Serpentes
| Serpientes | ||
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| Rango temporal: 125 Ma - 0 Ma Cretácico - Presente | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Subclase: | Diapsida | |
| Superorden: | Lepidosauria | |
| Orden: | Squamata | |
| Suborden: |
Serpentes Linnaeus, 1758 | |
| Distribución | ||
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| Infraórdenes y familias | ||
Las serpientes (Serpentes) u ofidios (Ophidia) son un suborden de saurópsidos (reptiles) diápsidos pertenecientes al orden Squamata, del superorden Lepidosauria, caracterizado por la ausencia de patas (la pitón mantiene diminutas extremidades vestigiales, herencia de su pasado evolutivo)[1] y el cuerpo muy alargado. Se originaron en el período Cretácico.
Algunas realizan mordeduras venenosas, como las cobras (Elapidae) y las víboras, para matar a sus presas y posteriormente ingerirlas. Otras serpientes, como las boas y pitones, matan a sus presas por constricción.
Se reconocen más de 450 géneros y de 3460 especies.[2][3] Se cree que las serpientes derivan de algún tipo de lagarto, pero los detalles concretos de su origen no están claros.[4]
Evolución
Entre los fósiles de serpientes basales con extremidades, podemos encontrar al género Najash.
Anatomía y fisiología
1 esófago, 2 tráquea, 3 pulmones traqueales, 4 pulmón izquierdo rudimentario, 5 pulmón derecho, 6 corazón, 7 hígado, 8 estómago, 9 saco de aire, 10 vesícula biliar, 11 páncreas, 12 bazo, 13 intestino, 14 testículos, 15 riñones.
Desplazamiento
La anatomía de las serpientes está especialmente adaptada para poder desplazarse careciendo de extremidades. Comparadas con vertebrados cuadrúpedos, las serpientes tienen un centro de gravedad muy bajo, pegado al suelo, y una mayor superficie corporal en contacto con el suelo, lo que genera mayor fricción y reparte más la masa corporal. A pesar de ello, son capaces de nadar, bucear, escalar, saltar, cavar e incluso algunas especies pueden planear. Presenta diferentes tipos de locomoción terrestre, la forma más común se realiza mediante ondulaciones laterales del cuerpo, que comienzan en la cabeza hasta terminar en la cola. Otro tipo de desplazamiento supone el uso de una parte del cuerpo como ancla estática para impulsar el resto del cuerpo. También algunas serpientes se pueden desplazar de manera rectilínea usando para impulsarse sus músculos y escamas ventrales. Además, algunas especies, sobre todo de ecosistemas desérticos, como la cascabel cornuda (Crotalus cerastes), se desplazan levantando la cabeza y moviendo la parte anterior del cuerpo hacia delante, para después levantar la zona media del cuerpo y moverla, este movimiento siempre tiene dos partes del cuerpo en contacto con el substrato y una en el aire.[5] Las escamas ventrales ensanchadas de muchas serpientes impiden el deslizamiento en dirección contraria a la marcha.
Esqueleto
El esqueleto tiene muchas vértebras, más de 100 por lo general y llegando en algunas especies a más de 400, lo que hace que sean muy flexibles. La variación el número de vértebras está relacionada con la longitud de la serpiente, pero también con su ecología. Por ejemplo, especies constrictoras, cuentan con un mayor número de vértebras que las que usan otras estrategias.[5]
El cráneo está muy modificado respecto al modelo básico diápsido. Los huesos de la mandíbula superior están débilmente unidos al resto del cráneo y el cuadrado puede moverse libremente y posee potentes músculos refractores, lo que permite una enorme abertura de las mandíbulas y la deglución de grandes presas enteras. Los dientes son agudos y curvados hacia atrás y se implantan tanto en el paladar como en el maxilar y el dentario.
Las boas y las pitones poseen rudimentos de las extremidades posteriores y de sus cinturas; en estas serpientes pueden verse unas garras en la parte externa y a cada lado de la cloaca que desempeñan un cierto papel en el coito.
