Ver el código de «Bacteria»

{{Artículo destacado}}
{{Ficha de taxón
| name = Bacteria
| fossil_range = {{rango fósil extenso|4280|0|PS=<ref>{{Cita publicación|url=http://www.nature.com/nature/journal/v543/n7643/abs/nature21377.html#supplementary-information%20AB|título=Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates|apellidos=Dodd|nombre=Matthew S.|apellidos2=Papineau|nombre2=Dominic|fecha=2 de marzo de 2017|publicación=Nature|volumen=543|número=7643|páginas=60–64|fechaacceso=13 de junio de 2017|idioma=en|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature21377|apellidos3=Grenne|nombre3=Tor|apellidos4=Slack|nombre4=John F.|apellidos5=Rittner|nombre5=Martin|apellidos6=Pirajno|nombre6=Franco|apellidos7=O’Neil|nombre7=Jonathan|apellidos8=Little|nombre8=Crispin T. S.}}</ref> }} [[Eón Hádico|Hádico]] – [[Reciente]]
| image = Bacteria collage.jpg
| image_width = 
| image_caption = Diversos tipos de bacterias.
| domain = '''Bacteria'''
| domain_authority = [[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]] 1828 ''sensu'' [[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] & [[Mark Wheelis|Wheelis]] 1990<ref name=Woese90>{{Cita publicación|url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576|título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya|volumen=87|número=12|páginas=4576-9|id=PMID 2112744|año=1990|autor=Woese, C., Kandler, O., Wheelis, M.|revista=Proc Natl Acad Sci U S A|publicación=|fechaacceso=6 de abril de 2007|fechaarchivo=27 de junio de 2008|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080627233102/http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576|deadurl=yes}}</ref>
| subdivision_ranks = [[Filo]]s<ref>[http://www.bacterio.net/-classifphyla.html Classification of domains and phyla - Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria)] LPSN, revisado en octubre de 2015.</ref>
| subdivision = * '''[[Monodérmico]]s''' ([[Gram positivo]]s)
[[Actinomycetota]], [[Chloroflexota]], [[Bacillota]]
* [[Bacteria Gram negativa|'''Didérmicos''' (Gram negativos)]]
[[Abditibacteriota]], [[Acidobacteriota]], [[Aquificota]], [[Armatimonadota]], [[Atribacteriota]], [[Bacteroidota]], [[Caldisericota]], [[Chlamydiota]], [[Cyanobacteriota]], [[Chrysiogenota]], [[Coprothermobacterota]], [[Deferribacterota]], [[Deinococcota]], [[Dictyoglomota]], [[Elusimicrobiota]], [[Fibrobacterota]], [[Fusobacteriota]], [[Gemmatimonadota]], [[Patescibacteria]], [[Planctomycetota]], [[Pseudomonadota]], [[Nitrospirota]], [[Nitrospinota]], [[Rhodothermota]], [[Spirochaetota]], [[Synergistota]], [[Thermodesulfobacteriota]], [[Thermotogota]], [[Verrucomicrobiota]]
* '''Filos candidatos'''<ref>Christian Rinke et al 2013. [http://www.nature.com/nature/journal/v499/n7459/full/nature12352.html «Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter.»] ''[[Nature]]'', Vol 499, pp. 431-437. 25 de julio de 2013 doi:10.1038/nature12352</ref><ref name="Hug2016"/>
[[Bipolaricaulota]], [[Aerophobota]], [[Calescibacterota]], [[Calditrichota]], [[Cloacimonadota]], [[Dormibacteraeota]], [[Eremiobacteraeota]], [[Fermentibacterota]], [[Hydrogenedentota]], [[Latescibacteriota]], [[Marinisomatota]], [[Margulisbacteria]], [[Omnitrophota]], [[Poribacteria]], [[Hydrothermota]], [[Zixibacteria]], [[Dependentiae]], [[Moduliflexota]], [[Methylomirabilota]], [[Tectomicrobia]], [[Delphibacteria]], [[Auribacterota]], [[Firestonebacteria]], [[Coatesbacteria]], [[Delongbacteria]], [[Edwardsbacteria]], [[Desantisbacteria]], [[Sumerlaeota]], [[Riflebacteria]], [[Goldbacteria]], [[Eisenbacteria]], [[Ratteibacteria]], [[Lindowbacteria]], [[Muirbacteria]], [[Wallbacteria]], [[Krumholzibacteriota]], [[Binatota]], [[Mcinerneyibacteriota]], [[Schekmanbacteria]]
}}

Las '''bacterias''' son [[microorganismo]]s [[procariota]]s que presentan un tamaño de unos pocos [[micrómetro (unidad de longitud)|micrómetros]] (por lo general entre 0,5 y 5&nbsp;[[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]] de longitud)<ref>{{Cita publicación|url=https://ieeexplore.ieee.org/abstract/document/9125980/keywords#keywords|título=A Population-Based Approach to Study the Effects of Growth and Division Rates on the Dynamics of Cell Size Statistics|apellidos=Totis|nombre=Niccolò|apellidos2=Nieto|nombre2=César|fecha=2021-04|publicación=IEEE Control Systems Letters|volumen=5|número=2|páginas=725–730|fechaacceso=2022-07-28|issn=2475-1456|doi=10.1109/LCSYS.2020.3005069|apellidos3=Küper|nombre3=Armin|apellidos4=Vargas-García|nombre4=César|apellidos5=Singh|nombre5=Abhyudai|apellidos6=Waldherr|nombre6=Steffen}}</ref> y diversas formas, incluyendo esferas ([[Coco (bacteria)|cocos]]), barras ([[bacilo]]s), filamentos curvados ([[vibrios]]) y helicoidales ([[espirilo]]s y [[espiroqueta]]s).<ref>{{Cita libro|título=Microbiología Médica + Student Consult, 6a ed.|url=https://books.google.es/books?id=GZ1-JI9AmI8C&pg=PA4&dq=bacterias+son+microorganismos+procariotas&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwir_8PKsojmAhWMnxQKHZCoBbkQ6AEIKTAA#v=onepage&q=bacterias%20son%20microorganismos%20procariotas&f=false|editorial=Elsevier España|fecha=2009|fechaacceso=26 de noviembre de 2019|isbn=978-84-8086-465-7|idioma=es|nombre=Patrick R.|apellidos=Murray}}</ref> Las bacterias son [[células procariotas]], por lo que, a diferencia de las [[células eucariotas]] (de [[animales]], [[plantas]], [[hongos]], etc.), no tienen el [[núcleo celular|núcleo]] definido ni presentan, en general, [[orgánulos membranosos]] internos. Generalmente poseen una [[pared celular]] y esta se compone de [[peptidoglicano]] (también llamado mureína). Muchas bacterias disponen de [[Flagelo bacteriano|flagelos]] o de otros sistemas de locomoción para desplazarse. Del estudio de las bacterias se encarga la [[bacteriología]], una rama de la [[microbiología]].

Aunque el término ''bacteria'' incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y [[Archaea]] (arqueas).<ref name=Woese90/> La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y genético. La presencia frecuente de pared de peptidoglicano junto con su composición en lípidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a las [[arquea]]s.

Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los [[hábitat]]s terrestres y acuáticos; crecen incluso en los más extremos como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en desechos radioactivos,<ref>{{Cita publicación | autor= Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al | título= Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, Washington state | url= http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306 | revista= Appl Environ Microbiol | volumen= 70 | número= 7 | páginas= 4230-41 | año= 2004 | id= PMID 15240306 | publicación=  | fechaacceso= 6 de abril de 2007 | fechaarchivo= 29 de septiembre de 2008 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20080929074759/http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306 | deadurl= yes }}</ref> en las profundidades tanto del [[mar]] como de la [[corteza terrestre]]. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del [[espacio exterior]]. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de [[suelo|tierra]] y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×10<sup>30</sup> bacterias en el mundo.<ref>{{Cita publicación | autor= Whitman, W., Coleman, D., Wiebe, W. | título= Prokaryotes: the unseen majority | url= http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578 | revista= Proc Natl Acad Sci U S A | volumen= 95 | número= 12 | páginas= 6578-83 | año= 1998 | id= PMID 9618454 | publicación=  | fechaacceso= 6 de abril de 2007 | fechaarchivo= 5 de marzo de 2008 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20080305184844/http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578 | deadurl= yes }}</ref>

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los [[Ciclo biogeoquímico|ciclos biogeoquímicos]] dependen de estas. Como ejemplo cabe citar la [[ciclo del nitrógeno|fijación del nitrógeno]] [[atmósfera|atmosférico]]. Sin embargo, solamente la mitad de los [[filo]]s conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,<ref name=RappeCita>{{cita publicación| autor= Rappé. M., Giovannoni, S. | título= The uncultured microbial majority | revista= Annu Rev Microbiol | volumen= 57 | número= | páginas= 369-94 | id = PMID 14527284}}</ref> por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90&nbsp;%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces más células bacterianas que células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la [[piel]] y en el [[tracto digestivo]].<ref>{{Cita publicación| autor= Sears C | título= A dynamic partnership: Celebrating our gut flora | revista= Anaerobe | volumen= 11 | número= 5 | páginas= 247-51 | año= 2005|id = PMID 16701579}}</ref> Aunque el efecto protector del [[sistema inmunológico]] hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo [[cólera]], [[difteria]], [[escarlatina]], [[lepra]], [[sífilis]], [[tifus]], etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para la [[tuberculosis]] de cerca de un millón y medio de personas en 2018.<ref>{{cita web|título=Tuberculosis: Key Facts|url=https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/tuberculosis|idioma=inglés|fechaacceso=7 de junio de 2020|sitioweb=[[Organización Mundial de la Salud]]}}</ref> En todo el mundo se utilizan [[antibiótico]]s para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias, ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la [[resistencia antibiótica|resistencia]] de las bacterias a los [[antibiótico]]s.

En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de [[mantequilla]], [[queso]], [[vinagre]], [[yogur]], etc., y en la fabricación de [[medicamento]]s y de otros productos químicos.<ref>{{Cita publicación| autor= Ishige, T, Honda, K., Shimizu, S. | título= Whole organism biocatalysis | revista= Curr Opin Chem Biol | volumen= 9 | número= 2 | páginas= 174-80 | año= 2005 | id = PMID 15811802}}</ref>

== Historia de la bacteriología ==

[[Archivo:Anthonie van Leeuwenhoek (1632-1723). Natuurkundige te Delft Rijksmuseum SK-A-957.jpeg|thumb|240px|right|[[Anton van Leeuwenhoek]], la primera persona que observó una bacteria a través de un [[microscopio]].]]
La existencia de [[microorganismo]]s fue conjeturada a finales de la [[Edad Media]]. En el ''[[Canon de medicina]]'' (1020), Abū Alī ibn Sīnā ([[Avicena]]) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por ''multitud de cuerpos extraños infecciosos'' antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las [[enfermedad]]es. Cuando la [[peste negra]] (peste bubónica) alcanzó [[al-Ándalus]] en el {{siglo|XIV||s}}, Ibn Khatima e [[Ibn al-Jatib]] escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.<ref>Ibrahim B. Syed, (2002). [http://www.ishim.net/ishimj/2/01.pdf "Islamic Medicine: 1000 years ahead of its times"], ''Journal of the Islamic Medical Association'' '''2''', pp. 2-9.</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Ober WB, Aloush N |título=The plague at Granada, 1348-1349: Ibn Al-Khatib and ideas of contagion |revista=Bulletin of the New York Academy of Medicine |volumen=58 |número=4 |páginas=418-24 |año=1982 |pmid=7052179}}</ref> Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante el [[Renacimiento]], sobre todo a través de los escritos de [[Girolamo Fracastoro]].<ref>{{Cita publicación|autor=Beretta M |título=The revival of Lucretian atomism and contagious diseases during the renaissance |revista=Medicina nei secoli |volumen=15 |número=2 |páginas=129-54 |año=2003 |pmid=15309812}}</ref>

Las primeras bacterias fueron observadas por el neerlandés [[Anton van Leeuwenhoek]] en 1676 usando un [[microscopio]] de lente simple diseñado por él mismo.<ref>{{Cita publicación|autor=Porter JR |título=Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria |revista=Bacteriological reviews |volumen=40 |número=2 |páginas=260-9 |año=1976 |pmid=786250 |url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=413956 | fechaacceso= 19 de agosto de 2007}}</ref> Inicialmente las denominó ''animálculos'' y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la [[Royal Society]] de Londres.<ref>{{Enlace roto|1={{Cita publicación |autor=van Leeuwenhoek A |título=An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/120136/?k=Sep.+17%2c+1683 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=14 |páginas=568-74 |año=1684 |fechaacceso=19 de agosto de 2007 }} |2=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/120136/?k=Sep.+17%2c+1683 |bot=InternetArchiveBot }}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=van Leeuwenhoek A |título=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=4j53731651310230 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=22 |páginas=509–18 |año=1700 |fechaacceso=19 de agosto de 2007 |urlarchivo=https://www.webcitation.org/5mYPl2naP?url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=4j53731651310230 |fechaarchivo=5 de enero de 2010 }}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=van Leeuwenhoek A |título=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=fl73121jk4150280 |revista=Philosophical Transactions (1683–1775) |volumen=23 |páginas=1304–11 |año=1702 |fechaacceso=19 de agosto de 2007 |urlarchivo=https://www.webcitation.org/5msFgJc68?url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/link.asp?id=fl73121jk4150280 |fechaarchivo=18 de enero de 2010 }}</ref> Marc von Plenciz ({{siglo|XVIII||s}}) afirmó que las enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeños organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de ''bacteria'' fue introducido más tarde, en 1828, por [[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]], deriva del [[idioma griego|griego]] βακτήριον ''bacterion'', que significa ''bastón pequeño''.<ref>{{Cita web | url = http://www.etymonline.com/index.php?term=bacteria | título= Etymology of the word "bacteria" | obra= Online Etymology dictionary | fechaacceso= 23 de noviembre de 2006}}</ref> En 1835 [[Agostino Bassi]], pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, después dedujo que muchas enfermedades como el [[tifus]], la [[sífilis]] y el [[cólera]] tendrían un origen análogo. En las clasificaciones de los años 1850 se ubicó a las bacterias con el nombre ''Schizomycetes'' dentro del reino [[vegetal]] y en 1875 se las agrupó junto a las [[algas verdeazuladas]] en [[Schizophyta]].<ref>Jan Sapp 2006, [http://www.im.microbios.org/0903/0903163.pdf Two faces of the prokaryote concept] {{Wayback|url=http://www.im.microbios.org/0903/0903163.pdf |date=20080509095848 }} International Microbiology, Canada, 9:163-172</ref>

[[Archivo:Cholerabaracke-HH-1892.gif|thumb|left|300px|Enfermos de [[cólera]].]]

