« Estran » : différence entre les versions
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{{Voir homonymie|Estran Cité de la mer|Batture (homonymie)}}
[[Image:Estran.jpg|thumb|Estran à marée basse dans les [[Côtes-d'Armor]], en [[France]].]]
L''''estran''', '''batture''', '''zone de balancement des marées''', '''zone de marnage,''' '''zone intertidale''' ou '''replat de marée''' également appelé '''''foreshore''''' (de l'[[anglais]]) en [[sédimentologie]], est la partie du [[littoral]] située entre les limites extrêmes des plus hautes et des plus basses [[marée]]s. Il constitue un [[biotope]] spécifique, qui peut abriter de nombreux sous-[[Habitat (écologie)|habitats naturels]].
Il est découpé en trois étages, de haut en bas : l’[[étage supralittoral]], l’[[étage médiolittoral]] et l’[[étage infralittoral]].
La répartition des organismes sur l'estran dépend de nombreux facteurs physiques (substrat, température, qualité et quantité de lumière, rythme de la marée immersion/émersion, hydrodynamisme), chimiques (salinité, pH, nutriments, gaz, niveau de pollution), et biologiques ([[Interaction biologique|interactions biologiques]] avec micro-organismes, [[épibionte]]s, [[endophyte]]s, prédateurs, symbiotes, parasites). Cette frange littorale est caractérisée par une zonation biologique plus ou moins marquée : zonation verticale ([[Étage (océanographie)|étagement littoral]] selon les niveaux d'immersion) et horizontale (en lien avec l'hétérogénéité des [[micro-habitat]]s) de la flore et de la faune.
== Terminologie ==
[[Fichier:Battures Kamouraska.jpg|thumb|250px|Battures du [[fleuve Saint-Laurent]].]]
[[
L'estran est aussi appelé '''batture'''
Provenant du néerlandais, et
Historiquement, le mot ''estran'' signifie « délaissé sableux de la mer ». Il est attesté sous la forme ''estrande'' dans un texte normand au {{
== Localisation dans le monde ==
Ce sont des milieux en régression forte et rapide partout dans le monde<ref name=MurrayAl2018>{{en}} Nicholas J. Murray & al. (2018) ''[https://www.nature.com/articles/s41586-018-0805-8#ref-CR1 The global distribution and trajectory of tidal flats]'' | publié le 19 décembre</ref>, mais qui restent mal connus, car ayant longtemps été moins bien cartographiés que d'autres milieux littoraux, bien qu'étant l'un des écosystèmes côtiers les plus vastes et très important en termes de [[services écosystémiques]]<ref>{{en}} Millennium Ecosystem Assessment (2005) ''Ecosystems and Human Well-being: Current State and Trends'' (Island, Washington DC)</ref>.
Fin 2018, une cartographie haute résolution, basée sur plus de
Les zones
Environ 70 % de ces zones sont situées sur
Certaines régions ont fait l'objet de suivis depuis plusieurs décennies, dont en Asie de l’Est, au Moyen-Orient et en Amérique du Nord : selon cette étude, environ 16 % de la surface (entre 15,62 et 16,47 %) y a été perdue entre 1984 et 2016<ref name=MurrayAl2018/>.
