doutros por unha cutícula ou sedas, o que lle dá ao ollo conxunto un aspecto de amora.[1][8]

En casos moi raros, poden vivir moitas femias dentro dun só hóspede parasitado por Stylopidae; pero que haxa moitos machos dentro dun só hóspede é algo máis común. Os machos adultos raramente se observan, aínda que se poden atraer espécimes usando gaiolas que conteñen femias virxes. Os espéciems nocturnos poden tamén capturarse con trampas de luz.[1]

Os estrepsípteros da familia Myrmecolacidae poden causar que os seus hóspedes formigas pasen moito tempo nos extremos das follas de herba, o que incrementa a posibilidade de que as femias de estrepsípteros que levan sexan atopadas polos machos parasitos ou póñenas nunha boa posición para que emerxan do seu corpo os machos que leven.[9]

Clasificación

editar

A orde, que foi nomeada por William Kirby en 1813, recibiu o seu nome polas súas ás posteriores, que están colocadas formando un ángulo retorto cando o insecto está pousado (do antigo grego στρεψι-, derivado de στρέϕειν, 'retorcer'; e πτερόν, 'á'). As ás anteriores están reducidas a halterios (e inicialmente pensábase que estaban secas e retortas). Os Strepsiptera son un enigma para os taxónomos. Orixinalmente, críase que eran un grupo irmán das familias de escaravellos Meloidae e Ripiphoridae, que teñen un desenvolvemento parasitario similar e unha redución das ás anteriores; as primeiras investigacións moleculares do grupo indicaban que eran un grupo irmán das moscas,[1] formando un clado chamado os halterios,[10] que teñen un par de ás modificadas formando halterios,[11] e non apoiaban a súa relación cos escaravellos.[11] Porén, posteriores estudos moleculares suxeriron que estaban fóra do clado dos Mecopterida (que contén a Diptera e Lepidoptera), pero non encontraron fortes evidencias de afinidades con ningún outro grupo actual.[12] O estudo da súa posición evolutiva foi problemática debido a dificultades na análise filoxenética debidas á chamada atracción das ramas longas.[13] O estreptísero máis basal é o fósil Protoxenos janzeni descuberto en ámbar do Báltico,[14] mentres que o estreptísero vivo máis basal é Bahiaxenos relictus, o único membro da familia Bahiaxenidae.[15] O estreptísero fósil máis antigo coñecido é Cretostylops engeli, descuberto en ámbar do Cretáceo medio de Myanmar.[16]

En 2012, un novo estudo molecular revitalizou a idea de que os estrepsípteros son un grupo irmán dos coleópteros (escaravellos).[17]

Familias

editar
Neoptera
 
 
 

Megaloptera

 
 

Raphidioptera

 
 

Neuroptera

 
 
 

Coleoptera

 
 
 
Strepsiptera
 

Stylopidia

 
 

Mengenillidia

 
 
 
 
 
 
 

Diptera

 
 

Mecoptera

 
 

Siphonaptera

 
 
 
 

Trichoptera

 
 

Lepidoptera

 
 
 
 

Hymenoptera

 
 
 
Posición filoxenética suxerida para os Strepsiptera.[18]

Os Strepsiptera comprenden dous grandes grupos: os Stylopidia e os Mengenillidia.

Os Mengenillidia inclúen tres familias extintas (Cretostylopidae, Protoxenidae e Mengeidae) e dúas actuais (Bahiaxenidae e Mengenillidae; aínda que esta última non é monofilética.[15]) Considéranse máis primitivos, e as femias coñecidas (só de Mengenillidae) son de vida libre, teñen patas rudimentarias e antenas. As femias teñen unha soa abertura xenital. Os machos teñen fortes mandíbulas, un labro ben definido, e máis de cinco segmentos antenais.[1]

O outro grupo, os Stylopidia, comprende sete familias: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae e Stylopidae. Todos os Stylopidia teñen femias endoparasitas con moitas aberturas xenitais.[1]

Os Stylopidae teñen tarsos de catro segmentos e antenas formadas por de catro a seis segmentos, cun proceso lateral no terceiro segmento. A familia Stylopidae pode ser parafilética.[1] Os Elenchidae teñen tarsos de dous segmentos e antenas de catro segmentos, cun proceso lateral no terceiro segmento. Os Halictophagidae teñen tarsos de tres segmentos e antenas de sete segmentos, cun proceso lateral no terceiro e cuarto segmentos.[2] Os Stylopidae parasitan principalmente avespas e abellas, os Elenchidae parasitan hemípteros fulgoroideos, mentres que os Halictophagidae parasitan cicadélidos, membrácidos, e grilotálpidos.[2]

Os insectos estreptíseros do xénero Xenos parasitan a avespa social Polistes carnifex.[19] Estes parasitos obrigados infectan as larvas de avespas en desenvolvemento no seu niño e están presentes dentro dos abdomes das avespas femias cando estas eclosionan. Alí permanecen ata que se abren paso a través da cutícula e pupan (no caso dos machos) ou liberan larvas do primeiro ínstar infectivas en flores (no caso das femias). Estas larvas son transportadas de novo a niños de avespas por avespas que buscan comida.[20]

Uso no control doutros insectos

editar

Moitos insectos que son considerados pragas, como os cicadélidos e cascudas, teñen endoparásitos estrepsípteros específicos de especie. A inoculación dunha poboación que está causando unha praga co seu correspondente parasitoide axuda a minimizar o impacto da praga. Este método é útil en agricultura para evitar o uso de produtos químicos sobre as colleitas para o control de pragas.[21]

