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Caryocar glabrum

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Caryocar glabrum
Description de cette image, également commentée ci-après
Illustration de Caryocar glabrum [1]
Classification
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Dilleniidae
Ordre Theales
Famille Caryocaraceae
Genre Caryocar

Espèce

Caryocar glabrum
(Aubl.), Pers. 1806

Classification APG III (2009)

Ordre Malpighiales
Famille Caryocaraceae

Statut de conservation UICN

( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Synonymes

Selon Tropicos (30 mars 2022)[2] et GBIF (30 mars 2022)[3] :

  • Caryocar coccineum Pilg.
  • Caryocar tessmannii Pilg.
  • Caryocar toxiferum Barb. Rodr.
  • Pekea ternata Poir.
  • Rhizobolus glaber (Aubl.) Corrêa
  • Rhizobolus glaber (Aubl.) Corrêa ex Steud.
  • Rhizobolus saouvari Corrêa
  • Rhizobolus souari Steud.
  • Saouari glabra Aubl. - Basionyme

Caryocar glabrum est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Caryocaracées. C'est un arbre néotropical. Comme toutes les espèces de Caryocar, il produit des noix comestibles.

La sous-espèce C. glabrum subsp glabrum est connue en Guyane sous les noms de Chawari[4], Chawari montagne (Créole), Peke'a lã (Wayãpi), Sawa (Palikur), Piquiárana (Portugais)[5], Bois savonneux, Saouari, Saouari à feuilles lisses[6], Agougagui[7], Kassagnan (Paramaka)[8].

On l'appelle aussi Jigua[6],[8], Jigua barbasco au Venezuela[9], Piquiá-rana da terra firme (Pará)[10], Pequi[6], Piquiá-rana[8],[11] au Brésil), Haw (Puinave), e-ko (Barasana), Kön (Cubeo) en Colombie, Aloekoemarirang, Sawarie, Sopohoedoe au Suriname, Almendra, Almendro au Pérou[8] ,[11].

Description

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Caryocar glabrum est un grand à très grand arbre atteignant 15 à 30(50) m de haut, pour 1,30 m de diamètre. Le tronc cylindrique est doté ou non de gros contreforts, peu élevés formés par le début des racines, épais, arrondis, généralement simples, rarement ramifiés et étalés. L'écorce externe est lisse chez les jeunes arbres, devenant rugueuse chez les arbres plus âgés, écailleuse à faiblement fissurée, grisâtre à brun foncé, lenticellée, les lenticelles en rangées verticales, l'écorce interne de couleur chair, avec des inclusions jaunes, très fibreuse, les fibres orientées dans des directions différentes. Les jeunes rameaux sont glabres ou légèrement pubérulents-glabrescents. Le bois parfait est de couleur brun clair, plus ou moins distinct de l'aubier, à grain plutôt grossier, avec des contre-fils fréquents, léger à dense (densité : 0,56 à 0,92), à 4 à 6 vaisseaux par mm2 disséminés, isolés ou accolés radialement par 2-3, larges de 210 à 260 µm, très fréquemment obstrués par des thylles à parois minces[7].

Caryocar glabrum : XII. Endocarpe (coupe frontale) - XIII. Coupe histologique de la limite mésocarpe/endocarpe[12].