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=== Géomorphologie ===
Le terme ''estran'' recouvre des faciès géomorphologiques très différents qui se traduisent par l'installation de populations végétales et animales diversifiées. En considérant les côtes bordant des mers présentant des marées importantes, il est aisé d'observer trois systèmes principaux :
* les [[estran rocheux|côtes rocheuses]] ; ces substrats durs permettront l'installation d'algues qui pourront servir de nourriture à certains animaux ; les irrégularités de ce même substrat ainsi que les algues présentes leur fourniront aussi des abris de choix ;
* les [[
* les [[estuaire|zones estuariennes]], où les apports terrigènes sont plus ou moins importants, se déposant sous forme de boues ; dans les régions tropicales et équatoriales, où les fleuves ont des débits hors du commun, avec des apports terrigènes considérables, ces zones donnent naissance aux [[
=== Exondation et inondation ===
L'estran est recouvert, au moins en partie, lors des pleines mers, et découvert lors des basses mers. La durée d'[[exondation]] (le retrait de la mer) des différentes parties de l'estran dépend de leurs emplacements par rapport au niveau moyen de la mer et du nombre de marées par jour (deux sur les côtes atlantiques de la France, mais une seule dans certaines régions du globe). L'alternance cyclique de périodes d'exondation et d'inondation (appelées aussi périodes d'émersion et d'immersion) est un des facteurs qui conditionnent l'[[Étage (océanographie)|étagement littoral]] (répartition verticale des communautés animales ou végétales qui se disposent en ceintures en principe parallèles au rivage)<ref>{{ouvrage|auteur=Jacqueline Cabioc'h, Alain Le Toquin, Jean-Yves Floc'h|titre=Guide des algues des mers d'Europe|éditeur=Delachaux et Niestlé|date=2006|passage=23-24}}.</ref>.
Exposés à l'air libre pendant les périodes d'émersion, les organismes qui vivent en milieu intertidal sont soumis à des [[Stress biotique|stress abiotiques]] : [[dessiccation]], conditions d'anoxie/hypoxie, variations importantes de température et salinité. L'adaptation des organismes à ces conditions se manifeste par une {{lien|fr=tolérance à la dessiccation|lang=en|trad=Desiccation tolerance|texte=résistance à la dessiccation}} et aux variations de température (tégument, cuticule, coquille et exosquelette imperméables chez les espèces sessiles, déplacements vers des endroits humides et ombragés {{Incise|surplombs, anfractuosités, masses algales, mares intertidales}} chez les espèces vagiles, vie endogée chez les espèces des biocénoses marines), une [[Anaérobie|réduction du métabolisme]], une augmentation des taux de ventilation et d'extraction d'oxygène (vie sur une réserve d'eau, sur le stock d'oxygène dissous fixé par l'[[érythrocruorine]], pigment respiratoire plus oxygénant jouant le rôle de bouteille d'oxygène, respiration de l'oxygène atmosphérique lorsque l'air est humide). La végétation (ainsi que, pour partie, les espèces animales) se répartit verticalement selon une zonation en [[Étage (océanographie)|étages]] parallèles aux différentes hauteurs de marée et qui traduit la capacité des différentes espèces à supporter les changements environnementaux induit par l'exondation. La zonation de la flore et la faune intertidales est déterminée aussi par les gradients de salinité et les capacités spécifiques d'[[osmorégulation]]<ref>{{ouvrage|auteur=Patrick Scaps|titre=Invertébrés marins. Milieux de vie et diversité|éditeur=Ellipses|date=2022|passage=55-56}}.</ref>{{,}}<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Clinton J. Dawes|titre=Marine botany|éditeur=Wiley|date=1998|passage=62-92|lire en ligne={{Google Livres|IHGIL7az7p0C}}}}.</ref>.
=== Hydrodynamisme ===
L'exposition de l'estran à l'action de la mer
=== Structuration verticale ===
{{article détaillé|étage (océanographie)}}
La structuration en « étages » est la conséquence des périodes plus ou moins longues d'exondation de l'estran en fonction du positionnement du lieu étudié. Plusieurs facteurs interviennent :
#
#
# La [[salinité]] ;
# la [[lumière]] : les flux lumineux sont assez vite arrêtés par les couches d'eau.▼
# Les conditions d'[[anoxie]]/[[hypoxie]] ;
Sur une côte rocheuse, quatre grands étages peuvent être définis ([[étage supralittoral|supralittoral]], [[étage médiolittoral|médiolittoral]], [[étage infralittoral|infralittoral]] et [[étage circalittoral|circalittoral]]). Sur un estran sédimentaire ou en estuaire, la structuration verticale des plages est beaucoup moins nette.