[[Louis Pasteur]] demostró en 1859 que los procesos de [[fermentación]] eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la [[generación espontánea]], como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los [[moho]]s, ni los [[hongo]]s, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega [[Robert Koch]], fue uno de los primeros defensores de la ''[[teoría microbiana de la enfermedad]]''.<ref>{{Cita web | url = http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm#paperII | título= Pasteur's Papers on the Germ Theory | editorial= LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles | fechaacceso= 23 de noviembre de 2006}}</ref> Robert Koch fue pionero en la [[microbiología]] médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el [[cólera]], el [[carbunco]] y la [[tuberculosis]]. Koch logró probar la ''teoría microbiana de la enfermedad'' tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio [[Anexo:Premio Nobel en Fisiología o Medicina|Nobel en Medicina y Fisiología]], en el año 1905.<ref>{{Cita web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/ | título= The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 | editorial= Nobelprize.org | fechaacceso= 22 de noviembre de 2006}}</ref> Estableció lo que se ha denominado desde entonces los [[postulados de Koch]], mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada [[enfermedad]]. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.<ref>{{Cita publicación|autor=O'Brien S, Goedert J |título=HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled |revista=Curr Opin Immunol |volumen=8 |número=5 |páginas=613–18 |año=1996 |pmid=8902385}}</ref>

Aunque a finales del {{siglo|XIX||s}} ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos [[antiséptico|antibacterianos]] para combatirlas.<ref>{{Cita publicación|autor=Thurston A |título=Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis |revista=Aust N Z J Surg |volumen=70 |número=12 |páginas=855-61 |año=2000 |pmid=11167573}}</ref> En 1882 [[Paul Ehrlich]], pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, descubre la tinción del bacilo de Koch ([[tinción de Ziehl Neelsen]]) que poco después es perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente.<ref>{{Cita web | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/ehrlich-bio.html | título= Biography of Paul Ehrlich | editorial= Nobelprize.org | fechaacceso= 26 de noviembre de 2006}}</ref> En 1884 se descubre la [[Tinción de Gram|tinción Gram]]. Ehrlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la [[inmunología]] y en 1910 desarrolló el primer [[antibiótico]] por medio de unos [[colorante]]s capaces de teñir y matar selectivamente a las [[espiroqueta]]s de la especie ''[[Treponema pallidum]]'', la bacteria causante de la [[sífilis]].<ref>{{Cita publicación|autor=Schwartz R |título=Paul Ehrlich's magic bullets |revista=N Engl J Med |volumen=350 |número=11 |páginas=1079–80 |año=2004|id = PMID 15014180}}</ref>

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por [[Carl Woese]] en 1977, de que las [[Archaea|arqueas]] presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias.<ref>{{Cita publicación|autor=Woese C, Fox G |título=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=74 |número=11 |páginas=5088–90 |año=1977|id = PMID 270744}}</ref> Esta nueva [[taxonomía]] [[filogenia|filogenética]] se basaba en la secuenciación del [[ARN ribosómico]] [[Svedberg|16S]] y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un [[sistema de tres dominios]]: Arquea, Bacteria y Eukarya.<ref name=Woese>{{Cita publicación |autor=Woese C, Kandler O, Wheelis M |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=87 |número=12 |páginas=4576–79 |año=1990 |pmid=2112744 |publicación= |fechaacceso=6 de abril de 2007 |fechaarchivo=27 de junio de 2008 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080627233102/http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |deadurl=yes }}</ref>

== Origen y evolución de las bacterias ==
{{VT|Cronología de la historia evolutiva de la vida}}
[[Archivo:Phylogenetic Tree of Life-es.png|miniaturadeimagen|320x320px|Árbol filogenético de la vida. Las bacterias se muestran hacia la izquierda.]]
[[Archivo:Timeline of life.png|derecha|miniatura|330px|Cladograma que muestra la divergencia temporal entre los principales filos de bacterias, arqueas y los eucariotas.<ref name="bmc"/><ref name="oxford"/>]]
Los [[ser vivo|seres vivos]] se dividen actualmente en tres [[dominio (biología)|dominios]]: bacterias ('''Bacteria'''), arqueas ([[Archaea]]) y eucariotas ([[Eukarya]]). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos [[procariota]]s, esto es, aquellos cuyas células no tienen un [[núcleo celular]] diferenciado, mientras que en el dominio [[Eukarya]] se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas ([[protista]]s, [[animalia|animales]], [[fungi|hongos]] y [[plantae|plantas]]).

El término «bacteria» se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos [[Dominio (biología)|dominios]], originalmente denominados ''Eubacteria'' y ''Archaebacteria'', y ahora renombrados como Bacteria y [[Archaea]],<ref>{{Cita publicación |autor=Woese C, Kandler O, Wheelis M |título=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volumen=87 |número=12 |páginas=4576–9 |año=1990 |id=PMID 2112744 |publicación= |fechaacceso=6 de abril de 2007 |fechaarchivo=27 de junio de 2008 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080627233102/http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 |deadurl=yes }}</ref> que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio [[Eukarya]], constituyen la base del [[sistema de tres dominios]], que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.<ref name=Gupta>{{Cita publicación|autor=Gupta R |título=The natural evolutionary relationships among prokaryotes. |revista=Crit Rev Microbiol |volumen=26 |número=2 |páginas=111-31 |año=2000 |pmid=10890353}}</ref>

El término [[Mónera]], actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los [[Reino (biología)|cinco reinos]] significaba lo mismo que [[procariota]], y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.

Los antepasados de los procariotas modernos fueron los [[origen de la vida|primeros organismos]] (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace más de 4.350 millones de años. Durante cerca de 3000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.<ref>{{Cita publicación| autor= Schopf J | título= Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=44277&blobtype=pdf | revista= Proc Natl Acad Sci U S A | volumen= 91 | número= 15 | páginas= 6735-42 | año= 1994 | id = PMID 8041691}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= DeLong E, Pace N | título= Environmental diversity of bacteria and archaea | revista= Syst Biol | volumen= 50 | número= 4 | páginas= 470-78 | año= 2001|id = PMID 12116647}}</ref> Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los [[estromatolito]]s, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la [[filogenia]] de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariotas están más relacionados entre sí que con las bacterias.<ref>{{Cita publicación|autor=Brown J, Doolittle W |título=Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9409149 |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=61 |número=4 |páginas=456-502 |año=1997 |pmid=9409149}}</ref>

Se ha sugerido que el [[último antepasado común universal]] de bacterias y arqueas es un [[termófilo]] que vivió hace 4350 millones de años durante el [[eón Hádico|Hádico]]. La bifurcación entre arqueas y bacterias se produjo a mediados del Hádico, mientras que los eucariotas son más recientes y surgieron a comienzos del [[Paleoproterozoico]]. La mayoría de los filos bacterianos se originaron durante el Arcaico. Las bacterias termófilas y las bacterias ultrapequeñas (CPR) se separaron del resto de las bacterias a finales del Hádico y a comienzos del Arcaico. Los grandes clados bacterianos [[Gracilicutes]] y [[Terrabacteria]] se originaron a mediados del Arcaico.<ref name="nature">Qiyun Zhu, Uyen Mai, Rob Knight. (2019). [https://www.nature.com/articles/s41467-019-13443-4 Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea]. Nature.</ref><ref name="bmc">Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. [https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-4-44 A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land]. BMC.</ref><ref name="oxford">Fabia U. Battistuzzi & S. Blair Hedges 2008. [http://mbe.oxfordjournals.org/content/26/2/335.long A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land]. Oxford Academic.</ref> 

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él,<ref name=Gupta /> mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea.<ref name=Wang>{{Cita publicación|autor=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |título=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |pub-periódica=Genome Res. |volumen=17 |número=11 |páginas=1572–85 |año=2007 |pmid=17908824 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17908824
 | doi = 10.1101/gr.6454307 |issn=1088-9051}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Di Giulio M | título= The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles | url= https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2003-12_57_6/page/721 | revista= J Mol Evol | volumen= 57 | número= 6 | páginas= 721-30 | año= 2003 | id = PMID 14745541}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S | título= A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15535883 | revista= BMC Evol Biol | volumen= 4 | número= | páginas= 44 | id = PMID 15535883}}</ref> En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años)<ref name="smith2006a">{{enlace roto|1={{Cita publicación |autor=Cavalier-Smith T |título=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf |revista=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volumen=361 |número=1470 |páginas=969–1006 |año=2006 |pmid=16754610 }} |2=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf |bot=InternetArchiveBot }}</ref><ref name="smith2006b">Thomas Cavalier-Smith (2006), [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1586193 Rooting the tree of life by transition analyses], Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150 de enero de 19.</ref> y que evolucionaron a partir de una bacteria [[Gram-positiva]] (probablemente una [[actinobacteria]]), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de [[peptidoglicano]] por otra de [[glucoproteína]] daría lugar a un organismo [[Neomura]].<ref name=Cavalier-Smith2002b>{{Cita publicación
 | autor=T. Cavalier-Smith
 | título= The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa
 | pub-periódica=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology
 | año=2002 | volumen=52 | páginas=297-354
 | url=http://www.microbiologyresearch.org/docserver/fulltext/ijsem/52/2/0520297a.pdf?expires=1475913060&id=id&accname=guest&checksum=4B05A5537C4EE360BBF4DAB44EAE17FA}}</ref><ref name=Cavalier-Smith2002>{{Cita publicación|autor=Cavalier-Smith T |título=[http://ijsb.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/1/7 The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification]. |revista=Int J Syst Evol Microbiol |volumen=52 |número=Pt 1 |páginas=7–76 |año=2002 |pmid=11837318}}</ref> 

Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las [[mitocondria]]s de las eucariotas proceden de la [[endosimbiosis]] de una [[proteobacteria|proteobacteria alfa]].<ref>{{Cita publicación|autor=Poole A, Penny D |título=[http://web.archive.org/web/http://www.bio.pku.edu.cn/Exchange/bio/download/Lecture%203%20--%20Poole%20&%20Penny%2007.pdf Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes] |revista=Bioessays |volumen=29 |número=1 |páginas=74-84 |año=2007 |pmid=17187354}}</ref><ref name=Dyall>{{Cita publicación| autor= Dyall S, Brown M, Johnson P | título= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles | revista= Science | volumen= 304 | número= 5668 | páginas= 253-7 | año= 2004 | id = PMID 15073369}}</ref> En este caso, el antepasado de las eucariotas, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo [[Neomura]]), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las [[mitocondria]]s. Estas se pueden encontrar en todas las eucariotas, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los [[protista]]s amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de alguna eucariota mitocondrial con una [[cianobacteria]] condujo a la formación de los [[cloroplasto]]s de [[alga]]s y [[Vegetal|planta]]s. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas [[heterótrofo]]s que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en [[plasto]]s de segunda generación.<ref>{{Cita publicación|autor=Lang B, Gray M, Burger G |título=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |revista=Annu Rev Genet |volumen=33 |número= |páginas=351-97 |pmid=10690412}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= McFadden G | título= Endosymbiosis and evolution of the plant cell | revista= Curr Opin Plant Biol | volumen= 2 | número= 6 | páginas= 513-9 | año= 1999 | id = PMID 10607659}}</ref>

== Morfología bacteriana ==
[[Archivo:Bacterial morphology diagram-es.svg|thumb|400px|Existen bacterias con múltiples morfologías.]]