Les feuilles sont opposées-décussées, composées-trifoliolées, à 2 stipules longues de 3 mm, précocement caduques.. Les pétioles sont longs de (2)4-8(15) cm, cylindriques, glabres ou légèrement pubérulents-glabrescents. Les folioles sont courtement pétiolulées, avec le pétiolule terminal long de (2)5 à 10(13) mm et les pétiolules latéraux égaux ou légèrement plus courts que le terminal. Les pétiolules sont peu pubérulents, glabrescents, généralement peu canaliculés, avec des stipelles absents ou petits et précocement caducs. La foliole terminale est longue de (6)7,5-15(-18) cm pour (2,5)3,5-7(-9) cm de large, et les folioles latérales étant à peu près de même taille. Les folioles sont de forme elliptiques, oblongues-elliptiques ou ovales-elliptiques, légèrement asymétriques, obtusément acuminées à l'apex (acumen long de 5 à 10 mm), à base cunéiforme aiguë à obtuse ou arrondie à subcunée et inégale. Les marges sont entières à légèrement ondulées/crénelées. Le limbe est glabre au-dessus, subcoriaces, d'un vert brillant, glabre en dessous ou avec quelques poils sur la nervure médiane et une masse hirsute à l'aisselle des nervures secondaires. Les nervures sont plus ou moins planes dessus, et saillantes dessous. On compte 7-11(15) paires de nervures secondaires. Les stipelles sont minuscules, caducs ou rarement plus grands et persistants.

Les inflorescences sont des groupes de racèmes ou corymbes terminales, dressées, de 8-10(30) fleurs, portées sur un rachis long de 1,5 à 4(6,5) cm, glabre ou légèrement pubérulent, lenticellé. Les pédicelles florifères sont longs de 1 à 1,5(2,6) cm, glabres ou légèrement pubérulents, ébractéolés. Les pédoncules sont robustes, longs de 2 à 8,5(11) cm, glabres ou légèrement pubérulents-glabrescents, cylindriques, crustacés-lenticellés.

Les fleurs sont hermaphrodites. Le calice est vert, de forme largement cupuliforme, long de (4)7 à 12 mm, glabrescent à l'extérieur, avec 5 sépales verdâtres, semi-orbiculaires, arrondis, longs de 2 à 3 mm pour 4(5) mm de large, à marges brièvement ciliolés. La corolle est longue de (1)1,7-2,5(3) cm, à 5 pétales libres, longs de 2 à 2,3(3) cm pour 1 à 1,2(1,5) cm de large, de forme elliptique-oblongue, légèrement inégaux, de couleur jaunâtre à crème, parfois teintée d'orange. On compte environ 280-520 étamines, en deux rangées, longues de (2)3 cm à l'intérieur, à 4(–6,5) cm à l'extérieur, de couleur rouge foncé à violet vif à la base et devenant progressivement blancs vers l'apex (rarement jaune ou blanc), dont les filets sont peu réunis à la base en une unité caduque. les anthères sont de couleur jaune. La partie apicale tuberculée, les filaments internes beaucoup plus courte, 1,0-1,5 cm de long, tuberculée sur toute la longueur, les anthères petites. L'ovaire est glabre, contient 4 loges, et porte 4 styles jaunâtres passant au rouge à la base, longs de 4 à 5 cm, glabres, filamenteux.

Le fruit est une drupe de forme ellipsoïde-globuleuse, de couleur jaunâtre mat, contenant 1-2 loges (1-2 noyaux), longue de 5-6 cm pour 5-8(10) cm de large, couverte de lenticelles ferrugineuses. L'épicarpe (ou exocarpe) est coriace, glabre, crustacé, charnu épais d'1 mm. Le péricarpe est épais, coriace-charnu, restant attaché au mésocarpe. Le mésocarpe est charnu, épais d'environ 5 mm, composé d'une pâte grasse blanc-jaunâtre, mesurant 3-4 x 4-5 cm, enveloppant les épines de l'endocarpe mais s'en détachant facilement. L'endocarpe forme un noyau sub-réniforme, mesurant 3-4 x 4-5 cm, ligneux, dur, de couleur brun-rougeâtre, épais d'environ 2 mm, hérissé de nombreuses épines robustes, fines, aiguës et longues de 5 à 15 mm et glabre à l'intérieur. Il contient une amande de forme subovoïde longue de 3 à 5 cm pour 2 à 3,5 cm de large. La germination est hypogée[8],[9],[13],[6],[4],[14].

