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Canis etruscus

Canis etruscus (le loup étrusque) est une espèce éteinte de canidés endémique de l'Europe méditerranéenne au Pléistocène inférieur. Le loup étrusque a été décrit comme un petit chien ressemblant à un loup. Il a longtemps été considéré comme l'ancêtre de Canis mosbachensis (en), qui est l'ancêtre du loup gris (C. lupus)[2]. Une recherche récente suggère que l'ancêtre de C. mosbachensis est plutôt C. borjgali, découvert à Dmanissi, en Géorgie[3],[4].

Canis etruscus
Description de cette image, également commentée ci-après
Crâne au Musée paléontologique de Montevarchi
Classification
Règne Animalia
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Classe Mammalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Canidae
Sous-famille Caninae
Genre Canis

Espèce

† Canis etruscus
Forsyth Major, 1877[1]

Taxonomie

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Squelette monté incomplet, Musée de géologie et de paléontologie de Florence.

Les archives fossiles des vertébrés anciens sont composées de fragments rares à partir desquels il est souvent impossible d'obtenir du matériel génétique. Les chercheurs sont limités à l'analyse morphologique, mais il est difficile d'estimer les variations et les relations intra-spécifiques et inter-spécifiques qui existaient entre les spécimens à travers le temps et l'espace. Certaines observations sont débattues par des chercheurs qui ne sont pas toujours d'accord, et des hypothèses soutenues par certains auteurs sont contestées par d'autres[2]. Plusieurs espèces de Caninae du Pléistocène d'Europe ont été décrites. La plupart de leurs relations systématiques et phylogénétiques n'ont pas été résolues en raison de leur morphologie similaire[5].

Le Haut Valdarno est la partie de la vallée de l'Arno située dans les provinces italiennes de Florence et d'Arezzo. La région est délimitée par le massif du Pratomagno au nord et à l'est et par les montagnes du Chianti au sud et à l'ouest. Le bassin supérieur du Valdarno a fourni les restes de trois espèces de canidés fossiles datés de la fin de l'étage Villafranchien, il y a 1,9 à 1,8 million d'années, correspondant à un renouvellement de la faune à cette époque. Le paléontologue suisse Charles Immanuel Forsyth Major y a découvert deux espèces, à savoir le loup de Falconer (Canis falconeri Forsyth Major 1877), qui a ensuite été reclassé en Lycaon falconeri, et le loup étrusque, plus petit (C. etruscus Forsyth Major 1877)[6]. Forsyth Major n'a pas publié de description complète du loup étrusque[5], et plus tard Domenico Del Campana a travaillé à élargir les descriptions de Forsyth Major lorsqu'il a reconnu parmi les spécimens une espèce plus petite de la taille d'un chacal[5]. Il a nommé celle-ci chien de l'Arno (C. arnensis Del Campana 1913) en l'honneur du fleuve Arno coulant à proximité[5].

Spécimen type

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Vue d'artiste de l'animal.

Le lectotype de C. etruscus est un crâne d'une localité non précisée du Haut Valdarno. Il est conservé au Musée paléontologique de Montevarchi. Le spécimen a été conçu comme lectotype par le paléontologue italien Danilo Torre en 1967 à partir de l'échantillon décrit par Forsyth Major[5].

Canis apolloniensis

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Un spécimen de C. apolloniensis (Koufos et Kostopoulos, 1997[7]) a été trouvé sur le site d'Apollonia-1 près du village de Nea Apollonia, dans la région grecque de Macédoine[7],[8]. Son holotype se compose de la partie rostrale d'un crâne et d'une mandibule. En 2011, une étude a comparé les cinquante-cinq spécimens ressemblant à des loups du Pléistocène inférieur d'Europe et a suggéré que leur variation morphométrique n'était pas différente de celle des populations de loups modernes, leur différence de taille représentant les spécimens mâles et femelles. Cette étude a cependant proposé deux lignées. Une lignée est celle de C. arnensis, qui comprend C. accitanus et C. senezensis, et l'autre est celle de C. etruscus, qui comprend C. apolloniensis[9]. D'autres études[10],[11],[8] contrastent avec cette interprétation biométrique. Compte tenu des caractéristiques morphologiques retenues par C. apolloniensis, cette espèce doit être considérée comme un synonyme de Canis mosbachensis (en), ou un taxon très proche.