Notas

editar
  1. ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 Whiting, M. F (2003). "Strepsiptera". En Resh, V. H.; R. T. Cardé. Encyclopedia of Insects. Academic Press. pp. 1094–1096. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Borror, D.J.; Triplehorn, C.A.; Johnson, N.F. (1989). Introduction to the Study of Insects (6 ed.). Brooks Cole. 
  3. ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  4. ↑ Kathirithamby, Jeyaraney (2001). "Stand tall and they still get you in your Achilles foot-pad". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268 (1483): 2287–2289. doi:10.1098/rspb.2001.1810. 
  5. ↑ Kathirithamby, Jeyaraney; Ross, Larry D.; Johnston, J. Spencer (2003). "Masquerading as Self? Endoparasitic Strepsiptera (Insecta) Enclose Themselves in Host-Derived Epidermal Bag". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (13): 7655–7659. doi:10.1073/pnas.1131999100. 
  6. ↑ Beani, Laura (2006). "Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype" (PDF). Annales Zoologici Fennici 43: 564–574. 
  7. ↑ Kathirithamby, J (2000). "Morphology of the female Myrmecolacidae (Strepsiptera) including the apron, and an associated structure analogous to the peritrophic matrix". Zoological Journal of the Linnean Society 128: 269–287. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb00164.x. 
  8. ↑ Buschbeck, E. K.; B. Ehmer; R. R. Hoy (2003). "The unusual visual system of the Strepsiptera: external eye and neuropils" (PDF). Journal of Comparative Physiology A 189: 617–630. doi:10.1007/s00359-003-0443-x. 
  9. ↑ Wojcik, Daniel P. (1989). "Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites". The Florida Entomologist 72 (1): 43–51. ISSN 0015-4040. JSTOR 3494966. doi:10.2307/3494966. 
  10. ↑ Whiting, Michael F. (1998). "Long-Branch Distraction and the Strepsiptera" (PDF). Systematic Biology 47 (1): 134–138. doi:10.1080/106351598261076. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 01 de setembro de 2006. Consultado o 18 de febreiro de 2017. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Whiting, Michael F.; Carpenter, James C.; Wheeler, Quentin D.; Wheeler, Ward C. (1997). "The Stresiptera Problem: Phylogeny of the Holometabolous Insect Orders Inferred from 18S and 28S Ribosomal DNA Sequences and Morphology". Systematic Biology 46 (1): 1–68. doi:10.2307/2413635. 
  12. ↑ Bonneton, F.; Brunet, F. G.; Kathirithamby, J.; Laudet, V. (2006). "The rapid divergence of the ecdysone receptor is a synapomorphy for Mecopterida that clarifies the Strepsiptera problem". Insect Molecular Biology 15 (3): 351–362. PMID 16756554. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00654.x. 
  13. ↑ Huelsenbeck, John P (1998). "Systematic Bias in Phylogenetic Analysis: Is the Strepsiptera Problem Solved?". Systematic Biology 47 (3): 519–537. 
  14. ↑ Pohl, H.; Beutel, R.G.; Kinzelbach, R. (2005). "Protoxenidae fam. nov. (Insecta, Strepsiptera) from Baltic amber—a 'missing link' in strepsipteran phylogeny". Zoologica Scripta 34: 57–69. doi:10.1111/j.1463-6409.2005.00173.x. 
  15. ↑ 15,0 15,1 Bravo, Pohl; Silva-Neto; Beutel (2009). "Bahiaxenidae, a "living fossil" and a new family of Strepsiptera (Hexapoda) discovered in Brazil". Cladistics 25: 614–623. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00264.x. 
  16. ↑ Grimaldi, D.; Kathirithamby, J.; Schawaroch, V. (2005). "Strepsiptera and triungula in Cretaceous amber". Insect Systematics & Evolution 36: 1–20. doi:10.1163/187631205788912787. 
  17. ↑ Niehuis, O.; Hartig, G.; Grath, S.; Pohl, H.; Lehmann, J.; Tafer, H.; Donath, A.; Krauss, V.; Eisenhardt, C.; Hertel, J.; Petersen, M.; Mayer, C.; Meusemann, K.; Peters, R.S.; Stadler, P.F.; Beutel, R.G.; Bornberg-Bauer, E.; McKenna, D.D.; Misof, B. (2012). "Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera". Current Biology 22 (14): 1309–1313. doi:10.1016/j.cub.2012.05.018. 
  18. ↑ Kathirithamby, Jeyaraney. 2002. Strepsiptera. Twisted-wing parasites. Version 24 September 2002. [1] Arquivado 14 de xullo de 2020 en Wayback Machine. in The Tree of Life Web Project
  19. ↑ Kathirithamby, Jeyaraney; Hughes, David (2006). "Description and biological notes of the first species of Xenos (Strepsiptera: Stylopidae) parasitic in Polistes carnifex F. (Hymenoptera: Vespidae) in Mexico". Zootaxa 1104: 35–45. 
  20. ↑ Hughes, D. P.; Beani, L.; Turillazzi, S.; Kathirithamby, J. (2003). "Prevalence of the parasite Strepsiptera in Polistes as detected by dissection of immatures". Insectes Sociaux 50 (1): 62–68. doi:10.1007/s000400300010. 
  21. ↑ Venkateswarlu, B.; Shanker, Arun; Shanker, Chitra; Maheswari, M. (Nov 22, 2011). Crop Stress and its Management: Perspectives and Strategies. Springer Science & Business Media. p. 104. ISBN 9400722192. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Estrepsípteros&oldid=6587552»