Taxons infrascpéfiques

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On reconnait 3 sous-espèces au sein de Caryocar glabrum[8] :

  • C. glabrum subsp glabrum - stipelles caduques, calice long de 8,0 à 12,0 mm et étamines longues de 5,0 à 6,0 cm.
  • C. glabrum subsp. parviflorum - petits stipelles persistants, calice long d'environ 7,0 mm, étamines longues de 3,0 à 4,5 cm, aisselle des nervures primaires glabres, et rachis de l'inflorescence long de 2,0-3,0 cm.
  • C. glabrum subsp. album - stipelles persistants, calice long d'environ 7,0 mm, étamines longues de 3,0 à 4,5 cm, aisselle des nervures primaires barbelées, et rachis de l'inflorescence long d'environ 7,0 cm.

Répartition

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Caryocar glabrum à la montagne des Singes en Guyane.

Caryocar glabrum est l'espèce de Caryocar la plus répandue dans les Guyanes et la forêt amazonienne de terre ferme[11]. Caryocar glabrum est présent au Venezuela (Delta Amacuro Amazonas, au Guyana, au Suriname, en Guyane, dans l'Équateur amazonien, au Pérou, au Brésil, et en Bolivie[9].

Caryocar glabrum pousse dans les forêts primaires humides du nord de l'Amérique du sud sur les sols bien drainants[6].

Au Venezuela on rencontre Caryocar glabrum dans les forêts de basse altitude sempervirentes non inondées, autour de 50–200 m d'altitude[9].

Dans le centre de la Guyane, Caryocar glabrum est assez commun, en forêt de terre ferme (non inondée), fleurit en août, novembre, décembre), et fructifie en février, mai, juin[4].

  • C. glabrum subsp glabrum pousse dans les forêts sur les sols de terre ferme (non inondés), et a été récolté en fleur dans les Guyanes d'août à avril et en Amazonie de juin à novembre.
  • C. glabrum subsp. parviflorum pousse dans les forêts sur les sols de terre ferme (non inondés), et a été récolté en fleurs octobre et novembre.
  • C. glabrum subsp. album a été récolté en fleur en octobre[8].

Caryocar glabrum peut-être multiplié par graines[6].

L'influence de la litière d'une plantation de Caryocar glabrum sur les communautés microbiennes et de vers de terre a été étudiée[15].

La relation entre la structure des feuilles de Caryocar glabrum, sa teneur en nutriments minéraux et la résistance à la sécheresse a été étudiée dans les forêts tropicales humides de la région du haut Rio Negro[16].

Utilisations

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Alimentation

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Les graines oléagineuses de C. glabrum subsp glabrum sont comestibles[9], et consommées par les indigènes dans toute son aire de répartition[8]. Le mésocarpe peu abondant du fruit n'est pas utilisé dans le Pará, mais on y consomme parfois son amande savoureuse[10]. Son goût rappelle celui de la noisette, peut être consommée crue[6].

« SAOUARI arbor. Je n'ai vû que le fruit de cet arbre , qui eſt une maniere de coque oſſeuſe heriſſée de piquans , à peu près comme nos châtaignes , ayant la figure d'un Rein , renfermant en dedans une amande douceâtre , qui eſt bonne à manger. »

— Pierre Barrère, 1741[17].

Cependant, le potentiel économique des noix de Caryocar glabrum semble limité, en raison des épines de l'endocarpe, qui le rendent difficile à manipuler. Une sélection génétique seraient nécessaires pour augmenter la taille des noix et peut-être améliorer suffisamment leur saveur et surmonter l'inconvénient de l'endocarpe. Cette espèce serait plus prometteuse pour des fins sylvicoles que pour ses noix[18]

Construction

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Dans l'État du Pará où il est commun, le bois brun jaune de Caryocar glabrum est de bonne qualité[18], mais considéré comme plus grossier et beaucoup moins estimé que celui du « vrai » piquiá (Caryocar villosum)[10],[19].