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y [[Morfología (biología)|formas]]. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 [[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]]. Sin embargo, algunas especies como ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' y ''[[Epulopiscium|Epulopiscium fishelsoni]]'' llegan a alcanzar los 0,5 [[mm]] y la más grande conocida: ''[[Thiomargarita magnifica]]'' alcanza entre los 10 y 20 mm lo cual la hace visible a simple vista.<ref>{{Cita publicación|autor=Schulz H, Jorgensen B |título=Big bacteria |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=55 |número=|páginas=105–37 |pmid=11544351}}</ref><ref>{{citation | last1 = Volland | first1 = Jean-Marie | last2 = Gonzalez-Rizzo | first2 = Silvina | last3 = Gros | first3 = Olivier | last4 = Tyml | first4 = Tomáš | last5 = Ivanova | first5 = Natalia | last6 = Schulz | first6 = Frederik | last7 = Goudeau | first7 = Danielle | last8 = Elisabeth | first8 = Nathalie H | last9 = Nath | first9 = Nandita | last10 = Udwary | first10 = Daniel | last11 = Malmstrom | first11 = Rex R | last12 = Guidi-Rontani | first12 = Chantal | last13 = Bolte-Kluge | first13 = Susanne | last14 = Davies | first14 = Karen M | last15 = Jean | first15 = Maïtena R | last16 = Mansot | first16 = Jean-Louis | last17 = Mouncey | first17 = Nigel J | last18 = Angert | first18 = Esther | last19 = Woyke | first19 = Tanja | last20 = Date | first20 = Shailesh V | title = A centimeter-long bacterium with DNA compartmentalized in membrane-bound organelles | date = 2022-02-18 | publisher = Cold Spring Harbor Laboratory | doi = 10.1101/2022.02.16.480423 | s2cid = 246975579 | url = https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.02.16.480423v1 }}</ref> En el otro extremo se encuentran las bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes a la clase ''[[Mollicutes]]'' que incluye al género ''[[Mycoplasma]]'' y las bacterias ultrapequeñas ([[Patescibacteria]] o [[grupo CPR]]), las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los [[virus]] más grandes.<ref>{{Cita publicación|autor=Robertson J, Gomersall M, Gill P. |título=Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1975-11_124_2/page/1007 |revista=J Bacteriol. |volumen=124 |número=2 |páginas=1007–18 |año=1975 |pmid=1102522}}</ref>

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
* [[Coco (bacteria)|Coco]] (del griego ''kókkos'', grano): de forma esférica.
** ''Diplococo'': cocos en grupos de dos.
** ''Tetracoco'': cocos en grupos de cuatro.
** ''Estreptococo'': cocos en cadenas.
** ''Estafilococo'': cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
* [[Bacilo]] (del latín ''baculus'', varilla): en forma de bastoncillo.
* Formas helicoidales:
** [[Vibrio]]: ligeramente curvados y en forma de coma, judía, cacahuete o arriñonado.
** [[Espirilo]]: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
** [[Espiroqueta]]: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.<ref>{{Cita publicación |autor=Fritz I, Strömpl C, Abraham W |título=Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/3/651 |revista=Int J Syst Evol Microbiol |volumen=54 |número=Pt 3 |páginas=651-7 |año=2004 |id=PMID 15143003 |publicación= |fechaacceso=13 de marzo de 2008 |fechaarchivo=10 de octubre de 2008 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20081010212929/http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/3/651 |deadurl=yes }}</ref> Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la [[pared celular]] y el [[citoesqueleto]], siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.<ref>{{Cita publicación|autor=Cabeen M, Jacobs-Wagner C |título=Bacterial cell shape |revista=Nat Rev Microbiol |volumen=3 |número=8 |páginas=601–10 |año=2005 |pmid=16012516}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Young K |título=The selective value of bacterial shape |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2006-09_70_3/page/660 |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=70 |número=3 |páginas=660–703 |año=2006 |pmid=16959965}}</ref>

A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:
* ''[[Neisseria gonorrhoeae]]'' en forma diploide (por pares).
* ''[[Streptococcus]]'' en forma de cadenas.
* ''[[Staphylococcus]]'' en forma de racimos.
* ''[[Actinobacteria]]'' en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género ''[[Nocardia]]'', adquiriendo así el aspecto del [[micelio]] de un [[hongo]].<ref>{{Cita publicación|autor=Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T |título=Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma |revista=J Am Acad Dermatol |volumen=49 |número=2 Suppl Case Reports |páginas=S170–3 |año=2003 |pmid=12894113}}</ref>

[[Archivo:Relative scale-es.svg|thumb|300px|left|Rango de tamaños que presentan las células [[procariota|procariotas]] con relación a otros organismos y [[biomolécula]]s.]]

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado [[biopelícula]] o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de [[protista]]s y [[arquea]]s, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada ''microcolonia'', a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes.<ref>{{Cita publicación|autor=Donlan R |título=Biofilms: microbial life on surfaces |revista=Emerg Infect Dis |volumen=8 |número=9 |páginas=881–90 |año=2002 |pmid=12194761}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R |título=Biofilms: the matrix revisited |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-01_13_1/page/20 |revista=Trends Microbiol |volumen=13 |número=1 |páginas=20–26 |año=2005 |pmid=15639628}}</ref> En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas.<ref name=Davey>{{Cita publicación|autor=Davey M, O'toole G |título=Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2000-12_64_4/page/847 |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=64 |número=4 |páginas=847–67 |año=2000|id = PMID 11104821}}</ref> Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.<ref>{{Cita publicación|autor=Donlan RM, Costerton JW |título=Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms |url=https://archive.org/details/sim_clinical-microbiology-reviews_2002-04_15_2/page/167 |revista=Clin Microbiol Rev |volumen=15 |número=2 |páginas=167–93 |año=2002 |pmid=11932229}}</ref>

Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de las [[mixobacteria]]s. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en [[aminoácido]]s son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como [[percepción de quórum]], en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a [[Cuerpo fructífero (plasmodio)|cuerpos fructíferos]] que pueden alcanzar los 0,5&nbsp;mm de longitud y contener unas 100 000 células.<ref>{{Cita publicación|autor=Shimkets L |título=Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus. |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=53 |número=|páginas=525–49 |id = PMID 10547700}}</ref> Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas ''mixosporas'', las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.<ref>{{Cita publicación|autor=Kaiser D |título=Signaling in myxobacteria |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=58 |número=|páginas=75–98 |pmid=15487930}}</ref>

== Estructura de la célula bacteriana ==
[[Archivo:Structure bacterienne.svg|right|thumb|300px|Estructura de la célula bacteriana. A-[[Pilus|Pili]]; B-[[Ribosomas]]; C-[[Cápsula (microbiología)|Cápsula]]; D-[[Pared celular]]; E-[[Flagelo bacteriano|Flagelo]]; F-[[Citoplasma]]; G-[[Vacuola]]; H-[[Plásmido]]; I-[[Nucleoide]]; J-[[Membrana citoplasmática]].]]

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 [[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]] de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5 a 1,5 μm.

Al tratarse de organismos [[procariota]]s, tienen las características básicas correspondientes como la carencia de un [[núcleo celular|núcleo]] delimitado por una membrana, aunque presentan un [[nucleoide]], una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de [[ADN]]. El [[citoplasma]] carece de [[orgánulo]]s delimitados por membranas y formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar [[plásmido]]s, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen [[gen]]es y son comúnmente usados por los procariotas en la [[conjugación bacteriana|conjugación]]. El citoplasma también contiene [[vacuola]]s (gránulos que contienen sustancias de reserva) y [[ribosoma]]s (utilizados en la síntesis de las proteínas).

Una [[membrana citoplasmática]] compuesta de [[lípido]]s rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una [[pared celular]], que en este caso está compuesta por [[peptidoglicano]] ([[mureína]]). La mayoría de bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica ([[envoltura celular bacteriana|membrana externa]]) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina [[periplasma|espacio periplásmico]]. Algunas bacterias presentan una [[cápsula (microbiología)|cápsula]] y otras son capaces de desarrollarse como [[endospora]]s, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los [[Flagelo bacteriano|flagelos]] y los [[pilus|pili]].

=== Estructuras intracelulares ===
[[Archivo:Cell membrane detailed diagram es.svg|thumb|left|400px|La [[membrana citoplasmática]] de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no presenta [[colesterol]].]]

La [[membrana citoplasmática]] bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una [[bicapa lipídica]] compuesta fundamentalmente de [[fosfolípido]]s en la que se insertan moléculas de [[proteína]]s. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de [[ósmosis|barrera osmótica]], [[Transporte de membrana|transporte]], [[biosíntesis]], [[Transducción (genética)|transducción]] de energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los [[Flagelo bacteriano|flagelos]]. A diferencia de las membranas eucarióticas, generalmente no contiene [[esterol]]es (son excepciones [[micoplasma]]s y algunas [[proteobacteria]]s), aunque puede contener componentes similares denominados [[hopanoide]]s.

Muchas importantes reacciones [[bioquímica]]s que tienen lugar en las células se producen por la existencia de [[Difusión (física)|gradientes de concentración]] a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la de una [[batería eléctrica]] y permite a la célula, por ejemplo, el [[Cadena de transporte de electrones|transporte de electrones]] y la obtención de [[energía]]. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el [[Periplasma|espacio periplásmico]].<ref>{{Cita publicación| autor= Harold F | título= Conservation and transformation of energy by bacterial membranes | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=4261111 | revista= Bacteriol Rev | volumen= 36 | número= 2 | páginas= 172–230 | año= 1972 | id = PMID 4261111}}</ref>

Puesto que las bacterias son [[procariota]]s no tienen [[orgánulo]]s citoplasmáticos delimitados por membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen de [[núcleo celular]], [[mitocondrias]], [[cloroplasto]]s y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el [[aparato de Golgi]] y el [[retículo endoplasmático]].<ref>Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos, son llamados [[compartimentos procariotas]]. Ejemplos son los [[tilacoide]]s de las [[cianobacteria]]s, los compartimentos que contienen [[amonio monooxigenasa]] en [[Nitrosomonadales|Nitrosomonadaceae]] y diversas estructuras en [[Planctomycetota]].<ref name="Fuerst" />

Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen [[ribosoma]]s para la síntesis de proteínas, pero estos son diferentes a los de [[eucariotas]].<ref>{{Cita publicación| autor= Poehlsgaard J, Douthwaite S | título= The bacterial ribosome as a target for antibiotics | revista= Nat Rev Microbiol | volumen= 3 | número= 11 | páginas= 870–81 | año= 2005|id = PMID 16261170}}</ref> La estructura de los ribosomas y el [[Ácido ribonucleico ribosómico|ARN ribosómico]] de [[arquea]]s y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70[[Svedberg|S]] mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80[[Svedberg|S]]. Sin embargo, la mayoría de las proteínas ribosomiales, factores de [[Traducción (genética)|traducción]] y [[ARNt]] arqueanos son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan [[vacuola]]s, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo [[glucógeno]],<ref>{{Cita publicación| autor= Yeo M, Chater K | título= The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor | url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/151/3/855?view=long&pmid=15758231 | revista= Microbiology | volumen= 151 | número= Pt 3 | páginas= 855–61 | año= 2005 | id = PMID 15758231}}</ref> [[fosfato|polifosfatos]],<ref>{{Cita publicación| autor= Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T | título= Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications | url=http://protein.bio.msu.ru/biokhimiya/contents/v65/full/65030375.html | revista= Biochemistry (Mosc) | volumen= 65 | número= 3 | páginas= 315–23 | año= 2000 | id = PMID 10739474}}</ref> [[azufre]]<ref>{{Cita publicación| autor= Brune DC. | título= Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&list_uids=7575095&dopt=Abstract | revista= Arch Microbiol | volumen= 163 | número= 6 | páginas= 391–99 | año= 1995 | id = PMID 7575095}}</ref> o [[polihidroxialcanoato]]s.<ref>{{Cita publicación| autor= Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. | título= Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15986831&query_hl=13&itool=pubmed_DocSum | revista= Crit Rev Microbiol | volumen= 31 | número= 2 | páginas= 55–67 | año= 2005|id = PMID 15986831}}</ref> Ciertas especies bacterianas [[fotosíntesis|fotosintéticas]], tales como las [[cyanobacteria|cianobacterias]], producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima o unos niveles de nutrientes óptimos.<ref>{{Cita publicación| autor= Walsby A | título= Gas vesicles | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8177173 | revista= Microbiol Rev | volumen= 58 | número= 1 | páginas= 94–144 | año= 1994 | id = PMID 8177173}}</ref> Otras estructuras presentes en ciertas especies son los [[carboxisoma]]s (que contienen [[enzima]]s para la fijación de carbono) y los [[magnetosoma]]s (para la orientación magnética).

[[Archivo:Bacteria Cytoskeleton-es.svg|thumb|300px|Elementos del citoesqueleto de ''[[Caulobacter crescentus]]''. En la figura, estos elementos procarióticos se relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.<ref name="Gitai2005">{{Cita publicación|autor= Gitai, Z.|año= 2005|título= The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and Subcellular Architecture|revista= Cell|volumen= 120|número= 5|páginas= 577-586|url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405001935|doi = 10.1016/j.cell.2005.02.026}}</ref> Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja [[FtsZ]]-[[MreB]] se invirtieron durante la evolución al convertirse en [[tubulina]]-[[actina]].]]

Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está organizado en un único [[cromosoma]] situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado [[nucleoide]].<ref>{{Cita publicación| autor= Thanbichler M, Wang S, Shapiro L | título= The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure | revista= J Cell Biochem | volumen= 96 | número= 3 | páginas= 506–21 | año= 2005 | id = PMID 15988757}}</ref> La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, ''[[Borrelia burgdorferi]]''. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y [[ARN]]. El orden [[Planctomycetota]] es una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.<ref name="Fuerst">{{Cita publicación| autor= Fuerst J | título= Intracellular compartmentation in planctomycetes | url= https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2005_59/page/299 | revista= Annu Rev Microbiol | volumen= 59 | páginas= 299–328 | año= 2005 | id = PMID 15910279}}</ref>

Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían [[citoesqueleto]], pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto de las eucariotas.<ref name=autogenerated1>{{Cita publicación|autor=Gitai Z |título=The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture |revista=Cell |volumen=120 |número=5 |páginas=577–86 |año=2005 |pmid=15766522 |doi=10.1016/j.cell.2005.02.026}}</ref> Estos incluyen las proteínas estructurales [[FtsZ]] (que se ensambla en un anillo para mediar durante la [[división celular]] bacteriana) y [[MreB]] (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división celular.<ref>{{Cita publicación|autor=Shih YL, Rothfield L |título=The bacterial cytoskeleton |revista=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volumen=70 |número=3 |páginas=729–54 |año=2006 |pmid=16959967 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967 |doi=10.1128/MMBR.00017-06}}</ref>

=== Estructuras extracelulares ===
Las bacterias disponen de una [[pared celular]] que rodea a su [[membrana citoplasmática]]. Las paredes celulares bacterianas están hechas de [[peptidoglicano]] (llamado antiguamente [[mureína]]). Esta sustancia está compuesta por cadenas de [[polisacárido|polisacáridos]] enlazadas por [[péptido]]s inusuales que contienen [[aminoácido]]s D.<ref>{{Cita publicación| autor= van Heijenoort J | título= Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan | url=http://glycob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/3/25R | revista= Glycobiology | volumen= 11 | número= 3 | páginas= 25R-36R | año= 2001 | id = PMID 11320055}}</ref> Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las [[peptidasa]]s. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen [[Vegetal|planta]]s y [[fungi|hongos]], compuestas de [[celulosa]] y [[quitina]], respectivamente.<ref name=Koch>{{Cita publicación | autor= Koch A | título= Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research | url= http://cmr.asm.org/cgi/content/full/16/4/673?view=long&pmid=14557293 | revista= Clin Microbiol Rev | volumen= 16 | número= 4 | páginas= 673–87 | año= 2003 | id= PMID 14557293 | fechaacceso= 21 de abril de 2007 | fechaarchivo= 28 de septiembre de 2008 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20080928093055/http://cmr.asm.org/cgi/content/full/16/4/673?view=long&pmid=14557293 | deadurl= yes }}</ref> Son también distintas a las paredes celulares de [[Archaea]], que no contienen peptidoglicano. El antibiótico [[penicilina]] puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.<ref name=Koch />

[[Archivo:Bacteria envelope.svg|thumb|200px|Paredes celulares bacterianas. ''Arriba:'' [[Bacteria Gram positiva]]. 1-[[membrana citoplasmática]], 2-[[pared celular]], 3-[[periplasma|espacio periplásmico]]. ''Abajo:'' [[Bacteria Gram negativa]]. 4-[[membrana citoplasmática]], 5-[[pared celular]], 6-[[envoltura celular bacteriana|membrana externa]], 7-[[periplasma|espacio periplásmico]].]]

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas [[Gram-positiva]] y [[Gram-negativa]]. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a la [[tinción de Gram]], un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.<ref name=Gram>{{Cita publicación| apellido= Gram | nombre= HC | enlaceautor= Hans Christian Gram | año= 1884 | título= Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten | revista= Fortschr. Med. | volumen= 2 | páginas= 185–9 }}</ref> Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta [[ácido teicoico]]. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la [[envoltura celular bacteriana|membrana externa]]) que contiene [[lipopolisacárido]]s y [[lipoproteína]]s.

Las [[Mycoplasma|micoplasmas]] son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas [[Bacillota]] y [[Actinomycetota]]. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de [[contenido GC]] bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.<ref>{{Cita publicación| autor= Hugenholtz P | título= Exploring prokaryotic diversity in the genomic era | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11864374 | revista= Genome Biol | volumen= 3 | número= 2 | páginas= REVIEWS0003 | año= 2002|id = PMID 11864374}}</ref> Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la [[vancomicina]] puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra [[patógeno]]s Gram-negativos, tales como ''[[Haemophilus influenzae]]'' o ''[[Pseudomonas aeruginosa]]''.<ref>{{Cita publicación| autor= Walsh F, Amyes S | título= Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens. | revista= Curr Opin Microbiol | volumen= 7 | número= 5 | páginas= 439-44 | año= 2004 | id = PMID 15451497}}</ref> Dentro del filo Actinomycetota cabe hacer una mención especial al género ''[[Mycobacterium]]'', el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el [[tinte]]. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en [[Ácido micólico|ácidos micólicos]], de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

[[Archivo:EMpylori.jpg|thumb|250px|left|''[[Helicobacter pylori]]'' visto al [[microscopio electrónico]], mostrando numerosos [[Flagelo bacteriano|flagelos]] sobre la superficie celular.]]

Muchas bacterias tienen una [[capa S]] de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.<ref>{{Cita publicación| autor= Engelhardt H, Peters J | título= Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions | revista= J Struct Biol | volumen= 124 | número= 2-3 | páginas= 276-302 | año= 1998|id = PMID 10049812}}</ref> Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión [[macromolécula|macromolecular]]. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género ''[[Campylobacter]]'' actúan como factores de virulencia y en la especie '' [[Bacillus stearothermophilus]]'' contienen [[enzima]]s superficiales.<ref>{{Cita publicación| autor= Beveridge T, Pouwels P, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S | título= Functions of S-layers | revista= FEMS Microbiol Rev | volumen= 20 | número= 1-2 | páginas= 99–149 | año= 1997 | id = PMID 9276929}}</ref>

Los [[Flagelo bacteriano|flagelos]] son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el movimiento.<ref>{{Cita publicación|url=http://tip.zaragoza.unam.mx/index.php/tip/article/view/592|título=Diversidad y complejidad estructural del flagelo bacteriano|apellidos=Domenzain-Reyna|nombre=Clelia|apellidos2=Camarena|nombre2=Laura|fecha=2023-10-26|publicación=TIP Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas|volumen=26|número=0|fechaacceso=2024-09-21|issn=2395-8723|doi=10.22201/fesz.23958723e.2023.592}}</ref> Tienen un diámetro aproximado de 20 [[nanómetro|nm]] y una longitud de hasta 20 [[Micrómetro (unidad de longitud)|μm]]. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de [[ion]]es. Esta transferencia es impulsada por el [[gradiente electroquímico]] que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmática.<ref>{{Cita publicación| autor= Kojima S, Blair D | título= The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine | revista= Int Rev Cytol | volumen= 233 | número= | páginas= 93–134 | id = PMID 15037363}}</ref>

[[Archivo:E. coli fimbriae.png|thumb|''[[Escherichia coli]]'' presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las [[epitelio|células epiteliales]] o al [[tracto urogenital]].]]

Las [[fimbria]]s son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10&nbsp;nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del [[microscopio electrónico]] se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos.<ref>{{Cita publicación| autor= Beachey E | título= Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface | url= https://archive.org/details/sim_journal-of-infectious-diseases_1981-03_143_3/page/325 | revista= J Infect Dis | volumen= 143 | número= 3 | páginas= 325–45 | año= 1981|id = PMID 7014727}}</ref> Los [[Pilus|pili]] son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado [[conjugación bacteriana]].<ref>{{Cita publicación| autor= Silverman P | título= Towards a structural biology of bacterial conjugation | revista= Mol Microbiol | volumen= 23 | número= 3 | páginas= 423–9 | año= 1997 | id = PMID 9044277}}</ref>

[[Archivo:Bacterial mucoid diagram svg.svg|thumb|left|300px|Estructuras extracelulares bacterianas: 1-[[cápsula (microbiología)|cápsula]], 2-[[glicocalix]] (capa mucosa), 3-[[biopelícula]].]]

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y [[glicocalix]]. La [[cápsula (microbiología)|cápsula]] es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean [[fagocitosis|fagocitadas]] por células eucariotas tales como los [[macrófago]]s.<ref>{{Cita publicación | autor= Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L | título= The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages | url= http://iai.asm.org/cgi/content/full/72/10/5676?view=long&pmid=15385466 | revista= Infect Immun | volumen= 72 | número= 10 | páginas= 5676–86 | año= 2004 | id= PMID 15385466 | publicación=  | fechaacceso= 21 de abril de 2007 | fechaarchivo= 29 de septiembre de 2008 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20080929082456/http://iai.asm.org/cgi/content/full/72/10/5676?view=long&pmid=15385466 | deadurl= yes }}</ref> También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.<ref>{{Cita publicación| autor= Daffé M, Etienne G | título= The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity | revista= Tuber Lung Dis | volumen= 79 | número= 3 | páginas= 153–69 | año= 1999 | id = PMID 10656114}}</ref>

La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de [[secreción]] bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la [[virulencia]] de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.<ref>{{Cita publicación| autor= Finlay B, Falkow S | título= Common themes in microbial pathogenicity revisited | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9184008 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 61 | número= 2 | páginas= 136–69 | año= 1997 | id = PMID 9184008}}</ref>

=== Endosporas ===
:''Véase también:'' [[Espora#Esporas bacterianas|Esporas bacterianas]]
[[Archivo:Gram Stain Anthrax.jpg|thumb|250px|right|''[[Bacillus anthracis]]'' (teñido púrpura) desarrollándose en el [[líquido cefalorraquídeo]]. Cada pequeño segmento es una bacteria.]]

Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como ''[[Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'', ''[[Sporohalobacter]]'', ''[[Anaerobacter]]'' y ''[[Heliobacteria|Heliobacterium]]'', pueden formar [[endospora]]s.<ref>{{Cita publicación| autor= Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P | título= Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10974126 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 64 | número= 3 | páginas= 548–72 | año= 2000 | id = PMID 10974126}}</ref> Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque ''[[Anaerobacter]]'' puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.<ref>{{Cita publicación | autor= Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V | título= Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium | url= http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/3/1119.pdf | revista= Int J Syst Bacteriol | volumen= 49 Pt 3 | número=  | páginas= 1119–24 | id= PMID 10425769 | urlarchivo= https://web.archive.org/web/20070616050314/http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/49/3/1119.pdf | fechaarchivo= 16 de junio de 2007 }}</ref> Las endosporas tienen una base central de [[citoplasma]] que contiene [[ADN]] y [[ribosoma]]s, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.

Las endosporas no presentan un [[metabolismo]] detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz [[ultravioleta]], [[rayos gamma]], [[detergente]]s, [[desinfectante]]s, calor, presión y [[desecación]].<ref>{{Cita publicación| autor= Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y | título= Bacterial endospores and their significance in stress resistance | revista= Antonie Van Leeuwenhoek | volumen= 81 | número= 1-4 | páginas= 27–32 | año= 2002 | id = PMID 12448702}}</ref> En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años,<ref>{{Cita publicación| autor= Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D | título= Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal | revista= Nature | volumen= 407 | número= 6806 | páginas= 897–900 | año= 2000 | id = PMID 11057666}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Cano R, Borucki M | título= Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber | revista= Science | volumen= 268 | número= 5213 | páginas= 1060–4 | año= 1995 | id = PMID 7538699}}</ref> e incluso pueden sobrevivir en la radiación y [[Vacío (física)|vacío]] del espacio exterior.<ref>{{Cita publicación| autor= Nicholson W, Schuerger A, Setlow P | título= The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight | revista= Mutat Res | volumen= 571 | número= 1-2 | páginas= 249–64 | año= 2005|id = PMID 15748651}}</ref> Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse [[carbunco]] por la inhalación de endosporas de ''[[Bacillus anthracis]]'' y [[tétanos]] por la contaminación de las heridas con endosporas de ''[[Clostridium tetani]]''.<ref>{{Cita publicación| autor= Hatheway C | título= Toxigenic clostridia | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=2404569 | revista= Clin Microbiol Rev | volumen= 3 | número= 1 | páginas= 66–98 | año= 1990 | id = PMID 2404569}}</ref>

== Metabolismo ==
{{AP|Metabolismo microbiano}}
[[Archivo:Anabaenaflosaquae EPA.jpg|thumb|200px|right|Filamento (una colonia) de [[Cyanobacteria|cianobacteria]] [[fotosíntesis|fotosintética]].]]