Sentidos
La visión detallada es limitada, pero no impide la detección de movimiento. Algunas serpientes poseen fosetas loreales, capaces de detectar el calor. No obstante eso no indica que tengan visión infrarroja, ya que la información va a áreas del cerebro distintas a las de la visión. Simplemente saben si cada cosa está más caliente o menos.
El sentido del oído de las serpientes es muy limitado ya que los órganos auditivos han degenerado; falta el tímpano, la cavidad timpánica y la trompa de Eustaquio, y la columela se articula con el cuadrado. Parece, pues, poco probable que las serpientes puedan oír con claridad sonidos transmitidos por el aire, pero sin duda son sensibles a las vibraciones del suelo, trasmitidas mediante los huesos de la mandíbula.
Una serpiente huele a través de su nariz; la lengua pasa las partículas de aire al órgano de Jacobson en la boca para su examen. Otra característica de su lengua es que termina en dos ramificaciones, por lo que se denomina bífida (la lengua bífida se usa para captar partículas químicas y percibirlas con el órgano de Jacobson, que está en la parte delantera del paladar).
Piel
La piel de la serpiente está recubierta por escamas. La mayoría de las serpientes utilizan escamas de la parte ventral para desplazarse, aferrándose con ellas a las superficies. Sus párpados se encuentran permanentemente cerrados, pero son en realidad escamas transparentes. Las serpientes cambian de piel periódicamente.
A diferencia de otros reptiles, el cambio de piel es realizado en una pieza, como si tirara de una media. Esto se hace a medida que el animal crece y además para reparar heridas y librarse de parásitos externos.
Dentadura
Existen varios tipos de dientes, según el hueso sobre el que se implanten: maxilares, pterigoideos, palatinos, dentarios y premaxilares. Los dientes maxilares son los más variados y los únicos que pueden estar asociados a glándulas venenosas; se pueden distinguir cuatro tipos principales:
- Aglifos.
Son dientes macizos, prensiles, curvados hacia atrás para sujetar la presa y no están diseñados para inocular veneno. Es el caso de muchos colúbridos, boidos y pitónidos. En general son serpientes inofensivas para el hombre, con excepción de las grandes constrictoras (pitones, anacondas).
- Opistoglifos.
Son dientes acanalados situados en la parte posterior de la mandíbula y conectados con glándulas de veneno, constituyendo un sistema de inoculación primitivo. Dado que para inyectar el veneno debe morder con la parte posterior de la boca, normalmente son poco peligrosas para el hombre. Este es el caso de la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus). No obstante, las especies de gran tamaño pueden producir graves mordeduras e incluso la muerte, como Dispholidus typus, del África subsahariana.
- Proteroglifos.
Son dientes pequeños y fijos situados en la parte delantera de la boca, con un canal más o menos cerrado. Las cobras y las mambas poseen estos dientes. Algunas especies, como la cobra escupidora (Naja nigricollis), los tienen modificados para escupir el veneno a más de cuatro metros de distancia.[6]
- Solenoglifos.
Se trata de dos largos colmillos móviles en parte anterior de la mandíbula; son huecos con un canal interior cerrado y conectado con glándulas venenosas. Los colmillos se pliegan sobre el paladar superior cuando el animal cierra la boca y se enderezan rápidamente cuando la abre. Es el sistema de inoculación más eficaz. Este tipo de dentición es característico de los vipéridos.
Órganos internos
El aparato respiratorio y las vísceras están muy modificados ya que el cuerpo tubular de la serpiente requiere que todos los órganos sean alargados y delgados, como en especial los pulmones, riñones, hígado, corazón y testículos.[5] La glotis puede proyectarse hacia adelante para mantener abierto el conducto respiratorio durante la ingestión de la presa y, en algunas especies una parte de la tráquea está especializada en la respiración, constituyendo un pulmón traqueal.[4]
El pulmón izquierdo suele estar reducido o a veces incluso puede faltar, y las demás vísceras pares suelen situarse a diferentes niveles en cada lado. Poseen una pareja de órganos reproductores, llamados en los machos hemipene.