« Saouari. Chawari. Chaouari. Caryocar glabrum Per. (Rizobolacées) (Saouari glabra. d'Aublet). - Arbre haut et gros. Bois blanc rosé, à fibres enchevêtrées, de longue conservation. Constructions navales. Menuiserie intérieure et extérieure. Charronnage. Pesanteur sp. : sec 0,820, vert 1,187. Force 211 kilogrammes.
Le Saouari a un fruit butyreux, avec un noyau hérissé de piquants, comme le Pekea [Caryocar villosum], ce qui fait confondre souvent les deux arbres. Mais ses feuilles sont réunies par trois à l'extrémité d'un même pédoncule, tandis que celles du Pekea sont par cinq. »

— Gabriel Devez, 1932[20].

« Pers. Tome III, 16., Saouari ou chawari. Le bois, à densité de 0,08 et a fibres entrecroisées est excellent et utilisé pour les charpentes, le charronnage, la carrosserie, la menuiserie, les constructions navales ; l'amande est comestible et savoureuse (Devez 75[20] ; Mission for . 83[21] ; Arch. jard. Rio· IV, 132[10]). »

— Albert Lemée, 1956[22].

En Amazonie péruvienne, il est utilisé dans les constructions rurales, pour les poteaux de clôture, la construction de bateaux et les revêtements de sol. C. glabrum subsp glabrum est principalement utilisé pour la construction de bateaux au Brésil (comme dans toute l'Amazonie[8]), mais entre aussi parfois comme bois commercial[11]. L'écorce est utilisée pour la construction dans toute l'Amazonie[23] La structure du bois de Caryocar glabrum a été étudiée[24].

Poison de pêche

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la pulpe du mésocarpe des fruits de Caryocar glabrum est utilisé comme poison de pêche[9],[14] dans le nord-ouest de l'Amazonie (Colombie, Venezuela et Brésil) principalement chez quelques ethnies amazoniennes (Tukano et Maku) comme poison de pêche (comme Caryocar microcarpum[25]) : chez les Macus (pt), sur le Rio Uneuixi (sv)[8], les péricarpes de C. glabrum subsp glabrum sont mélangés dans un trou boueux dans le sol quelques jours auparavant puis jeté dans un petit ruisseau (la mousse abondante sur l'eau indiquant une teneur élevée en saponines)[11],[23]. Ailleurs, on emploie aussi le mésocarpe et l'endocarpe du fruit vert broyés et mélangés dans de l'eau[5].

Pharmacopée

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Chez les Palikur, l'écorce de Caryocar glabrum est grillée avec des morceaux de carapace de tortue denticulée (Geochelone denticulata), pulvérisée, mélangée à du suif (chandelle molle), étalée au fond d'une calebasse, chauffée à feu doux et appliquée sur les tumeurs externes[5].

L'extrait d'écorce de tige de Caryocar glabrum contient des glycosides phénolique présentant une activité inhibitrice de la tyrosinase fongique [26].

On a isolés deux glucosides de dihydroisocoumarine dans l'écorce de tige de Caryocar glabrum[27].

21 nouvelles saponines triterpénoïdes et 9 autres déjà connues ont été isolées dans les fruits de Caryocar glabrum[28].

On a testé sur Caryocar glabrum différents protocoles d'extraction d'ADN génomique à partir de bois séché[29].

L'activité antioxydante in vitro, et les effets d'extraits de Caryocar glabrum sur le profil des acides gras de souris a été étudiée[30].

Les feuilles de Caryocar glabrum présentent une activité antioxydante élevée et contient de fortes teneurs en anthocyanes, flavonoides , catéchines et proanthocyanidines[31].

La chimie de Caryocar glabrum a été analysée[32].

En 1775, le botaniste Aublet propose le protologue suivant[33] :

Caryocar glabrum par Aublet (1775)
Planche 240. - 1. Baie. - 2. Baie à laquelle on a enlevé une portion de fin écorce. - 3. Noyau hériſſé de piquants[33].

« SAOUARI glabra (Tabula 240.)
Saouari arbor. Bar. Franc. Æquinox. 101[17].