Lignée

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Un Canis de la taille d'un loup est apparu pour la première fois au Pliocène moyen il y a environ 3 millions d'années dans le bassin de Yushe, dans la province chinoise du Shanxi. Il y a 2,5 millions d'années, son aire de répartition comprenait le bassin de Nihewan dans le xian de Yangyuan, au Hebei, et Kuruksay, au Tadjikistan[12]. En Europe, C. etruscus est apparu pour la première fois il y a 1,9 à 1,8 million d'années[6]. La lignée menant de C. etruscus au loup de Mosbach (Canis mosbachensis (en) Soergel, 1925) puis au loup gris (C. lupus) est largement acceptée dans la littérature scientifique européenne[13],[4],[14],[15],[16],[17],[18],[19],[20]. Néanmoins une publication récente[3] a remis en cause cette hypothèse bien établie en montrant que la particularité de C. etruscus (montrée par Cherin et al., 2014[5]) ne correspond pas à celles de canidés plus modernes du Pléistocène inférieur comme C. borjgali de Dmanissi, probablement l'ancêtre du clade-couronne des espèces ressemblant au loup (C. lupus, C. latrans et C. lupaster). L'archéologue français Jean-Philippe Brugal propose C. mosbachensis comme sous-espèce de C. etruscus[9], et un autre archéologue français, Henry de Lumley, considère C. mosbachensis comme une sous-espèce du loup gris et propose la classification C. lupus mosbachensis[21].

Paléoécologie

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La dispersion des espèces de carnivores s'est produite il y a environ 1,8 million d'années et cela a coïncidé avec une diminution des précipitations et une augmentation de la saisonnalité annuelle qui ont suivi le changement d'amplitude de 41 000 ans des cycles de Milancović. Le premier à arriver fut C. etruscus, immédiatement suivi par C. arnensis et Lycaon falconeri, puis la hyène géante Pachycrocuta brevirostris. Ceux-ci étaient tous mieux adaptés aux paysages ouverts et secs[5],[6] que les deux caninés plus primitifs Eucyon et Nyctereutes qu'ils ont remplacés en Europe[19].

Description

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Diagramme d'un crâne de loup avec des caractéristiques clés étiquetées.

Une description du loup étrusque apparaît ci-dessous :

« Chien de taille moyenne (taille moyenne d'un petit C. lupus) ; museau allongé ; rétrécissement marqué du museau au-delà des foramens sous-orbitaires ; os nasaux allongés s'étendant au-delà de la suture maxillofrontale ; crêtes sagittale et nucale bien développées ; région occipitale élargie latéralement ; P1-P2-P3 comprimées latéralement ; P1 avec cingulum lingual ; P3 normalement avec cuspide postérieure et accessoire (= cingulum postérieur modifié) ; grande longueur relative de la rangée molaire supérieure (en comparaison avec C. arnensis) ; M1 avec paracone plus élevé que le métacone ; bassin labial de M1 aussi profond mais plus large que le lingual ; M1 et M2 avec un cingulum continu ; zone de contact réduite entre M1 et M2. Denture inférieure caractérisée par des dimensions plus importantes que C. arnensis et par un rapport M1/M2 de type loup. La carnassière inférieure (M1) se distingue par des cuspides trigonides principales (protoconide et paraconide) relativement petites (par rapport à C. lupus) et par des cuspides talonides (hypoconide et entoconide) reliées par une cristide sinueuse[5]. »

Décrire C. etruscus comme un loup et C. arnensis comme un chacal est donc une simplification excessive, car C. arnensis est plus similaire à C. lupus que C. etruscus par certains caractères crâniens. C. etruscus présente un ensemble de caractéristiques particulières[5].

Répartition

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Au Pléistocène inférieur, de l'Espagne jusqu'à la Chine[5].

Extinction

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Le loup étrusque et le chien de l'Arno ont tous deux disparu des archives fossiles en Italie après la fin de l'unité faunique du Tasso et ont été remplacés par le loup de Mosbach (en) du milieu du Pléistocène (C. mosbachensis Soergel, 1925) il y a 1,5 million d'années[6].

Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Canis etruscus » (voir la liste des auteurs).