Veneno
Muchas especies usan veneno para inmovilizar o matar a sus presas. El veneno es una saliva modificada y se inyecta gracias a los colmillos.[7] Los colmillos más especializados (vipéridos) son muy largos y huecos, y actúan como verdaderas agujas hipodérmica que se clavan profundamente e inyectan el veneno. Otros tipos de colmillos, menos especializados, poseen una simple acanaladura en su margen posterior por la cual desciende el veneno (cobras).
El veneno de las serpientes es con frecuencia específico para sus presas, y su papel como mecanismo defensivo es secundario. El veneno, al igual que todas las secreciones salivales, posee agentes que realizan una predigestión de los alimentos; por tanto, incluso las serpientes "no venenosas" pueden causar daños en los tejidos.[7]
El veneno está constituido por una compleja mezcla de proteínas que actúan como neurotoxinas (que atacan el sistema nervioso), hemotoxinas (que dañan la sangre), citotoxinas (dañan los tejidos), bungarotoxinas y muchas otras sustancias que pueden afectar al organismo de diferentes maneras; casi todos los venenos de serpientes poseen hialuronidasa, un enzima que destruye el ácido hialurónico, que es el cemento que mantiene unido el tejido conjuntivo que, por tanto se disgrega facilitándose así la rápida difusión del veneno.[8]
El veneno se almacena en las glándulas venenosas situadas en la parte posterior de la cabeza. En todas las serpientes venenosas, dichas glándulas poseen conductos que se abre dentro de surcos o canales de los dientes de la mandíbula superior. Australia es el lugar del mundo con mayor número de especies venenosas; no obstante solo se produce una muerte por mordedura al año de promedio. En cambio, en la India, se producen 250 000 mordeduras anuales que producen unos 50 000 muertos.[9] En España se producen al año 1500 mordeduras de víboras de las que entre tres y cinco provocan la muerte de la víctima.[10]
Comportamiento
Reproducción
La mayoría de las serpientes se reproducen poniendo huevos, pero algunas especies han desarrollado un método diferente. El cuerpo de la madre retiene los huevos hasta que las crías están totalmente formadas para vivir de una manera independiente. En esta fase, conocida como proceso de gestación, se produce un desarrollo embrionario completo en el interior de la serpiente.[11]
En algunos casos el grupo entero alumbra crías totalmente formadas, mientras que otros grupos pueden estar formados tanto por miembros que alumbran crías formadas, como por miembros que ponen huevos. Por ejemplo, dentro de la familia Boidae todas las boas paren animales ya formados, mientras que las pitones ponen huevos.
Alimentación
Todas las serpientes son carnívoras, alimentándose de una gran variedad de presas que incluyen aves, anfibios, mamíferos, peces o invertebrados e incluso reptiles, entre ellos otras serpientes en ciertas especies. Generalmente, las serpientes de pequeño a moderado tamaño cazan presas indefensas, las cuales pueden ser rápidamente devoradas y vivas. Sin embargo, si la presa opone resistencia, pueden recurrir a técnicas como son el uso del veneno o la constricción para abatir la presa antes de comérsela. Las serpientes no pueden masticar el alimento, y en su lugar se las tragan enteras. Los dientes de una serpiente, que son afilados como agujas y dirigidos hacia el interior de la boca, sirven para retener la presa a que se le salga de su boca. A la hora de tragar, el maxilar y la mandíbula, que están sujetos al cráneo por ligamentos, logran separarse para acomodarse al tamaño de la presa. Así, una serpiente es capaz de tragarse una presa que sea tres veces más grande que su propia cabeza y su diámetro. Otra razón de su capacidad para tragar es la carencia de huesos como el esternón para que la comida pueda pasar sin problemas por el esófago y por todo el cuerpo del reptil. Después de la ingestión, una serpiente debe aletargar para cumplir el proceso de la digestión. Esto se debe a que el proceso digestivo requiere de mucha energía que la serpiente debe usar para digerir con eficiencia la comida, la cual puede durar días o meses, según el tamaño de la presa. En ese estado, algunos órganos como el corazón y el estómago entran en mayor actividad para que toda la comida sea casi totalmente digerida. Las partes indigeribles pueden ser excretadas o regurgitadas.
Diversidad
Las serpientes presentan una radiación adaptativa casi tan amplia como los lagartos, aunque la variación estructural no es tan grande.