Arbor trunco ſexaginta aut odoginta-pedali, ad ſummitatem ramoſo ; ramis redis & declinatis, hinc & indè ſparſis; ramulis oppoſitis, folioſis & fructiferis. Folia oppoſita, digitata, ternata ; foliolis ſubſeſſilibus, ovatis, ſubdentatis, in acumen longum deſinentibus, glabris, venoſis, tubentibus, ad apicem petioli longi adnexis. Gemmæ foliorum antè evolutionem, duabus stipulis longis, concavis, deciduis, involvuntur. Fructus racemoſi, axillares & terminales. Pericarpium : drupa oviformis, cujus cortex aſper, rufeſcens, carnoſus, carne butiraceâ, ſubviridi, nucem ſetis rigidis tedam & aſperatam, involvente ; teſta fragilis ; nucleus dulcis & edulis. Cortex drupæ, dùm fenuit, dehiſcit in rimas undique ſparſas.

Fructum ferebat Februario.

Habitat in ſylvis Guianæ & Caux propè praidium domini Boutin, quo in loco plurimas arbores cultas obſervavi.

Nomen Caribæum SAOUARI.


LE SAOUARI à feuilles liſſes. (Planche 240.)

Les feuilles du Saouari ſont oppoſées, à trois lobes ou folioles, & portées ſur un pédicule de cinq à ſix pouces de longueur : avant leur développement elles ſont renfermées entre deux stipules qui tombent de bonne heure ; on en voit l'impreſſion ſur les jeunes branches. Les lobes de chaque feuille ſont ovales, fermés, termines par une longue pointe, dentelés a leurs bords, & marques en deſſous de nervures ſaillantes qui s'étendent du milieu vers la circonférence ; ces lobes ſont de couleur rougeâtre qui s'éclaircit en approchant des bords. La longueur ordinaire du lobe intermédiaire eſt d'environ quatre pouces, ſur deux & demi de largeur ; les lobes latéraux ſont plus petits.

Son fruit, par ſa forme, approche de celle d'un œuf. Son écorce eſt brune, rude comme la peau du chien de mer, aſſez épaiſſe ; elle ſe gerſée & ſe détache, alors on trouvé une pulpe douce, fondante, de la conſiſtance du beurre & de couleur verdâtre, ſous laquelle eſt une coque hériſſée de piquants, & qui contient une amande aſſez groſſe, fort agréable au goût ; on en pourroit tirer une huile ſemblable à celle des amandes douces.

Cet arbre devient fort haut & s'étend beaucoup ; ſon tronc a ſouvent plus de quatre pieds de diamètre ; ſon bois eſt employé pour faire des chaloupes, de grandes pirogues, des canots à Rocou, des courbes, des jumelles, des madriers & du bardeau. On le trouvé en différents endroits de la Guiane, particulièrement à Orapu, à la crique des Galibis, à Sinémari, & à Caux ſur l'habitation de M. Boutin, ou il eſt cultivé. Son fruit ſe vend dans les marchés de Caïenne ; les Créoles en ſont fort friands, & l'eſtiment autant que nous ſaiſons les cerneaux en Europe.

Cet arbre eſt nommé SAOUARI par les peuples du pays & les habitans de Caïenne. »

— Fusée-Aublet, 1775.