Références

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  1. ↑ (it) Forsyth Major CI (1877) Considerazioni sulla fauna dei Mammiferi pliocenici e postpliocenici della Toscana. III. Cani fossili del Val d’Arno superiore e della Valle dell’Era. Mem Soc Tosc Sci Nat 3:207–227
  2. ↑ a et b (en) Raffaele Sardella, Davide Bertè, Dawid Adam Iurino, Marco Cherin et Antonio Tagliacozzo, « The wolf from Grotta Romanelli (Apulia, Italy) and its implications in the evolutionary history of Canis lupus in the Late Pleistocene of Southern Italy », Quaternary International, vol. 328–329,‎ , p. 179–195 (DOI 10.1016/j.quaint.2013.11.016, Bibcode 2014QuInt.328..179S)
  3. ↑ a et b (en) Saverio Bartolini Lucenti, Maia Bukhsianidze, Bienvenido Martínez-Navarro et David Lordkipanidze, « The wolf from Dmanisi and Augmented Reality: review, implications and opportunities », Frontiers in Earth Science, vol. 8,‎ , p. 131 (ISSN 2296-6463, DOI 10.3389/feart.2020.00131  , Bibcode 2020FrEaS...8..131B)
  4. ↑ a et b (en) Sotnikova, M, « Dispersal of the Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) across Eurasia during the Late Miocene to Early Pleistocene », Quaternary International, vol. 212, no 2,‎ , p. 86–97 (DOI 10.1016/j.quaint.2009.06.008, Bibcode 2010QuInt.212...86S)
  5. ↑ a b c d e f g h i et j (en) Marco Cherin, Davide F. Bertè, Lorenzo Rook et Raffaele Sardella, « Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy) », Journal of Mammalian Evolution, vol. 21,‎ , p. 95–110 (DOI 10.1007/s10914-013-9227-4, S2CID 17083040)
  6. ↑ a b c et d (en) Saverio Bartolini Lucenti et Lorenzo Rook, « A review on the Late Villafranchian medium-sized canid Canis arnensis based on the evidence from Poggio Rosso (Tuscany, Italy) », Quaternary Science Reviews, vol. 151,‎ , p. 58–71 (DOI 10.1016/j.quascirev.2016.09.005, Bibcode 2016QSRv..151...58B)
  7. ↑ a et b (en) Koufos et Kostopoulos, « New carnivore material from the Plio-Pleistocene of Macedonia (Greece) with the description of a new canid. », Münchner Geowissenschaften Abhlungen, vol. 34,‎ , p. 33–63
  8. ↑ a et b (en) G. Koufos, « New Material and Revision of the Carnivora, Mammalia from the Lower Pleistocene Locality Apollonia 1, Greece », Quaternary, vol. 1,‎ , p. 6 (DOI 10.3390/quat1010006  )
  9. ↑ a et b (en) Jean-Philip Brugal et Myriam Boudadi-Maligne, « Quaternary small to large canids in Europe: Taxonomic status and biochronological contribution », Quaternary International, vol. 243, no 1,‎ , p. 171–182 (DOI 10.1016/j.quaint.2011.01.046, Bibcode 2011QuInt.243..171B)
  10. ↑ (en) B. Martínez-Navarro, M. Belmaker et O. Bar-Yosef, « The large carnivores from 'Ubeidiya (early Pleistocene, Israel): biochronological and biogeographical implications. », Journal of Human Evolution, vol. 56, no 5,‎ , p. 514–524 (PMID 19427671, DOI 10.1016/j.jhevol.2009.02.004)
  11. ↑ (en) S. Bartolini Lucenti, D. M. Alba, L. Rook, S. Moyà-Solà et J. Madurell-Malapeira, « Latest Early Pleistocene wolf-like canids from the Iberian Peninsula. », Quaternary Science Reviews, vol. 162,‎ , p. 12–25 (DOI 10.1016/j.quascirev.2017.02.023, Bibcode 2017QSRv..162...12B)
  12. ↑ (en) Vislobokova, I., Sotnikova, M. & Dodonov, A., 2003 - Bio-events and diversity of the Late Miocene-Pliocene mammal faunas of Russia and adjacent areas - in: Reumer, J.W.F. & Wessels, W. (eds.) - DISTRIBUTION AND MIGRATION OF TERTIARY MAMMALS IN EURASIA. A VOLUME IN HONOUR OF HANS DE BRUIJN - DEINSEA 10: 563-574 [ISSN 0923-9308] Published 1 December 2003
  13. ↑ (en) B. Kurtén, Pleistocene mammals of Europe, London, Weidenfeld and Nicolson, (ISBN 978-0-202-30953-8), p. 317
  14. ↑ (it) D. Torre, « I cani Villafranchiani della Toscana », Palaeontographia Italica, vol. 63,‎ , p. 113–136
  15. ↑ (it) D. Torre, « Affinità dentali del cane della grotta di l'Escale », Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, vol. 80,‎ , p. 147–156
  16. ↑ (en) D. Torre, « The Ruscinian and Villafranchian dogs of Europe », Bollettino della Società Paleontologica Italiana, vol. 18,‎ , p. 162–165
  17. ↑ R. Martin, « Trois nouvelles espèces de Caninae (Canidae, Carnivora) des gisements Plio-Villafranchiens d'Europe. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon », Notes et Mémoires, vol. 57,‎ , p. 87–96
  18. ↑ (en) M. Sotnikova, « The carnivore mammals from the Pliocene to the early Pleistocene. Stratigraphic significance », Transactions of the Geological Institute of RAS, vol. 440,‎ , p. 1–122
  19. ↑ a et b (it) L. Rook, I cani dell'Eurasia dal Miocene superiore al Pleistocene medio (Ph.D.), Universities of Modena, Bologna, Firenze, Roma "La Sapienza", Italy,
  20. ↑ M. Sotnikova, Das Plestozan von Untermassfled bei Meiningen (Thuringen), part 2, vol. 40, Romisch-Germanisches Zentralmuseum, , 607–632 p. (ISBN 978-3-7749-3080-3), « Remains of Canidae from the Lower Pleistocene site of Untermassfeld »
  21. ↑ Lumley, H. de, Kahlke, H.D., Moigne, A.M., Moulle, P.E., 1988. Les faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes. L’Anthropologie 92, 465–496.

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