Boas y pitones
Las familias de los bóidos y de los pitónidos reúnen las especies más primitivas de serpientes, como lo prueba el hecho de que todavía conserven rudimentos de patas posteriores. Carecen de veneno y matan a sus presas por constricción, enrollándose a su alrededor hasta que se asfixian. Incluyen las serpientes actuales más voluminosas, como la anaconda y la pitón reticulada. Las pitones miden normalmente entre 1 y 6 m, aunque algunas especies están entre las serpientes más largas existentes; la pitón reticulada ostenta el récord de la serpiente más larga, con 10,32 m.[12]
Culebras
La mayoría de las serpientes vivientes pertenecen a la familia de los colúbridos, que comprende muchas especies inofensivas y de mediano tamaño como la culebra de agua europea (Natrix maura), la culebra lisa meridional (Coronella girondica) o la culebra de escalera (Rhinechis scalaris), y algunas moderadamente venenosas, con dientes opistoglifos (situados en la parte posterior de la boca), como la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus); la culebra arborícola del Cabo (Dispholidus) es una de las pocas especies cuya mordedura puede ser mortal para el ser humano.[4]
Cobras, mambas y corales
La familia de los elápidos incluye las cobras, las serpientes de coral, las mambas y las serpientes marinas todas ellas extremadamente venenosas y potencialmente mortales para el hombre; los colmillos son pequeños y están situados en la parte delantera de la boca (proteroglifos); su veneno tiene una acción principalmente neurotóxica. Todas las serpientes venenosas australianas pertenecen a este grupo. Los elápidos terrestres son similares a los colúbridos; casi todos tienen cuerpos largos y finos, cabezas cubiertas por grandes escamas y no siempre diferenciadas del cuello, y ojos con pupilas redondas. Además, su comportamiento es, por lo general, bastante activo, y muchas especies son ovíparas. Las mambas (Dendroaspis) son arborícolas y son muy ágiles y rápidas. Las serpientes de coral poseen sus vivos colores de advertencia ya que son muy venenosas (aposematismo), entre los que predominan amarillo, rojo y negro; no son muy peligrosas para el ser humano ya que son de pequeño tamaño y abren poco la boca, lo que hace difícil que puedan morder. Las cobras (Naja, Ophiophagus y Hemachatus) son muy conocidas por su aspecto amenazante y su mordedura; habitan en zonas tropicales y desérticas del sur de Asia y África; despliegan una especie de "capucha" en la zona de la cabeza y el cuello cuando están irritadas o en peligro, gracias a las largas costillas cervicales; es un gesto de advertencia ante un posible enemigo.
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Víboras y crótalos
La familia de los vipéridos comprende las víboras del Viejo Mundo y los crótalos, principalmente americanos; todas ellas son muy venenosas y con dos colmillos solenoglifos provistos de un canal que actúan como agujas hipodérmicas cuando muerden para inyectar veneno. El veneno tiene una acción principalmente hemolítica. Los colmillos son muy largos y se pliegan contra el paladar cuando la boca está cerrada desplegándose rápidamente cuando la serpiente se dispone a atacar a la presa. La cabeza es triangular y ancha, y los ojos tienen la pupila vertical. La mayoría retienen los huevos que contienen a las crías en el interior del cuerpo alumbrando a las crías tras la eclosión de los huevos desde el interior del cuerpo, es decir, son ovovivíparas.
Entre sus especies se cuentan las víboras europeas (Vipera), los animales más venenosos del continente, las víboras cornudas africanas (Cerastes), el áspid, las víboras del Gabón (Bitis, con los colmillos más largos de todas las serpientes), las serpientes de cascabel americanas (Crotalus, Lachesis), etc.
Taxonomía
Todas las serpientes pertenecen al clado Serpentes, que a su vez es miembro del orden Squamata. Este orden incluye también los lagartos, con los que las serpientes están emparentadas; otros miembros de este orden, las culebrillas ciegas, también han perdido las patas y se asemejan superficialmente a las serpientes.