Notes et références

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  1. (la) Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868), August Wilhelm Eichler (1839-1887) et Ignaz Urban (1848-1931), « Caryocar glabrum », Flora Brasiliensis, vol. 12, no 1,‎ , tab.70 (lire en ligne)
  2. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., consulté le 30 mars 2022
  3. GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 30 mars 2022
  4. a b et c (en) Scott A. Mori, Georges Cremers et Carol Gracie, Guide to the Vascular Plants of Central French Guiana : Part 2. Dicotyledons, vol. 76, New York Botanical Garden Pr Dept, coll. « Memoirs of the New York Botanical Garden », , 776 p. (ISBN 978-0-89327-445-0), p. 191
  5. a b et c Pierre Grenand, Christian Moretti, Henri Jacquemin et Marie-Françoise Prévost, Pharmacopées traditionnelles en Guyane : Créoles. Wayãpi, Palikur, Paris, IRD Editions, , 663 p. (ISBN 978-2-7099-1545-8, lire en ligne), p. 398
  6. a b c d e f et g Alain Fouqué, Espèces fruitières d'Amérique tropicale, Paris, IFAC, , 320 p.
  7. a et b Pierre DÉTIENNE, Paulette JACQUET et Alain MARIAUX, Manuel d'identification des bois tropicaux : Tome 3 Guyane française, Quae, (lire en ligne), p. 51
  8. a b c d e f g h i j et k (en) Ghillean T. Prance et Marlene Freitas da Silva, Flora Neotropica : Monograph No. 12 CARYOCARACEAE, New York, Hafner Publishing Company, , 75 p., p. 39-43
  9. a b c d e et f (en) Damon A. Smith et Julian A. Steyermark, « 7. Sloanea Aub(Aubl.) Pers. », dans Julian A. Steyermark, Paul E. Berry, Kay Yatskievych, Bruce K. Holst, Flora of the Venezuelan Guayana, vol. 4, Caesalpiniaceae–Ericaceae, St. Louis, MISSOURI BOTANICAL GARDEN PRESS, , 799 p. (ISBN 9780915279524), p. 157
  10. a b c et d Adolpho DUCKE, « Plantes nouvelles ou peu connues de la région amazonienne (IIIe PARTIE) », Archivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, vol. IV,‎ , p. 1-208 (lire en ligne)
  11. a b c d et e (en) Ghillean T. Prance, « The Genus Caryocar (Aubl.) Pers. (Caryocaraceae): An Underexploited Tropical Resource », Advances in Economic Botany, New York Botanical Garden Press, vol. 8, no New Directions in the Study of Plants and People: Research Contributions from the Institute of Economic Botany,‎ , p. 177-188 (lire en ligne)
  12. (la) Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868), August Wilhelm Eichler (1839-1887) et Ignaz Urban (1848-1931), « extrait tab.69 », Flora Brasiliensis, vol. 12, no 1,‎ , tab. 69 (lire en ligne)
  13. Albert Lemée, Flore de la Guyane française : Tome III - Dilléniacées à Composées, Brest, LIBRAIRIE LECHEVALIER, , 656 p., p. 17
  14. a et b (la) Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868), August Wilhelm Eichler (1839-1887) et Ignaz Urban (1848-1931), « Caryocar glabrum », Flora Brasiliensis, vol. 12, no 1,‎ , p. 348-350 (lire en ligne)
  15. (en) R.Marichal, J.Mathieu, M.-M.Couteaux, P.Mora, J.Roy et P.Lavelle, « Earthworm and microbe response to litter and soils of tropical forest plantations with contrasting C:N:P stoichiometric ratios », Soil Biology and Biochemistry, vol. 43, no 7,‎ , p. 1528-1535 (DOI 10.1016/j.soilbio.2011.04.001)
  16. (en) Ernesto Medina, Victor Garcia et Elvira Cuevas, « Sclerophylly and Oligotrophic Environments: Relationships Between Leaf Structure, Mineral Nutrient Content, and Drought Resistance in Tropical Rain Forests of the Upper Rio Negro Region », Biotropica, vol. 22, no 1,‎ , p. 51-64 (DOI 10.2307/2388719, lire en ligne)