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos [[metabolismo|metabólicos]].<ref>{{Cita publicación| autor= Nealson K | título= Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights | revista= Orig Life Evol Biosph | volumen= 29 | número= 1 | páginas= 73-93 | año= 1999 | id = PMID 11536899}}</ref> La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su [[taxonomía]], pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.<ref>{{Cita publicación| autor= Xu J | título= Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances | revista= Mol Ecol | volumen= 15 | número= 7 | páginas= 1713-31 | año= 2006|id = PMID 16689892}}</ref> El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del [[carbono]], la fuente de [[energía]] y los [[Agente reductor|donadores de electrones]]. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el [[Agente oxidante|receptor de electrones]] usado en la respiración.<ref>{{Cita publicación| autor= Zillig W | título= Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria | revista= Curr Opin Genet Dev | volumen= 1 | número= 4 | páginas= 544-51 | año= 1991 | id = PMID 1822288}}</ref>

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
* ''[[Heterótrofo|Heterótrofas]]'', cuando usan [[compuesto orgánico|compuestos orgánicos]].
* ''[[Autótrofo|Autótrofas]]'', cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del [[dióxido de carbono]].
Las bacterias autótrofas típicas son las [[cyanobacteria|cianobacterias]] fotosintéticas, las [[bacterias verdes del azufre]] y algunas [[bacteria púrpura|bacterias púrpura]]. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.<ref>{{Cita publicación| autor= Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B | título= Photobiology of bacteria | url= https://archive.org/details/sim_antonie-van-leeuwenhoek_1994_65_4/page/331 | revista= Antonie Van Leeuwenhoek | volumen= 65 | número= 4 | páginas= 331-47 | año= 1994|id = PMID 7832590}}</ref>

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:
* ''[[Fotoautótrofo|Fototrofas]]'', cuando emplean la luz a través de la [[fotosíntesis]].
* ''[[Quimioautótrofo|Quimiotrofas]]'', cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración [[aerobio|aerobia]]) o de otros receptores de electrones alternativos (respiración [[anaerobio|anaerobia]]).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:
* ''[[Litotrofo|Litotrofas]]'', si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.
* ''[[Organotrofo|Organotrofas]]'', si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la [[fermentación]]) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.

[[Archivo:Iron bacteria burn.JPG|thumb|left|200px| Regato donde hay [[Bacteria del hierro|Bacterias del hierro]] que le proporcionan ese color rojizo. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la [[energía]] que necesitan por [[oxidación]] del óxido ferroso a óxido férrico.]]

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción [[redox]]. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar [[Adenosín trifosfato|ATP]] y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como [[nitrato]]s, [[sulfato]]s o [[dióxido de carbono]]. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la [[desnitrificación]], la reducción del sulfato y la [[acetogénesis]], respectivamente. Otra posibilidad es la [[fermentación]], un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el [[lactato]] (en la fermentación láctica), [[etanol]] (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, [[butirato]], etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.<ref>{{Cita publicación| autor= Zumft W | título= Cell biology and molecular basis of denitrification | url=http://mmbr.asm.org/cgi/reprint/61/4/533?view=long&pmid=9409151 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 61 | número= 4 | páginas= 533-616 | año= 1997 | id = PMID 9409151}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Drake H, Daniel S, Küsel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S | título= Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities? | revista= Biofactors | volumen= 6 | número= 1 | páginas= 13-24 | año= 1997 | id = PMID 9233536}}</ref> Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el [[monóxido de carbono]], el [[amoniaco]] (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias [[metanotrofo|metanotrofas]] pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultáneamente, para el [[anabolismo]] del carbono.<ref>{{Enlace roto|1={{Cita publicación | autor= Dalton H | título= The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria | url= http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/16ut607drn2jywbbgxuq/contributions/y/l/6/u/yl6umjthf30e4a59.pdf | revista= Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | volumen= 360 | número= 1458 | páginas= 1207-22 | año= 2005 | id= PMID 16147517 }} |2=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/media/16ut607drn2jywbbgxuq/contributions/y/l/6/u/yl6umjthf30e4a59.pdf |bot=InternetArchiveBot }}</ref> En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también [[Fijación de nitrógeno|fijan el gas nitrógeno]] usando la enzima [[nitrogenasa]]. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.<ref>{{Cita publicación| autor= Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G | título= Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison | revista= Environ Microbiol | volumen= 5 | número= 7 | páginas= 539-54 | año= 2003 | id = PMID 12823187}}</ref> El metabolismo microbiano puede desempeñar un papel importante en la [[biorremediación]] pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.<ref>{{Cita publicación| apellido= Morel | nombre= FMM | coautores= Kraepiel AML, Amyot M | año= 1998 | título= The chemical cycle and bioaccumulation of mercury | revista= Annual Review of Ecological Systems | volumen= 29|páginas= 543—566}}</ref>

== Movimiento ==
{{VT|Flagelo bacteriano}}
[[Archivo:flagella2.svg|thumb|200px|left|Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.]]

Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.<ref name=Bardy>{{Cita publicación |autor=Bardy S, Ng S, Jarrell K |título=Prokaryotic motility structures |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/2/295?view=long&pmid=12624192 |revista=Microbiology |volumen=149 |número=Pt 2 |páginas=295–304 |año=2003 |id=PMID 12624192 |publicación= |fechaacceso=1 de julio de 2007 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20070914013532/http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/2/295?view=long&pmid=12624192 |fechaarchivo=14 de septiembre de 2007 }}</ref> Las bacterias móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su [[pilus]] de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 [[Newton (unidad)|pN]]).<ref>{{Cita publicación|autor=Merz A, So M, Sheetz M |título=Pilus retraction powers bacterial twitching motility |revista=Nature |volumen=407 |número=6800 |páginas=98–102 |año=2000 |pmid=10993081}}</ref>

El [[Flagelo bacteriano|flagelo]] bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una [[Hélice (dispositivo)|hélice]]) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un [[gradiente electroquímico]] a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.<ref name=Bardy /> Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias [[Gram-positiva]]s como [[Gram-negativa]]s y son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.

[[Archivo:Flagellum base diagram keys.svg|thumb|300px|El [[Flagelo bacteriano|flagelo]] bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 [[revoluciones por minuto|rpm]], pero el apéndice usualmente solo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-[[periplasma|espacio periplásmico]], 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-[[pared celular]], 9-[[estátor]], 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-[[secreción|sistema de secreción]] de tipo III, 13-[[envoltura celular bacteriana|membrana externa]], 14-[[membrana citoplasmática]], 15-punta.]]

Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (''monotrico''), un flagelo en cada extremo (''anfitrico''), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (''lofotrico'') y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (''peritricos''). En un grupo único de bacterias, las [[espiroqueta]]s, se presentan unos flagelos especializados, denominados ''filamentos axiales'', localizados intracelularmente en el espacio [[periplasma|periplásmico]], entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.<ref name=Bardy />

Muchas bacterias (tales como ''[[Escherichia coli|E. coli]]'') tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.<ref>{{Cita publicación |autor=Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M |título=Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique |url=http://aem.asm.org/cgi/content/full/72/7/4987?view=long&pmid=16820497 |revista=Appl Environ Microbiol |volumen=72 |número=7 |páginas=4987–94 |año=2006 |pmid=16820497 |publicación= |fechaacceso=1 de julio de 2007 |fechaarchivo=29 de septiembre de 2008 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080929074829/http://aem.asm.org/cgi/content/full/72/7/4987?view=long&pmid=16820497 |deadurl=yes }}</ref> Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados ''taxis'', e incluyen diversos tipos como la [[quimiotaxis]], la [[fototaxis]] o la [[Bacteria magnetotáctica|magnetotaxis]].<ref>{{Cita publicación|autor=Lux R, Shi W |título=Chemotaxis-guided movements in bacteria |revista=Crit Rev Oral Biol Med |volumen=15 |número=4 |páginas=207-20 |año=2004 |pmid=15284186}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B |título=Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria |url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1997-08_73_2/page/994 |revista=Biophys J |volumen=73 |número=2 |páginas=994–1000 |año=1997 |pmid=9251816}}</ref> En el peculiar grupo de las [[mixobacteria]]s, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género.<ref>{{Cita publicación|autor=Kaiser D |título=Signaling in myxobacteria |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=58 |número=|páginas=75–98 |id = PMID 15487930}}</ref> El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.

Varias especies de ''[[Listeria]]'' y ''[[Shigella]]'' se mueven dentro de las células [[huésped (biología)|huésped]] apropiándose de su [[citoesqueleto]], que normalmente movería los [[orgánulo]]s. La [[polimerización]] de [[actina]] crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.<ref>{{Cita publicación|autor=Goldberg MB |título=Actin-based motility of intracellular microbial pathogens |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2001-12_65_4/page/595 |revista=Microbiol Mol Biol Rev |volumen=65 |número=4 |páginas=595–626 |año=2001 |pmid=11729265 }}</ref>

Los mecanismos de movimiento bacteriano descritos detallan el modo en que las bacterias se desplazan espacialmente a escala microscópica. El movimiento de bacterias a mayor escala se suele denominar "dispersión" y depende de mecanismos pasivos. En el medio aéreo, las bacterias se transmiten adheridas a partículas de mayor tamaño. Estudios previos muestran como la mayor parte de las bacterias se encuentran en la fracción del aire que contiene las partículas con tamaño superior a 10µm, estos trabajos muestran un mecanismo mediante el que el polen podría ser el principal vector bacteriano a través del aire.<ref>{{Cita publicación|autor=Oteros J et al. |título=Artemisia pollen is the main vector for airborne endotoxin |revista=Journal of Allergy and Clinical Immunology |volumen=143|número=1 |páginas=367–377|año=2019|pmid=30012513 | url = https://www.researchgate.net/publication/326464705_Artemisia_pollen_is_the_main_vector_for_airborne_endotoxin }}</ref>

== Reproducción ==
[[Archivo:Ciclo celular de Escherichia coli.jpg|thumb|450px|right|Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo ''[[Escherichia coli]]''.]]
En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Ocurre por duplicación y se obtienen células con información hereditaria idéntica.<ref>{{Cita libro|apellidos=Curtis-Barnes|nombre=Biología|enlaceautor=|título=Como se dividen las células|url=|fechaacceso=|año=1994|editorial=Medica Panamericana|isbn=950-06-0375-6|editor=|ubicación=|página=171|idioma=Castellano|capítulo=7}}</ref> Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por [[fisión binaria]], una forma de [[reproducción asexual]].<ref>{{Cita publicación| autor= Koch A | título= Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth | revista= Crit Rev Microbiol | volumen= 28 | número= 1 | páginas= 61-77 | año= 2002 | id = PMID 12003041}}</ref> En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5000 millones (cerca del número de personas que habitan la Tierra, que son aproximadamente 7000 millones de personas). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos.<ref>{{Cita publicación| autor= Eagon R | título= Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=13888946 | revista= J Bacteriol | volumen= 83 | número= | páginas= 736-7 |id = PMID 13888946}}</ref> En la división celular se producen dos células hijas idénticas.
Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las [[mixobacteria]]s, la formación de [[hifa]]s en ''[[Streptomyces]]'' y la gemación. En la [[gemación]] una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada '''parasexualidad bacteriana'''. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como [[conjugación bacteriana]]. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o [[Pilus|pili]], a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de [[ADN]] independiente o plásmido conjugativo.
El mejor conocido es el plásmido F de ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

== Crecimiento ==
[[Archivo:Curva de crecimiento svg.svg|thumb|450px|Fases del crecimiento bacteriano.]]
El '''crecimiento bacteriano''' sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina '''fase de adaptación o fase lag''' y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como [[ribosoma]]s, [[Proteína integral de membrana|proteínas de membrana]], etc.<ref>{{Cita publicación|autor=Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J |título=Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase |revista=J Theor Biol |volumen=241 |número=4 |páginas=939–53 |año=2006|id = PMID 16524598}}</ref> La segunda fase de crecimiento se denomina '''fase exponencial''', ya que se caracteriza por el [[crecimiento exponencial]] de las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la ''tasa de crecimiento'' '''''k''''' y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el ''tiempo de generación'' '''''g'''''. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina '''fase estacionaria''' y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a [[estrés]], en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la [[reparación del ADN]], en el metabolismo [[antioxidante]] y en el [[transporte de nutrientes]].<ref>{{Cita publicación|autor=Hecker M, Völker U |título=General stress response of Bacillus subtilis and other bacteria |revista=Adv Microb Physiol |volumen=44 |número=|páginas=35–91 |pmid=11407115}}</ref>

== Genética ==
[[Archivo:Conjugation-es.svg|left|thumb|250px|Esquema de la [[conjugación bacteriana]]. 1-La célula donante genera un [[pilus]]. 2-El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma y una de las cadenas de [[ADN]] es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.]]

La mayoría de las bacterias tienen un único [[cromosoma]] circular cuyo tamaño puede ir desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria [[endosimbiosis|endosimbionte]] ''[[Candidatus Carsonella ruddii]]''<ref>{{Cita publicación|autor=Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori M |título=The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella |revista=Science |volumen=314 |número=5797 |páginas=267 |año=2006 |pmid=17038615}}</ref> a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo ''[[Sorangium cellulosum]]''.<ref>{{Cita publicación| autor= Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S | título= Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56 | revista= Arch Microbiol | volumen= 178 | número= 6 | páginas= 484-92 | año= 2002 | id = PMID 12420170}}</ref> Las [[spirochaete|espiroquetas]] del género ''Borrelia'' (que incluyen, por ejemplo, a ''[[Borrelia burgdorferi]]'', la causa de la [[enfermedad de Lyme]]) son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.<ref>{{Cita publicación| autor= Hinnebusch J, Tilly K | título= Linear plasmids and chromosomes in bacteria | url= https://archive.org/details/sim_molecular-microbiology_1993-12_10_5/page/917 | revista= Mol Microbiol | volumen= 10 | número= 5 | páginas= 917-22 | año= 1993|id = PMID 7934868}}</ref> Las bacterias pueden tener también [[plásmido]]s, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que pueden contener genes responsables de la [[resistencia antibiótica|resistencia a los antibióticos]] o factores de [[virulencia]]. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedente de [[bacteriófago]]s (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las células [[huésped (biología)|huésped]] bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al [[fenotipo]] de la bacteria. Por ejemplo, en la evolución de [[Escherichia coli O157:H7|''Escherichia coli'' O157:H7]] y ''[[Clostridium botulinum]]'', los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.<ref>{{Cita publicación| autor= Brüssow H, Canchaya C, Hardt W | título= Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15353570 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 68 | número= 3 | páginas= 560-602 | año= 2004 | id = PMID 15353570}}</ref><ref>{{Cita publicación| autor= Perna N, Mayhew G, Pósfai G, Elliott S, Donnenberg M, Kaper J, Blattner F | título= Molecular evolution of a pathogenicity island from enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7 | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9673266 | revista= Infect Immun | volumen= 66 | número= 8 | páginas= 3810-7 | año= 1998 | id = PMID 9673266}}</ref>

[[Archivo:Viruses-13-00506-v2.Fig-1.png|thumb|Esquema de algunas familias de virus que infectan bacterias.]]