Serpientes incluye a las Henophidia (las más grandes y primitivas, boas y pitones), Typhlopoidea (serpientes ciegas), y Xenophidia (grupo muy diverso que incluye a las serpientes venenosas y sus parientes cercanos (culebras, víboras, cobras, serpientes marinas, etc.).[cita requerida]
El suborden Serpientes se subdivide en dos infraórdenes y 25 familias:[13]
- Infraorden Alethinophidia
- Familia Acrochordidae
- Familia Aniliidae
- Familia Anomochilidae
- Familia Atractaspididae
- Familia Boidae
- Familia Bolyeriidae
- Familia Colubridae
- Familia Cylindrophiidae
- Familia Elapidae
- Familia Homalopsidae
- Familia Lamprophiidae
- Familia Loxocemidae
- Familia Pareatidae
- Familia Pythonidae
- Familia Tropidophiidae
- Familia Uropeltidae
- Familia Viperidae
- Familia Xenodermatidae
- Familia Xenopeltidae
- Familia Xenophiidae
- Infraorden Scolecophidia
- Familia Anomalepididae
- Familia Gerrhopilidae
- Familia Leptotyphlopidae
- Familia Typhlopidae
- Familia Xenotyphlopidae
Filogenia
Recientes estudios moleculares corroboran la monofilia del clado Serpentes y de los infraórdenes Scolecophidia y Alethinophidia.[14][15][16]
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Creencias
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Las serpientes han sido apreciadas en diversas culturas, pero repudiadas en otras.
En occidente, en las creencias cristianas y del islam el demonio ha sido representado con las serpientes, en este caso con Satanás de acuerdo a la Biblia, donde relata su condena por tentar a Adán y Eva. Incluso en los primeros capítulos y versículos del Génesis, después de cometer la tentación, relata como Dios, aparte de decirle que se arrastrará y andará sobre su pecho, también habrá una enemistad entre ella y la mujer que le morderá su talón y la mujer le quebrará la cabeza.[17]
Este relato bíblico ha inspirado a la Iglesia católica a representar la Virgen María como la Inmaculada Concepción pisando a una serpiente tal como relata el génesis, pero el reptil en vez de morderle el talón solo lleva una manzana en su boca. En algunos casos también se han representado a Jesucristo pisando una serpiente, pero no inspirado en el génesis de la Biblia sino como una representación de lucha entre el bien y del mal, lo cual esta simbología también puede aplicarse al caso de la Virgen María.
Dentro del cristianismo también que hay otras opiniones que se pueden considerar contradictorios, algunos teólogos basándose según sobre la historia de Moisés en el relato bíblico, para liberar al pueblo hebreo, Dios convirtió su bastón en una serpiente en medio de la zarza ardiente cuando Moisés entró en contacto. De acuerdo a esta historia, se interpreta que Dios a través de Moisés demostraba su furia contra el pueblo egipcio frente al Faraón. En esto algunos teólogos consideran que el bastón de Moisés, conocido como la vara de Moisés, es una serpiente de aspecto positivo o a la vez milagroso.
En el Antiguo Egipto, Uadyet (la cobra) era la «Señora del Cielo», símbolo del calor ardiente del Sol y la llama del fuego. Representaba la fuerza del crecimiento, la fertilidad del suelo y de las aguas en la mitología egipcia. Era la diosa protectora del Bajo Egipto y del faraón. Sin embargo, la serpiente Apofis eran el símbolo de las fuerzas maléficas que habitan el Duat, e intentaba retener la barca solar de Ra.
En el Próximo Oriente Antiguo se consideraba a la serpiente un animal de vida larga, benefactor y sanador, de ahí el emblema del caduceo.[18]
En el Lejano Oriente la serpiente es considerado un animal sagrado, divino y protector contra las energías negativas, que representa fuerza, energía y sabiduría. Además es venerada principalmente dentro de la cultura hindi. Por ejemplo en el cristianismo, el Espíritu Santo es representado como una paloma blanca, pero aquí, el Dios Siva, es representado como una serpiente, en una cobra.
