Meioosi

Kypsymisjakautuminen eli meioosi on sukusolujen tumanjakautuminen, jossa syntyy neljä haploidista sukusolua toisin kuin mitoosissa, jossa syntyy kaksi diploidista solua. Meioosissa on kaksi perättäistä tumanjakautumista, mutta DNA kahdentuu vain kerran. Ensimmäistä jakoa kutsutaan vähennysjaoksi (M1) ja toista tasausjaoksi (M2). Meioosin biologinen tarkoitus on ylläpitää geenivaihtelua, toisin sanoen meioosi sekoittaa geenejä johtaen hieman vanhemmista poikkeavaan jälkikasvuun. Geneettinen variaatio on keskeistä evoluution ja luonnonvalinnan kannalta. Haploidiset sukusolut tuotetaan meioosilla, jotka yhdistyessään munasolun hedelmöittymisessä luovat taas diploidisen perimän. Geenit voivat siis järjestäytyä uudelleen meioosin aikana monella eri tavalla, minkä seurauksena syntyy monenlaisia sukusoluja. Näin hedelmöityksessä syntyy ainutlaatuisia yksilöitä, poikkeuksen muodostavat samasta hedelmöittyneestä munasolusta kehittyneet identtiset kaksoset.

Meioosi

Meioosin keskeiset konseptit
Kaksi solujakautumista johtaen neljään soluun
Kromosomien määrä puolittuu
Yksi premeioottinen vaihe molemmille jakautumisille
Meioosin läpikäyvä solu on diploidinen
Mahdollistaa geneettisen variaation meioosista seuraavissa soluissa
Sentromeerit eivät jakaudu anafaasi I:ssä, vaan vasta anafaasi II:ssa
Homologiset kromosomit vaihtavat ainakin kerran materiaalia keskenään
Homologiset kromosomit pariutuvat profaasi I:ssä

Meioosin vaiheet

Ennen meioosia solu monistaa tuman sisältämän DNA:n, luo lisää soluelimiä ja kasvaa. Tätä seuraa kaksi solunjakaantumista ilman myöhempiä DNA:n kahdentumisia.

Meioosin ensimmäisen jaon (I jako) profaasissa kahdentuneet vastinkromosomit pariutuvat, minkä jälkeen ne eroavat toisistaan sellaisinaan ja siirtyvät eri pooleihin, eli tuman navoille ja sitä kautta uusiin soluihin. Meioosin toisessa jaossa (II jako) kromosomit jakautuvat. Tämän jälkeen on neljä solua, joissa jokaisessa on yksi tytärkromosomi.

I jako

Kaksi homologista kromosomia vaihtavat geneettistä materiaalia.

Mitoosin ja meioosin ero, alempana meioosi

Ensimmäisen jaon vaiheet ovat profaasi I, metafaasi I, anafaasi I sekä telofaasi I. Profaasi I jakaantuu viiteen osaan: leptoteeni, tsygoteeni, pakyteeni, diploteeni sekä diakineesi. Leptoteenin aikana kromosomit alkavat tiivistyä, tsygoteenissä ne alkavat pariutua, pakyteenissä pariutuminen on valmis, diploteenissä homologiset sisarkromosomit vaihtavat geneettistä materiaalia ns. kiasma-rakenteiden välityksellä, sekä lopuksi diakineesissä sentromeerit muodostuvat. Diploteenissä tapahtuva DNA-materiaalin vaihto on toinen kahdesta tekijästä, jotka aikaansaavat geenivaihtelua meioosissa. Kiasmojen määrä vaihtelee lajeittain (esimerkiksi Drosophila melanogaster -banaanikärpäsen uroksilla ei esiinny lainkaan kiasmoja), sekä niiden esiintymistaajuus on yleensä suurempi, mitä lähempänä ollaan kromosomin päitä.

Profaasi I:tä seuraa metafaasi I. Metafaasi I on toinen tekijöistä, jotka aiheuttavat geenivaihtelua. Yksi kromosomipari voi päätyä kahdella eri tavalla tuman ekvaattorin suhteen. 23 kromosomiparia johtaa 2²³ eri tapaan järjestää kromosomit. Mikroputkista koostuva kromosomit erottava tumasukkula muodostuu myös metafaasi I:den aikana (engl. spindle apparatus). Seuraavassa anafaasi I:ssä kromosomit työnnetään erilleen toisistaan, mikäli tietyt signaalit sallivat tämän. Solussa on tarkat varotoimenpiteet epäonnistumisten varalta, eikä anafaasiin edetä, mikäli kaikki kromosomiparit eivät esimerkiksi ole orientoituneet oikealla tavalla. Tämä sisältää tiettyjen proteiinien hajottamista, jotka estävät anafaasin alkua. Telofaasi I:ssä solut erotetaan aktiinista koostuvan renkaan supistuessa ja siten erottaen solulimat toisistaan.

II jako

Toisen jaon alussa on lajikohtainen tauko. Jotkut lajit etenevät toiseen jakoon suoraan ensimmäisen loputtua, kun taas toisilla meioosin eteneminen pysähtyy joksikin aikaa. Toinen jako on verrattavissa ilman DNA:n kahdentumista tapahtuvaan mitoosiin.

Meioosin epäonnistuminen

Mikäli huolimatta solun tarkoista varotoimijärjestelmistä meioosi epäonnistuu, seurauksena on useimmiten poikkeuksellinen määrä kromosomeja meioosista valmistuvissa soluissa. Kromosomihäiriöiden tunnetuin esimerkki on Downin syndrooma. Siinä ihmisellä on 47 kromosomia, joista kromosomia 21 on kolme kappaletta.

Kromosomeja voi olla myös yksi liian vähän. Yleisesti voidaan sanoa, että yksilöt, joilla on poikkeava määrä kromosomeja, selviävät huonommin (jos ollenkaan) verrattuna yksilöihin, joilla on normaali komplementti kromosomeja.

Lähteet

• Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P.: Molecular Biology of the Cell, 4^th edition. Garland Science, 2002. ISBN 0-8153-4072-9 [1]

Aiheesta muualla

• Opetus.tv: Biologian etäopiskeluympäristö, Meioosi
• Opetus.tv: Biologian etäopiskeluympäristö, Geneettinen vaihtelu (meioosi)
• Opetus.tv: Biologian etäopiskeluympäristö, Tekijäinvaihdunta (meioosi)
• Meioosi ja rekombinaatio. KrMaa. Arkistoitu 16.6.2007.

Perinnöllisyystiede

Peruskäsitteitä	geeni kromosomi DNA RNA genomi mitoosi meioosi genotyyppi fenotyyppi geneettinen koodi mutaatio
Osa-alueita	ekologinen genetiikka käyttäytymisgenetiikka molekyyligenetiikka populaatiogenetiikka
Sovellutuksia	DNA-profilointi perinnöllisten sairauksien tutkimus molekyylievoluution tutkimus jalostus geenitekniikka geeniterapia