== Écologie ==
L'estran étant alternativement recouvert par la mer et exposé à l'air, il est propice à un [[écosystème]] spécifique, adapté à la fois aux conditions maritimes et aériennes, capable de résister aux effets de la force des vagues<ref>Carstens T (1968) ''Wave forces on boundaries and submerged surfaces''. Sarsia 34: 37–60. </ref>{{,}}<ref>Denny MW (1985) Wave forces on intertidal organisms: A case study. Limnology & Oceanography 30: 1171–1187. doi: 10.4319/lo.1985.30.6.1171. </ref> et des [[courant marin|courant]]s et [[marée]]s, ainsi qu'aux effets de la déshydratation et des UV à
=== Biodiversité ===
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==== Bactérie ====
[[Image:Biofilm sur vasePortAuray.jpg|250px|thumb|[[Biofilm superficiel intertidal]], en grande partie [[photosynthétique]] sur [[vasière|vase]] [[estuaire|estuarienne]] exondée, se formant à marée descendante ; c'est une source de nourriture essentielle pour le [[Bécasseau d'Alaska]] (et de nombreux invertébrés<ref name=Passereaux2008/> qui trouvent là jusqu'à 50 % des ressources énergétiques dont ils ont besoin.]]
Un grand nombre d'espèces d'algues et bactéries vivent dans la colonne d'eau des estuaires (formant notamment le « ''[[bouchon vaseux]]'' ».
Le « biofilm intertidal » qui recouvre les vasières, constamment renouvelé est aussi une source de nourriture importante. On a montré<ref name=Passereaux2008/> par l'étude conjointe d'enregistrements vidéo et du contenu [[stomacal]] et d'[[isotope]]s stables comme marqueurs, que le [[Bécasseau d'Alaska]] (''
Auparavant, ce type de biofilm était uniquement considéré comme une source de nourriture pour les invertébrés rapeurs et quelques poissons spécialisés, mais on a montré qu'il constitue en fait de 45 à 59 % de la ration alimentaire totale d'un oiseau comme le
Ce constat implique aussi une concurrence entre cet oiseau et les invertébrés herbivores consommateurs primaires qui exploitent également cette ressource. Mais il est également possible qu'en remuant la couche superficielle du sédiment, l'oiseau favorise la régénération naturelle du biofilm qui à marée haute peut alors être consommé par les invertébrés aquatiques<ref name=Passereaux2008/>.
En outre, comme les taux de «
La forte productivité [[phytoplancton
==== Faune ====
La mobilité des animaux [[Benthos|benthiques]] occupant l'estran permet de répartir ceux-ci en trois grandes catégories écologiques : les espèces [[Sessilité (écologie)|sessiles]] (fixés à demeure sur un substrat, telles que les [[Mollusca|coquillage]]s {{Incise|[[Moule (mollusque)|moule]]s, etc.|stop}}, les [[Anémone de mer|anémones de mer]] et les [[Pennatulacea|plumes de mer]]), les espèces mobiles regroupant les [[Organisme (physiologie)|organismes]] [[Sédentarité|sédentaires]] (espèces peu mobiles telles que les [[Echinodermata|Echinodermes]] {{Incise|[[étoile de mer|étoiles de mer]], [[Echinoidea|oursins]], etc.}} et les [[Gastropoda|Gastéropodes]] {{Incise|[[patelle]]s, [[Littorina|littorines]], [[Nudibranchia|limaces de mer]], [[Escargot de mer|escargots de mer]] et [[Muricidae|de roche]]|stop}}) et les organismes [[vagile]]s (espèces très mobiles telles que les [[Decapoda|décapodes]] {{Incise|[[crabe]]s, [[crevette]]s}} et les poissons benthiques {{Incise|[[gobie]]s, [[Blennioidei|blennies]], [[Syngnathidae|syngnathes]], etc.}} qui se réfugient dans les [[Mare résiduelle|flaques à marée basse]]) qui généralement migrent dans l'étage intertidal avec chaque inondation<ref>{{ouvrage|auteur=Jean Collignon|titre=Écologie et biologie marines|éditeur=Masson|date=1991|passage=150-214}}</ref>.