La cultura China la considera también una entidad protectora; un ejemplo de ello lo encontramos en la Gran Muralla China construida sobre un terreno montañoso y ubicada en el centro de color amarillo. También ha sido representada a la par del Dragón , como un símbolo de algunas artes marciales orientales. En este animal, se han inspirado los diferentes métodos de defensa personal en la China milenaria, principalmente creadas y rescatadas por maestros o Shifus o artistas marciales. Además dentro de la astrología china, el Signo de la Serpiente, ocupa el 6.º lugar y como la parte sucesor del Signo del Dragón, según la filosofía china también forma parte del Ying yang.
De igual forma, en América han sido veneradas por gran parte de las culturas que allí florecieron. En Mesoamérica, el ejemplo más famoso es el del dios Quetzalcóatl, la Serpiente Emplumada, Kukulcán para los Mayas. En Sudamérica existe la figura mítica del Amaru o serpiente alada, deidad muy antigua y de gran trascendencia en la cosmovisión de los pueblos Quechua y Aimara. En el pueblo Mapuche se describe a dos seres poderosos con forma de míticas serpientes llamadas Trentren Vilu y Caicai Vilu; siendo Caicai-Vilu una "serpiente marina" que tiene el poder para dominar el mar y todo lo relacionado con él, y Trentren-Vilu una "serpiente terrestre" que tiene poder para dominar la tierra, y sus volcanes.
En la antigua Roma, el dios Esculapio (dios de la medicina) adoptaba forma de serpiente, lo que le ha dado nombre a la serpiente de Esculapio. En este caso las serpientes también eran veneradas.
El basilisco es representado en algunas culturas como una gran serpiente con una mancha en la cabeza con forma de corona que con la mirada, si es directa, es capaz de matar y, si es indirecta, petrifica.
Véase también
Referencias
- ↑ Parsons, A. Asombrosas serpientes Ed. Bruño, 1990, Madrid.
- ↑ «Serpientes (TSN 174118)». Sistema Integrado de Información Taxonómica (en inglés).
- ↑ Uetz, P. & Jirí Hošek (ed.). «Serpentes». Reptile Database. Reptarium. Consultado el 25 de marzo de 2014.
- ↑ a b c Young, J. Z.: La vida de los vertebrados (660 pp.). Barcelona: Omega, 1977. ISBN 84-282-0206-0.
- ↑ a b c Lillywhite, H.B. (2014). «Locomotion: How snakes move». How snakes work: structure, function and behavior of the world's snakes. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538037-8.
- ↑ Bruna Azara, C. 1995. Animales venenosos. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España. Bol. SEA, 11: 32-40.
- ↑ a b Mehrtens, J. 1987. Living Snakes of the World in Color. Nueva York: Sterling. ISBN 0-8069-6461-8
- ↑ Freiberg, M. 1984. The World of Venomous Animals. Nueva Jersey: TFH Publications. ISBN 0-87666-567-9
- ↑ Sinha, Kounteya (25 de julio de 2006), «No more the land of snake charmers...», The Times of India.
- ↑ Valledor, A.: Envenenamientos por animales. Animales venenosos y urticantes del mundo (342 pp.). Madrid: Díaz de Santos, 1994.
- ↑ «Descubre las claves sobre la reproducción de las serpientes». Nubika. 11 de octubre de 2021. Consultado el 26 de octubre de 2021.
- ↑ «Récords Guinness». Archivado desde el original el 29 de mayo de 2006. Consultado el 16 de octubre de 2008.
- ↑ Pyron, R. A., Burbrink, F. T., & Wiens, J. J. (2013). A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC evolutionary biology, 13(1), 93.
- ↑ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). «Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa». PLOS ONE 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. PMC 4372529. PMID 25803280. doi:10.1371/journal.pone.0118199.
- ↑ Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). «Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species». Biology Letters 8 (6): 1043-1046. PMC 3497141. PMID 22993238. doi:10.1098/rsbl.2012.0703.
- ↑ Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). «Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species». Molecular Phylogenetics and Evolution 94 (Pt B): 537-547. PMID 26475614. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009.
- ↑ Génesis 3:15
- ↑ 1912-, Tournay, Raymond Jacques,; 1933-2004., Shaffer, Aaron, (1994). L'épopée de Gilgamesh. Éditions du Cerf. p. 245. ISBN 9782204050036. OCLC 31683281.
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