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, son [[clon]]es. Sin embargo, pueden evolucionar por [[selección natural]] mediante cambios en el ADN debidos a [[mutación|mutaciones]] y a la [[recombinación genética]]. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a agentes [[mutágeno|mutagénicos]]. Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.<ref>{{Cita publicación| autor= Denamur E, Matic I | título= Evolution of mutation rates in bacteria | revista= Mol Microbiol | volumen= 60 | número= 4 | páginas= 820-7 | año= 2006 | id = PMID 16677295}}</ref> Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por [[estrés]], en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.<ref>{{Cita publicación| autor= Wright B | título= Stress-directed adaptive mutations and evolution | revista= Mol Microbiol | volumen= 52 | número= 3 | páginas= 643-50 | año= 2004 | id = PMID 15101972}}</ref>

Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado '''[[Transformación (genética)|transformación]]'''. Los genes también se pueden transferir por un proceso de '''[[Transducción (genética)|transducción]]''' mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por '''[[conjugación bacteriana]]''', en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina [[transferencia de genes horizontal]] y puede ser común en condiciones naturales<ref>{{Cita publicación| autor= Davison J | título= Genetic exchange between bacteria in the environment | revista= Plasmid | volumen= 42 | número= 2 | páginas= 73-91 | año= 1999|id = PMID 10489325}}</ref> La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.<ref>{{Cita publicación| autor= Hastings P, Rosenberg S, Slack A | título= Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance | url= https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2004-09_12_9/page/401 | revista= Trends Microbiol | volumen= 12 | número= 9 | páginas= 401-4 | año= 2004 | id = PMID 15337159}}</ref>

== Interacciones con otros organismos ==
A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas [[simbiosis|asociaciones]] se pueden clasificar como [[parasitismo]], [[Mutualismo (biología)|mutualismo]] y [[comensalismo]].

=== Comensales ===
Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el [[calor]] y el [[sudor]].

=== Mutualistas ===
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de [[hidrógeno]] entre especies. Se produce entre grupos de [[organismo anaerobio|bacterias anaerobias]] que consumen ácidos orgánicos tales como [[ácido butírico]] o [[ácido propiónico]] y producen hidrógeno, y las [[arquea metanógena|arqueas metanógenas]] que consumen dicho hidrógeno.<ref>{{Cita publicación|autor=Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G |título=Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities |revista=Environ Microbiol |volumen=8 |número=3 |páginas=371–82 |año=2006 |pmid=16478444}}</ref> Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que habitan la [[rizosfera]] (la zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la [[fijación de nitrógeno]], convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado [[gas]]eoso) en compuestos nitrogenados.<ref>{{Cita publicación|autor=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |título=Microbial co-operation in the rhizosphere | url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |revista=J Exp Bot |volumen=56 |número=417 |páginas=1761–78 |año=2005 |pmid=15911555}}</ref> Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.

Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como [[ácido fólico]], [[vitamina K]] y [[biotina]]. También fermentan los [[carbohidrato]]s complejos indigeribles y convierten los azúcares de la leche en ácido láctico (por ejemplo, ''[[Lactobacillus]]'').<ref>{{Cita libro|apellidos=IGER|título=Ciencias Naturales: Zaculeu|url=https://books.google.es/books?id=k0dGDgAAQBAJ&pg=PA220&dq=convierten+los+az%C3%BAcares+de+la+leche+en+%C3%A1cido+l%C3%A1ctico&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwi8m7_MyY7WAhWPKFAKHR9lARgQ6AEIJjAA#v=onepage&q=convierten%20los%20az%C3%BAcares%20de%20la%20leche%20en%20%C3%A1cido%20l%C3%A1ctico&f=false|fechaacceso=5 de septiembre de 2017|editorial=IGER|isbn=9789929614116|idioma=es}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=O'Hara A, Shanahan F |título=The gut flora as a forgotten organ |revista=EMBO Rep |volumen=7 |número=7 |páginas=688–93 |año=2006 |pmid=16819463}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W |título=A microbial world within us |revista=Mol Microbiol |volumen=59 |número=6 |páginas=1639–50 |año=2006 |pmid=16553872}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Gorbach S |título=Lactic acid bacteria and human health |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-medicine_1990-02_22_1/page/37 |revista=Ann Med |volumen=22 |número=1 |páginas=37–41 |año=1990|id = PMID 2109988}}</ref> Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos [[probiótico]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E |título=Probiotics that modify disease risk | url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/135/5/1294 |revista=J Nutr |volumen=135 |número=5 |páginas=1294–8 |año=2005 |pmid=15867327}}</ref>

=== Patógenos ===
[[Archivo:SalmonellaNIAID.jpg|thumb|250px|right|Micrografía electrónica con colores realzados que muestra a la especie ''[[Salmonella enterica]]'' (células rojas) invadiendo células humanas en cultivo.]]

Solo una pequeña fracción de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de las 15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son [[Agente biológico patógeno|patógenas]].<ref>Erin Gill & Fiona Brinkman 2011, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3504072/ The proportional lack of archaeal pathogens: Do viruses/phages hold the key?] Bioessays. 2011 April; 33(4): 248–254.</ref> Aun así son una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como el [[tétanos]], la [[fiebre tifoidea]], la [[difteria]], la [[sífilis]], el [[cólera]], [[intoxicación alimentaria|intoxicaciones alimentarias]], la [[lepra]] y la [[tuberculosis]]. Hay casos en los que la [[etiología]] o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la [[úlcera péptica]] y ''[[Helicobacter pylori]]''. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la ''[[mancha de la hoja]]'', la ''[[plaga de fuego]]'', la ''[[paratuberculosis]]'', el ''[[Burkholderia glumae|añublo bacterial de la panícula]]'', la ''[[mastitis]]'', la ''[[salmonela]]'' y el ''[[carbunco]]''.

Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como ''[[Staphylococcus]]'' o ''[[Streptococcus]]'', pueden causar infecciones de la piel, [[pulmonía]], [[meningitis]] e incluso [[sepsis]], una respuesta inflamatoria [[sistémica]] que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.<ref>{{Cita publicación|autor=Fish D |título=Optimal antimicrobial therapy for sepsis |revista=Am J Health Syst Pharm |volumen=59 Suppl 1 |número=|páginas=S13–9 |pmid=11885408}}</ref> Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.

Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el género ''[[Rickettsia]]'', que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el [[tifus]], mientras que otra ocasiona la [[fiebre de las Montañas Rocosas]]. [[Chlamydiae]], otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies que causan [[neumonía]], [[infección urinaria|infecciones urinarias]] y pueden estar implicadas en la [[enfermedad coronaria]].<ref>{{Cita publicación|autor=Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G |título=Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis |revista=Cell Microbiol |volumen=6 |número=2 |páginas=117–27 |año=2004|id = PMID 14706098}}</ref> Finalmente, ciertas especies tales como ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''[[Burkholderia cenocepacia]]'' y ''[[Mycobacterium avium complex|Mycobacterium avium]]'' son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren [[inmunosupresión]] o [[fibrosis quística]].<ref>{{Cita publicación|autor=Heise E |título=Diseases associated with immunosuppression | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1568899&blobtype=pdf |revista=Environ Health Perspect |volumen=43 |número=|páginas=9–19 |pmid=7037390}}</ref><ref name="Saiman">{{Cita publicación|título=Microbiology of early CF lung disease|apellido=Saiman|nombre=L|páginas=S367–369|año=2004|revista=Paediatr Respir Rev.volumen=5 Suppl A}} PMID 14980298</ref>

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con [[antibiótico]]s, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el [[cloranfenicol]] y la [[puromicina]], que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.<ref>{{Cita publicación|autor=Yonath A, Bashan A |título=Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2004_58/page/233 |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=58 |páginas=233–51 |año=2004 |pmid=15487937}}</ref> Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la [[agricultura intensiva|ganadería intensiva]] para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la [[resistencia antibiótica]] de las poblaciones bacterianas.<ref>{{Cita publicación|autor=Khachatourians G |título=Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9835883 |revista=[[CMAJ]] |volumen=159 |número=9 |páginas=1129–36 |año=1998|id = PMID 9835883}}</ref> Las infecciones se pueden prevenir con medidas [[antiséptico|antisépticas]] tales como la esterilización de la piel antes de las [[inyección (medicina)|inyecciones]] y con el cuidado apropiado de los [[catéter]]es. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son [[Esterilización (sanitaria)|esterilizados]] para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los [[desinfectante]]s tales como la [[lejía]] se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.

La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:

{| class="wikitable" border="1"
|-bgcolor="#EFEFEF"
! Enfermedad
! Agente
! Principales síntomas
|-----
| [[Brucelosis]]
| ''[[Brucella]]'' spp.
| [[Fiebre]] ondulante, [[adenopatía]], [[endocarditis]], [[neumonía]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Carbunco]]
| ''[[Bacillus anthracis]]''
| [[Fiebre]], [[pápula]] cutánea, [[septicemia]].
|-----

| [[Cólera]]
| ''[[Vibrio cholerae]]''
| [[Diarrea]], [[vómito]]s, [[deshidratación]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Difteria]]
| ''[[Corynebacterium diphtheriae]]''
| [[Fiebre]], [[amigdalitis]], membrana en la garganta, lesiones en la [[piel]].
|-----

| [[Escarlatina]]
| ''[[Streptococcus pyogenes]]''
| [[Fiebre]], [[amigdalitis]], [[eritema]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Erisipela]]
| ''[[Streptococcus]]'' spp.
| [[Fiebre]], [[eritema]], [[prurito]], [[dolor]].
|-----

| [[Fiebre Q]]
| ''[[Coxiella burnetii]]''
| [[Fiebre]] alta, [[cefalea]] intensa, [[mialgia]], confusión, [[vómito]]s, [[diarrea]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Fiebre tifoidea]]
| ''[[Salmonella enterica|Salmonella typhi]]'', ''[[Salmonella enterica|S. paratyphi]]''
| [[Fiebre]] alta, [[bacteriemia]], [[cefalalgia]], [[estupor]], tumefacción de la mucosa nasal, lengua tostada, úlceras en el paladar, [[hepatoesplenomegalia]], [[diarrea]], perforación intestinal.
|-----

| [[Legionelosis]]
| ''[[Legionella pneumophila]]''
| [[Fiebre]], [[neumonía]]
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Neumonía]]
| ''[[Streptococcus pneumoniae]]'', ''[[Staphylococcus aureus]]'',<br>''[[Klebsiella pneumoniae]]'', ''[[Mycoplasma]]'' spp., ''[[Chlamydia]]'' spp.
| [[Fiebre]] alta, [[tos|expectoración]] amarillenta o sanguinolenta, dolor torácico.
|-----

| [[Tuberculosis]]
| ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''
| [[Fiebre]], [[cansancio]], sudor nocturno, [[necrosis]] [[Pulmones|pulmonar]].
|-bgcolor="#EFEFEF"
| [[Tétanos]]
| ''[[Clostridium tetani]]''
| [[Fiebre]], [[parálisis]].
|-----
|}

== Clasificación e identificación ==
{{AP|Clasificación científica}}

[[Archivo:Ecoli colonies.png|thumb|200px|Cultivo de ''[[Escherichia coli|E. coli]]'', donde cada punto es una colonia.]]