La faune typique de l'estran inclut de nombreux invertébrés mais aussi des vertébrés. Les espèces ne sont pas nombreuses, mais certaines font preuve d'une haute productivité.
=== Habitats ===
L'estran recouvre une très grande variété d'[[habitat naturel|habitats]] différents classés différemment selon les différentes typologies d'habitats.
La classification [[EUNIS|European Union Nature Information System]] en compte trois grandes catégories : «
La [[directive habitats]] définit 5 grands types d'habitats côtiers, subdivisés en plusieurs sous-types :
Ligne 81 ⟶ 90 :
*Eaux marines et milieux à marées
**[[banc de sable|Bancs de sable]] à faible couverture permanente d'eau marine
**Herbiers à [[Posidonia oceanica|posidonies]] (''Posidonion oceanicae)''
**[[Estuaire]]s
**Replats boueux ou sableux exondés à marée basse
Ligne 87 ⟶ 96 :
**Grandes criques et baies peu profondes
**[[Récif]]s
*Falaises maritimes et plages de galets
**Végétation annuelle des [[laisse de mer|laisses de mer]]
Ligne 95 ⟶ 105 :
*Marais et prés-salés atlantiques et continentaux
**Végétations pionnières à [[salicorne|Salicornia]] et autres espèces annuelles des zones boueuses et sableuses
**Prés à [[Spartina maritima|Spartina]] (''Spartinion maritimae)''
**[[pré salé|Prés salés]] atlantiques (''Glauco-Puccinellietalia maritimae'')
**Prés salés intérieurs
*Marais et prés-salés méditerranéens et thermo-atlantiques
**Prés salés méditerranéens (''Juncetalia maritimi)''
**Fourrés halophiles méditerranéens et thermo-atlantiques (''Sarcocornietea fruticosi)''
**Fourrés halo-nitrophiles (''Pegano-Salsoletea)''
*Steppes intérieures halophiles et gypsophiles
**[[Steppe]]s salées méditerranéennes (''Limonietalia)''
== Cartographie et législation ==
{{Article connexe|Droit de passage (droit){{!}}Droit de passage}}
En [[droit romain]], la [[mer]] comme les rivages de la mer sont ''[[res communis]]'', [[chose (droit)|choses]] communes: la mer étant commune son [[rivage]] qui en est l'accessoire devait avoir le même caractère. On entend par rivage de la mer la partie de la côte que baigne la mer dans ses plus hautes marées
Le niveau correspondant à la limite basse de l'estran ([[laisse de basse mer]]) sert généralement d'altitude de référence pour les [[Cartographie|cartes]] marines (ou [[zéro hydrographique]]), à la différence des cartes terrestres qui utilisent le [[niveau de la mer]] comme référence. En revanche, tous les organismes cartographiques ne considèrent pas la même partie basse : en France par exemple, l'altitude prise en compte est le niveau des plus basses mers (coefficient de marée de 120), tandis que certaines anciennes cartes britanniques se réfèrent au niveau des basses mers moyennes de vives-eaux (coefficient de marée de 95).
Tout comme la partie sèche du littoral, la propriété et l'utilisation de l'estran peut donner lieu à des controverses légales et politiques :
*
*
*
== Voir aussi ==
{{Autres projets|commons=Category:Mudflats|fr=}}
=== Articles connexes ===
{{colonnes|nombre=2
* [[Bioaccumulation]]
* [[Île accessible à marée basse]]▼
* [[
* [[Platier]]▼
* [[Herbier marin]]▼
* [[Fucales]]
* [[
* [[
▲* [[Île accessible à marée basse]]
* [[
* [[Liste d'œuvres installées sur un estran]]
* [[Mare résiduelle]]
* [[Plateforme littorale]]
* [[Sédiment]]
* [[Slikke]]
* [[Vasière]]
}}
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{{Références|colonnes=2|taille=35}}
{{Palette|Zones humides|Écologie intertidale}}
{{Portail|maritime|phycologie|littoral}}
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