  17. a et b Pierre Barrère, ESSAI SUR L'HISTOIRE NATURELLE DE LA FRANCE EQUINOXIALE. OU DÉNOMBREMENT Des Plantes, des Animaux, & des Minéraux, qui ſe trouvent dans l'Iſle de Cayenne, les Iſles de Remire, sur les Côtes de la Mer, & dans le Continent de la Guyane. AVEC Leurs noms differens, Latins, François, & Indiens, & quelques Obſervations ſur leur uſage dans la médecine et dans les arts., PARIS, PIGET, , 215 p. (lire en ligne [PDF]), p. 101
  18. a et b (en) Charles Roland Clement, « Piquiá-rana (C. glabrum) », dans Food and Fruit-bearing Forest Species. 3. Examples from Latin America, FAO Forestry Paper 44/3, Dept. Forestry, , 77-80 p. (lire en ligne)
  19. (en) MH de SOUZA, M. M. MAGLIANO et J. A. ALVES CAMARGO, Madeiras tropicais brasileiras: brazilian tropicales woods, Brasilia, Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, , 155 p. (ISBN 978-8573000375)
  20. a et b Gabriel Devez, Les Plantes utiles et les bois industriels de la Guyane, (lire en ligne), p. 75
  21. A. Bertin, Mission forestière coloniale, V : Les bois de la Guyane française et du Brésil (Miss. for.), Paris, , p. 83
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  25. (en) Kazuko KAWANISHI et Robert F. RAFFAUF, « Caryocar microcarpum : an ant repellent and fish poison of the northwest Amazon », Journal of Natural Products, vol. 49, no 6,‎ , p. 1167-1168 (DOI 10.1021/np50048a056)
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  27. (en) Abdulmagid Alabdul Magid, Laurence Voutquenne-Nazabadioko, Gautier Moroy, Christian Moretti et Catherine Lavauda, « Dihydroisocoumarin glucosides from stem bark of Caryocar glabrum », Phytochemistry, vol. 68, no 19,‎ , p. 2439-2443 (DOI 10.1016/j.phytochem.2007.05.011)
  28. (en) Abdulmagid Alabdul Magid, Laurence Voutquenne, Christian Moretti, Christophe Long et Catherine Lavaud, « Triterpenoid saponins from the fruits of Caryocar glabrum », Journal of Natural Products, vol. 69, no 2,‎ , p. 196-205 (DOI 10.1021/np050336s)
  29. (pt) Heber dos Santos Abreu, Priscilla Nascimento Moredjo, Heber dos Santos Abreu, Carla Almeida de Souza Borges et Evânia Galvão Mendonça, « Anatomia e otimização de protocolos para extração de DNA genômico de madeira de Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. », UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO - INSTITUTO DE FLORESTAS - CURSO DE GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA FLORESTAL,‎ (lire en ligne)
  30. (es) Freddy Orlando ESPINOZA CAMPOS, « Actividad antioxidante in vitro y efecto de los extractos de Virola calophylla (SPRUCE), Caryocar glabrum (AUBL.) y Tapirira guianensis (AUBL.) en el perfil de ácidos grasos de Mus musculus. Región Loreto. », FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS - DOCTORADO EN CIENCIAS CON MENCIÓN EN ECOLOGÍA AMAZÓNICA, IQUITOS (PERÚ),‎ (lire en ligne)
  31. (en) Úrsula Monteiro, Blanca Diaz, Robinson Saldaña, Víctor Sotero et Dora García, « Allelophatic and Antioxidant Activity of Eight Amazon Species from De Tamshiyacu Tahuayo Reserve », Journal of Natural Sciences, vol. 7, no 1,‎ , p. 23-28 (DOI 10.15640/jns.v7n1a4, lire en ligne)
  32. Abdulmagid Alabdul Magid, « Étude chimique de deux Caryocar de Guyane et d'un Guioa de Nouvelle Calédonie », Thèse de doctorat en Pharmacie. Pharmacognosie, Reims,‎
  33. a et b Jean Baptiste Christian Fusée-Aublet, HISTOIRE DES PLANTES DE LA GUIANE FRANÇOISE, rangées suivant la méthode sexuelle, avec plusieurs mémoires sur les différents objets intéreſſants, relatifs à la culture & au commerce de la Guiane françoiſe, & une Notice des plantes de l'Iſle de France. volume I, Londres et Paris, P.-F. Didot jeune, Librairie de la Faculté de Médecine, quai des Augustins, (lire en ligne), p. 599-601

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