La [[clasificación científica|clasificación]] taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como [[ADN]], [[ácido graso|ácidos grasos]], [[cromatóforo|pigmentos]], [[antígeno]]s o [[quinona]]s.<ref name=Thomson>{{Cita publicación|autor=Thomson R, Bertram H |título=Laboratory diagnosis of central nervous system infections |url=https://archive.org/details/sim_infectious-disease-clinics-of-north-america_2001-12_15_4/page/1047 |revista=Infect Dis Clin North Am |volumen=15 |número=4 |páginas=1047–71 |año=2001 |pmid=11780267}}</ref> Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de la [[transferencia horizontal de genes]] entre especies diferentes,<ref>{{Cita publicación |autor=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |título=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups. |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |revista=Annu Rev Genet |volumen=37 |páginas=283–328 |año=2003 |pmid=14616063 }}</ref> la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas ([[filogenia molecular]]), tales como la determinación del [[Contenido GC|contenido]] de [[guanina]]/[[citosina]], la [[Hibridación (biología molecular)|hibridación]] [[genoma]]-genoma o la [[secuenciación de ADN|secuenciación]] de [[ADN ribosómico]], el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.<ref>{{Cita publicación|autor=Olsen G, Woese C, Overbeek R |título=The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=205007&blobtype=pdf |revista=J Bacteriol |volumen=176 |número=1 |páginas=1–6 |año=1994 |pmid=8282683}}</ref>

El [[Comité Internacional de Sistemática de Procariotas]] (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas.<ref>{{cita web |url=http://www.the-icsp.org/misc/ICSP_intro.htm |título=The Role of the ICSP (International Committee on Systematics of Prokaryotes) in the Nomenclature and Taxonomy of Prokaryotes |fechaacceso=2 de septiembre de 2008 |apellido=Tindall, BJ |nombre=Trüper, HG |fecha=28 de noviembre de 2005 |obra= |editorial=ICSP |idioma=inglés |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20070819070745/http://www.the-icsp.org/misc/ICSP_intro.htm |fechaarchivo=19 de agosto de 2007 }}</ref> El ICSP es responsable de la publicación del [[Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias]] (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).<ref>{{cita web |url=http://www.bacterio.cict.fr/ |título=List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) |fechaacceso=2 de septiembre de 2008 |autor=Euzéby, JP |apellido= |nombre= |fecha=2008 |obra= |idioma=inglés |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20101230104903/http://www.bacterio.cict.fr/ |fechaarchivo=30 de diciembre de 2010 }}</ref> También publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).<ref>{{cita web |url=http://ijs.sgmjournals.org/ |título=EMInternational Journal of Systematic Bacteriology (IJS) |fechaacceso=2 de septiembre de 2008  |apellido= |nombre= |obra = |editorial=Society for General Microbiology |idioma=inglés }}</ref> En contraste con la nomenclatura procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicación.<ref>{{cita web |url=http://www.bergeys.org |título=Bergey's Manual Trust |fechaacceso=2 de septiembre de 2008  |apellido= |nombre= |fecha=26 de agosto |año=2008 |obra = |idioma=inglés }}</ref> Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), está disponible en Internet.<ref>{{cita web |url=http://www.taxonomicoutline.org/index.php/toba/index |título=The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea, TOBA release 7.7 |fechaacceso=2 de septiembre de 2008 |apellido= |nombre= |año=2007 |obra= |editorial=[[Universidad Estatal de Míchigan]] en colaboración con NamesforLife, LLC |idioma=inglés |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20081201084045/http://www.taxonomicoutline.org/index.php/toba/index |fechaarchivo=1 de diciembre de 2008 }}</ref> Debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.<ref name=Rappe>Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Doolittle RF |título=Evolutionary aspects of whole-genome biology |revista=Curr Opin Struct Biol |volumen=15 |número=3 |páginas=248–253 |año=2005 |pmid=11837318}}</ref>

La identificación de bacterias en el [[laboratorio]] es particularmente relevante en [[medicina]], donde la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.

[[Archivo:Streptococcus mutans Gram.jpg|left|thumb|300px|''[[Streptococcus mutans]]'' visualizado con la [[tinción de Gram]]. Cada pequeño punto de la cadena es una bacteria.]]
La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por [[Hans Christian Gram]] en 1884,<ref name=autogenerated2>{{Cita publicación| apellido= Gram | nombre= HC | enlaceautor= Hans Christian Gram |año=1884 |título=Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten |revista=Fortschr. Med. |volumen=2 |páginas=185–189 }}</ref> ha supuesto un antes y un después en el campo de la [[medicina]], y consiste en teñir con [[tinte]]s específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teñido o no con dicho tinte.<ref name=Sherris>{{cita libro | autor= Ryan KJ; Ray CG (editors) | título= Sherris Medical Microbiology | url= https://archive.org/details/sherrismedicalmi0000unse_q1i3 | páginas= [https://archive.org/details/sherrismedicalmi0000unse_q1i3/page/232 232]–3 |edición= 4th ed. | editorial= McGraw Hill | año= 2004 |isbn=0-8385-8529-9 }}</ref>

Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de [[alcohol etílico]]. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una [[Bacteria Gram positiva|Gram positiva]], las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una [[Bacteria Gram negativa|Gram negativa]], la cual posee una pared de una composición diferente.
La función biológica que posee esta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.

Esta tinción es empleada en [[microbiología]] para la visualización de bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de diferentes especies de bacterias,<ref name=Madigan_2004>{{cita libro | apellidos= Madigan | nombre= MT | coautores= Martinko J; Parker J | título= Brock Biology of Microorganisms | edición= 10th Edition | editorial= Lippincott Williams & Wilkins | año= 2004 | isbn= 0-13-066271-2 | url= https://archive.org/details/brockbiologyofmi00madi }}</ref> considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.<ref name="Beveridge_and_Davies_1983">{{cita publicación
 | apellido = Beveridge
 | nombre = T.J.
 | coautores = Davies, J.A.
 | título = Cellular responses of ''Bacillus subtilis'' and ''Escherichia coli'' to the Gram stain
 | publicación = J. Bacteriol.
 | volumen = 156
 | número = 2
 | páginas = 846-858
 | url = http://jb.asm.org/cgi/reprint/156/2/846.pdf
 | formato = [[PDF]]
 | id = PMID 6195148
 | fechaacceso = 2007 de febrero de 17
 | fechaarchivo = 5 de octubre de 2011
 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20111005154843/http://jb.asm.org/cgi/reprint/156/2/846.pdf
 | deadurl = yes
 }}</ref><ref name="Davies_et_al_1983">{{cita publicación
 | apellido = Davies
 | nombre = J.A.
 | coautores = G.K. Anderson, T.J. Beveridge, H.C. Clark
 | título = Chemical mechanism of the Gram stain and synthesis of a new electron-opaque marker for electron microscopy which replaces the iodine mordant of the stain
 | publicación = J. Bacteriol.
 | volumen = 156
 | número = 2
 | páginas = 837-845
 | url = http://jb.asm.org/cgi/reprint/156/2/837.pdf
 | formato = [[PDF]]
 | id = PMID 6195147
 | fechaacceso = 2007 de febrero de 17
 | fechaarchivo = 5 de octubre de 2011
 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20111005154830/http://jb.asm.org/cgi/reprint/156/2/837.pdf
 | deadurl = yes
 }}</ref>

En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:
* Identificación preliminar de la bacteria causante de la [[infección]].
* Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio, es decir, permite apreciar el número de células inflamatorias así como de [[epitelio|células epiteliales]]. A mayor número de células inflamatorias en cada campo del [[microscopio]], más probabilidad de que la flora que crezca en los [[medio de cultivo|medios de cultivo]] sea la representativa de la zona infectada. A mayor número de células epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminación con [[flora saprofita]].
* Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tinción de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor número de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados así como la atmósfera de incubación.

== Filos y filogenia ==
[[Archivo:Anillo de la vida.png|thumb|350px|right|Probable modelo evolutivo de los principales filos y clados. Los principales supergrupos serían [[Terrabacteria]], [[Gracilicutes]] y [[Grupo CPR|CPR]].]]
{{AP|Filogenia bacteriana}}

Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La mayoría de árboles filogenéticos, en especial los de [[ARNr]] 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termófilos como [[Aquificota]] y [[Thermotogota]],<ref>Cheryl P. Andam & J. Peter Gogarten 2011. Biased gene transfer in microbial evolution. [http://www.nature.com/nrmicro/journal/v9/n7/fig_tab/nrmicro2593_F1.html Figure 1 --| Phylogenetic analysis of bacterial tyrosyl-tRNA synthetase amino acid sequences and the corresponding concatenated 16S–23S ribosomal RNA phylogeny.] Nature Reviews Microbiology 9, 543-555 doi:10.1038/nrmicro2593</ref> lo que reforzaría el origen termófilo de los dominios Archaea y Bacteria. En cambio, algunos árboles genómicos muestran a [[Bacillota]] ([[Gram positivo]]s) como el clado más antiguo.<ref>Gupta, R. S. (2005). Molecular Sequences and the Early History of Life. In "Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies" (J. Sapp, Ed.), [[Oxford University Press]], New York. Web: [http://www.bacterialphylogeny.com/bacteria.html Branching Order of Bacterial Phyla.]</ref> Según las teorías de [[Cavalier-Smith]] la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosintético que denomina [[Chlorobacteria]] (Chloroflexi).<ref name=smith2006b /> Otros estudios filogenéticos genómicos o proteicos colocan en una posición basal a [[Planctomycetota]], [[Pseudomonadota]] u otros filos. Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos supergrupos: [[Gracilicutes]] y [[Terrabacteria]];<ref>Boussau, Bastien et al 2008. [http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/272 Accounting for horizontal gene transfers explains conflicting hypotheses regarding the position of aquificales in the phylogeny of Bacteria.] BMC Evolutionary Biology, 8:272 doi:10.1186/1471-2148-8-272</ref> demostrando en suma que actualmente no existe un [[filogenia bacteriana]] estable como para conocer con certeza la historia evolutiva bacteriana más temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenómeno de la [[transferencia genética horizontal]], típica de los organismos procariotas.

Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio filogenético en tres conjuntos:

=== Grupos termófilos ===
[[Archivo:Venenivibrio.jpg|thumb|175px|right|''[[Venenivibrio]]'', una bacteria [[Aquificae|aquifical]] [[termófila]] de [[aguas termales]].]]

De acuerdo con la mayoría de árboles filogenéticos moleculares, las '''[[bacterias termófilas]]''' son los más divergentes, formando un grupo parafilético basal, lo que es compatible con las principales teorías sobre el [[Prokaryota#Origen y evolución|origen y evolución procariota]]. Son [[termófilo]]s e [[hipertermófilo]]s con metabolismo [[quimiotrofo]], [[respiración anaerobia]] y estructura [[Gram negativa]] (de doble [[membrana celular|membrana]]), destacando los siguientes filos:
* [[Aquificota]]. Pequeño grupo de bacterias [[quimiosíntesis|quimiolitotrofas]], [[termófilo|termófilas]] o [[hipertermófilo|hipertermófilas]]. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y [[fuente hidrotermal|fuentes hidrotermales]] oceánicas.
* [[Thermotogota]]. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados, heterótrofos fermentativos.
* [[Dictyoglomota]]. Comprende una sola especie de hipertermófilo, [[Clasificación nutricional básica|quimioorganotrofo]] y aerobio.
* [[Thermodesulfobacteriota]]: Termófilas [[bacterias reductoras de sulfato|reductoras de sulfato]].
* [[Caldisericota]]. Bacteria termófila anaerobia.
* [[Synergistota]]. Bacterias [[anaerobia]]s. Aunque pocos géneros son termófilos, Synergistota tiene posición basal en la filogenia bacteriana del ARNr.

=== Gram positivos y relacionados ===
[[Archivo:Bacillus anthracis Gram.jpg|thumb|225px|right|[[Tinción de Gram]] de ''[[Bacillus anthracis]]'', una bacteria patógena [[Gram positiva]] del filo [[firmicutes]].]]

Los grupos '''[[Gram positivo]]s''' son básicamente [[Bacillota]] y [[Actinomycetota]], los cuales habría engrosado su pared celular como una adaptación a la desecación con pérdida de la membrana externa, desarrollando [[esterol]]es, [[ácido teicoico]] y formando [[espora]]s en varios grupos. El término '''[[Posibacteria]]''' se ha usado como taxón para agrupar a los Gram positivos y grupos derivados como [[Tenericutes]]. El término '''[[monodérmico]]''' alude a la única membrana celular que poseen los Gram positivos, lo que significa que otros filos como [[Chloroflexota]] y [[Thermomicrobia]], al ser monodérmicos, están relacionados con los primeros a pesar de que son Gram variables. Según algunos árboles filogenéticos, los filos monodérmicos forman parte de un superclado denominado '''[[Terrabacteria]]''', llamados así por su probable evolución en medios terrestres, y se incluye en él a filos didérmicos como [[Deinococcota]] que es Gram variable y al grupo [[Cyanobacteria/Melainabacteria]] que es Gram negativo. Los Gram positivos y relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayoría de árboles filogenéticos como un grupo parafilético con respecto a [[Gracilicutes]] y está conformado por los siguientes filos:
* [[Actinomycetota]]. Un extenso filo de bacterias [[Gram-positivo|Gram positivas]] de [[contenido GC]] alto. Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patógenos. Algunas forman colonias en forma de hifas ([[Actinomyces]]).
* [[Bacillota]] o Endobacteria. Es el grupo más extenso y comprende a las bacterias [[Gram positiva]]s con [[contenido GC]] bajo. Se encuentran en diversos hábitats, incluyendo algunos patógenos notables. Una de las familias, [[Heliobacteria]], obtiene su energía a través de la fotosíntesis y otros tienen una pseudo membrana externa ([[Negativicutes]]).
** [[Tenericutes]] o Mollicutes. Son endosimbiontes Gram negativos monodérmicos y sin pared celular. Se derivan de Bacillota según la mayoría de filogenias.
* [[Deinococcota]] o Hadobacteria. Pequeño grupo de [[Clasificación nutricional básica|quimiorganotrofos]] [[extremófilo]]s altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el frío extremo, mientras que otras son resistentes a la radiación y a las sustancias tóxicas.
* [[Chloroflexota]]. Pequeño filo de bacterias monodérmicas Gram variables [[aerobio|aerobias]] facultativas y típicamente filamentosas. Incluye a las [[bacterias verdes no del azufre]], las cuales realizan la [[fotosíntesis anoxigénica]] mediante [[bacterioclorofila]] (sin producción de [[oxígeno]]) y en donde su vía de [[ciclo del carbono|fijación del carbono]] también difiere de la de otras bacterias fotosintéticas.
** [[Thermomicrobia]]. Pequeño filo (o clase) [[termófilo]] derivado de Chloroflexota.
* [[Cyanobacteriota]] (algas verde-azuladas). El grupo más importante de bacterias fotosintéticas. Presentan [[clorofila]] y realizan la [[fotosíntesis oxigénica]]. Son unicelulares o coloniales filamentosas.
* [[Armatimonadota]]. Pequeño grupo aerobio quimioheterótrofo.

=== Gracilicutes ===
[[Archivo:20100905 211652 Spirochetes.jpg|thumb|225px|right|Las [[espiroqueta]]s, al igual que otros [[Gracilicutes]], son [[Gram negativa]]s.]]

El superclado [[Gracilicutes|Gracilicutes o Hydrobacteria]] está bien consensuado en muchos árboles filogenéticos. Son el mayor grupo de [[bacterias Gram negativas]], didérmicas, en su mayoría [[heterótrofo|quimioheterótrofas]], de hábitat acuático o relacionado con animales y plantas como comensal, mutualista o patógeno. Está conformado por varios filos y superfilos:
* [[Spirochaetota]]. Bacterias [[Clasificación nutricional básica|quimioheterótrofas]] con forma alargada típicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante rotación. Muchas producen enfermedades.
* [[Grupo FCB]] o Sphingobacteria.
** [[Fibrobacterota]]. Pequeño filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten la degradación de la celulosa en los rumiantes.
** [[Gemmatimonadota]]. Aerobios del suelo y el fango.
** [[Bacteroidota]]. Un extenso filo de bacterias con amplia distribución en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogéneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parásitos y formas de vida libre. 
*** [[Chlorobia]]. Destacan las [[bacterias verdes del azufre]], las cuales son [[fototrofo|fototrofas]] mediante [[bacterioclorofila]] y anaerobias obligadas. Algunas son termófilas que viven en fuentes hidrotermales. Se consideran derivados o relacionados con Bacteroidetes a nivel de filo.
* [[Grupo PVC]] o Planctobacteria
** [[Planctomycetota]]. Bacterias principalmente acuáticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biológico implica la alternancia entre células [[sésil]]es y [[Flagelo bacteriano|flageladas]]. Se reproducen por [[gemación]].
** [[Verrucomicrobiota]]. Comprende bacterias terrestres, acuáticas y algunas asociadas con huéspedes eucariotas. 
*** [[Lentisphaerae]]. Pequeño grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas marinas y hábitats terrestres anaerobios. Se consideran derivados o relacionados con Verrucomicrobia a nivel de filo.
** [[Chlamydiota]]. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares obligados de las células eucariotas.
* [[Elusimicrobiota]]. Se encuentra disperso por mar, tierra y como endosimbionte de insectos.
* [[Pseudomonadota]] (bacterias púrpuras y relacionadas). Es un grupo muy diverso y extenso. La mayoría son [[heterótrofo|heterótrofas]], otras son fermentadoras como las [[Enterobacteriaceae|enterobacterias]] y muchas causan enfermedades como las [[ricketsias]] que son parásitos intracelulares. Los [[rizobio]]s son [[simbiosis|endosimbiontes]] [[fijación de nitrógeno|fijadores de nitrógeno]] en las plantas, las [[bacteria púrpura|bacterias púrpuras]] son [[fotoautótrofo|fototrofas]] con [[bacterioclorofila]] y las [[mixobacteria]]s forman agregados multicelulares. Algunos autores consideran que son derivados o relacionados con Proteobacteria los siguientes filos:
** [[Acidobacteriota]]. Pequeño filo de bacterias [[acidófilo|acidófilas]] comunes en el suelo. Incluye una bacteria [[fototrofo|fototrofa]] usando [[bacterioclorofila]].
** [[Deferribacterota]]. Pequeño grupo de bacterias acuáticas anaerobias.
** [[Chrysiogenota]]. Pequeño grupo [[Clasificación nutricional básica|quimiolitoautótrofo]] anaerobio con una bioquímica y una forma de vida únicas, capaces de respirar [[arseniato]].
** [[Nitrospirota]]. Grupo de quimiosintéticos oxidantes de nitrógeno y algunos son termófilos.
* [[Fusobacteriota]]. No siempre se le incluye en Gracilicutes. Son bacterias [[heterótrofo|heterótrofas]] [[anaerobio|anaerobias]] causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.

=== Grupo CPR y otros filos candidatos ===
Recientemente, los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han identificado un gran número de filos candidatos de '''[[bacterias ultrapequeñas]]''', cuyos representantes todavía no han sido cultivados. Estas bacterias no habían sido detectadas por los procedimientos tradicionales debido a sus especiales características metabólicas. A modo de ejemplo, una nueva línea filogenética de bacterias conteniendo 35 filos, el [[grupo CPR]], ha sido recientemente identificado. De esta forma, el número de filos del dominio Bacteria se amplía hasta casi 100 y supera ampliamente en diversidad a los organismos de los otros dos dominios.<ref name="Hug2016">Hug, L. A., Baker, B. J., Anantharaman, K., Brown, C. T., Probst, A. J., Castelle, C. J., ... & Suzuki, Y. (2016). [http://www.nature.com/articles/nmicrobiol201648 A new view of the tree of life]. Nature Microbiology, 1, 16048.</ref><ref name="brown2015">Brown, C. T., Hug, L. A., Thomas, B. C., Sharon, I., Castelle, C. J., Singh, A., ... & Banfield, J. F. (2015). [http://itaisharon.net/Brown_Nature_2015.pdf Unusual biology across a group comprising more than 15% of domain Bacteria]. Nature, 523(7559), 208-211.</ref> Sin embargo, En 2018 en una revisión taxonómica para estandarizar la taxonomía bacteriana se encontró que '''CPR''' o '''Patescibacteria''' comprende un único filo con varios taxones de rango inferior, en vez de una radiación de múltiples filos.<ref>Donovan H. Parks, Maria Chuvochina, David W. Waite, Christian Rinke, Adam Skarshewski, Pierre-Alain Chaumeil, Philip Hugenholtz (2018). [https://www.biorxiv.org/content/10.1101/256800v2.full A proposal for a standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny]. Biorxiv.</ref>

== Uso de las bacterias en la tecnología y la industria ==
Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de sustancias químicas importantes como [[alcohol etílico]], [[ácido acético]], [[alcohol butílico]] y [[acetona]] son producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para el curado de [[tabaco]], el curtido de [[cuero]]s, [[caucho]], [[algodón]], etc. Las bacterias (a menudo ''[[Lactobacillus]]'') junto con [[levadura]]s y [[moho]]s, se han utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales como [[queso]], [[mantequilla]], [[encurtido]]s, [[salsa de soja]], [[chucrut]], [[vinagre]], [[vino]] y [[yogur]].<ref>{{Cita publicación|autor=Johnson M, Lucey J |título=Major technological advances and trends in cheese |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-dairy-science_2006-04_89_4/page/1174 |revista=J Dairy Sci |volumen=89 |número=4 |páginas=1174–8 |año=2006 |pmid=16537950}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Hagedorn S, Kaphammer B |título=Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals |revista=Annu Rev Microbiol |volumen=48 |número=|páginas=773–800 |pmid=7826026}}</ref>

Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en [[biorremediación]]. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo.<ref>{{Cita publicación|autor=Cohen Y |título=Bioremediation of oil by marine microbial mats |revista=Int Microbiol |volumen=5 |número=4 |páginas=189–93 |año=2002 |pmid=12497184}}</ref> Así por ejemplo, después del vertido del petrolero [[Desastre del Exxon Valdez|Exxon Valdez]] en 1989, en algunas playas de [[Alaska]] se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de [[petróleo]] no era demasiado espesa. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de [[basura]]s tóxicas industriales.<ref>{{Cita publicación|autor=Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A |título=Biofiltration methods for the removal of phenolic residues |revista=Appl Biochem Biotechnol |volumen=129–132 |número=|páginas=130–52 |id = PMID 16915636}}</ref> En la industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos químicos [[Enantiómero|enantioméricamente]] puros para uso farmacéutico o agroquímico.<ref>{{Cita publicación|autor=Liese A, Filho M |título=Production of fine chemicals using biocatalysis |revista=Curr Opin Biotechnol |volumen=10 |número=6 |páginas=595–603 |año=1999 |pmid=10600695}}</ref>

Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de [[Parasitismo|parásito]]s en sustitución de los [[pesticida]]s. Esto implica comúnmente a la especie ''[[Bacillus thuringiensis]]'' (también llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para [[lepidóptero]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Aronson A, Shai Y |título=Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action |revista=FEMS Microbiol Lett |volumen=195 |número=1 |páginas=1–8 |año=2001|id = PMID 11166987}}</ref> Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los [[polinización|polinizadores]].<ref>{{Cita publicación|autor=Bozsik A |título=Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action |revista=Pest Manag Sci |volumen=62 |número=7 |páginas=651–4 |año=2006 |pmid=16649191}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R |título=Bacterial insecticidal toxins |revista=Crit Rev Microbiol |volumen=30 |número=1 |páginas=33–54 |año=2004 |pmid=15116762}}</ref>

[[Archivo:Insulincrystals.jpg|thumbnail|200px|Cristales de [[insulina]].]]

Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la [[biología]], la [[genética]] y la [[bioquímica]] moleculares debido a su capacidad para crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los [[fenotipo]]s que resultan, los científicos pueden determinar la función de [[gen]]es, [[enzima]]s y [[ruta metabólica|rutas metabólicas]], pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos más complejos.<ref>{{Cita publicación|autor=Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M |título=A functional update of the Escherichia coli K-12 genome | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11574054 |revista=Genome Biol |volumen=2 |número=9 |páginas=RESEARCH0035 |año=2001 |pmid=11574054}}</ref> La comprensión de la bioquímica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la [[cinética enzimática]] y la [[expresión génica|expresión de genes]], permitirá realizar [[modelo matemático|modelos matemáticos]] de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de ''[[Escherichia coli]]''.<ref>{{Cita publicación|autor=Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabási A |título=Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli |revista=Nature |volumen=427 |número=6977 |páginas=839–43 |año=2004 |pmid=14985762}}</ref><ref>{{Cita publicación |autor=Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B |título=An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR) |url=http://genomebiology.com/2003/4/9/R54 |revista=Genome Biol |volumen=4 |número=9 |páginas=R54 |año=2003 |id=PMID 12952533 |publicación= |fechaacceso=14 de junio de 2007 |fechaarchivo=29 de enero de 2016 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20160129013302/http://genomebiology.com/2003/4/9/R54 |deadurl=yes }}</ref> Esta comprensión del metabolismo y la genética bacteriana permite a la [[biotecnología]] la modificación de las bacterias para que produzcan diversas proteínas terapéuticas, tales como [[insulina]], [[factor de crecimiento|factores de crecimiento]] y [[anticuerpo]]s.<ref>{{Cita publicación|autor=Walsh G |título=Therapeutic insulins and their large-scale manufacture |revista=Appl Microbiol Biotechnol |volumen=67 |número=2 |páginas=151–9 |año=2005 |pmid=15580495}}</ref><ref>{{Cita publicación|autor=Graumann K, Premstaller A |título=Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems |revista=Biotechnol J |volumen=1 |número=2 |páginas=164–86 |año=2006 |pmid=16892246}}</ref>

== Galería ==
<gallery mode="packed">
Archivo:Mycobacterium tuberculosis 8438 lores.jpg|''[[Mycobacterium|Mycobacterium tuberculosis]]'' ([[Actinobacteria]])

Archivo:Thermus aquaticus.JPG|''[[Thermus|Thermus aquaticus]]'' ([[Deinococcus-Thermus]])
Archivo:O. oeni.jpg|''[[Oenococcus|Oenococcus oeni]]'' ([[Firmicutes]])
Archivo:BacillusCereus.jpg|''[[Bacillus cereus]]'' ([[Firmicutes]])
Archivo:Staphylococcus aureus 01.jpg|''[[Staphylococcus aureus]]'' ([[Firmicutes]])
Archivo:ARS Campylobacter jejuni.jpg|''[[Campylobacter jejuni]]'' ([[Proteobacteria]])
Archivo:Bordetella bronchiseptica.jpg|''[[Bordetella bronchiseptica]]'' ([[Proteobacteria]])
Archivo:Cholera bacteria SEM.jpg|''[[Vibrio cholerae]]'' ([[Proteobacteria]])
Archivo:Leptospira scanning micrograph.jpg|''[[Leptospira]]'' ([[Spirochaetes]])
Archivo:TreponemaPallidum.jpg|''[[Treponema|Treponema pallidum]]'' ([[Spirochaetes]])</gallery>

== Véase también ==
* [[Bacteriófago]]
* [[Bacteriología]]
* [[Biotecnología]]
* [[Extremófilo]]
* [[Microbiología]]
* [[Nanobio]]
* [[Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias]]
* [[:Categoría:Enfermedades bacterianas]]
* [[Microbiota normal]]

== Notas ==

{{Listaref|grupo=n}}

== Referencias ==
{{Listaref|3}}

== Enlaces externos ==
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[[Categoría:Microbiología]]