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Hacrobia

Hacrobia es un grupo de protistas que incluye a las algas Haptophyta y Cryptophyta, pues comparten cloroplastos de procedencia de un alga roja, además de otros organismos heterótrofos relacionados con ellas.[2]​[3]​ El nombre Hacrobia deriva de Haptophyta, Cryptophyta (los dos subgrupos principales) y bia (que es un subfijo general para referirse a la vida). Cavalier-Smith considera que Hacrobia está relacionado con el supergrupo SAR e incluye a ambos en el reino Chromista.[1]​[4]​ Sin embargo, no está claro que Hacrobia sea un clado, pues varios estudios recientes sugieren que Cryptophyta está relacionado con Archaeplastida, mientras que Haptophyta lo estaría con el supergrupo SAR.[5]​[6]​[7]​

Hacrobia

Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Diaphoretickes
(sin rango): Chromista
(sin rango): Hacrobia (P?)
Okamoto et al., 2009
Filos[1]​
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Grupos

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Isochrysis galbana (Haptophyta).
 
Raphidiophrys contractilis (Centrohelida).
 
Cryptophyta.

Los dos grupos principales, Haptophyta y Cryptophyta, son algas que presentan cloroplastos con clorofilas a y c. Por el tipo de clorofila y por estar rodeados por cuatro membranas se supone que los cloroplastos proceden de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Además, se incluyen varios grupos de organismos heterótrofos, entre los que destacan varios tipos de heliozoos. Así, Hacrobia comprende dos líneas, la primera relacionada con las haptofitas y la segunda con las criptofitas.[1]​

La línea Haptista agrupa a las algas de Haptophyta y a los heliozoos de Centrohelida, que se caracterizan por presentar apéndices filiformes soportados por microtúbulos (el haptonema en los primeros y los axopodos en los segundos), que utilizan para la alimentación. Ambos grupos a menudo presentan el cuerpo celular cubierto con complejas escamas mineralizadas (silíceas en Centrohelida, generalmente calcáreas, pero a veces silíceas en Haptophyta).

  • Haptophyta. Es un grupo de algas unicelulares fundamentalmente marinas, aunque algunos miembros son mixótrofos o heterótrofos. Se caracterizan por la presencia de dos flagelos, un haptonema (apéndice superficialmente similar a un flagelo pero que se diferencia de este último en el conjunto de microtúbulos y en el uso) y células desnudas o cubiertas de placas calcáreas.
  • Rappemonada. Es un grupo de protistas fotosintéticos marinos y de agua dulce probablemente relacionados con los anteriores. Las células contienen cloroplastos con clorofila a. Se conocen solo a partir de muestras ambientales, están pobremente caracterizados y todavía no se ha descrito ninguna especie o género.
  • Centrohelida. Es un importante grupo de protistas heliozoos, que incluye tanto formas libres como sésiles, en hábitats de agua dulce o marinos, especialmente a cierta profundidad. Son unicelulares y esféricos y están rodeados de axopodios, seudópodos largos y radiales soportados por microtúbulos que les sirven para capturar el alimento y moverse a las formas libres.

La línea Cryptista se caracteriza por presentar apéndices en la forma de tripletes de fibras tubulares en el flagelo anterior. Comprende los siguientes grupos:

  • Cryptophyta. Es un grupo de algas unicelulares que viven en aguas marinas y continentales, si bien algunos miembros son mixótrofos o heterótrofos. La mayoría presentan una cubierta rígida, una invaginación ventral de la que salen dos flagelos y varias filas de eyectosomas, de función defensiva.
  • Palpitia. Comprende un organismo biflagelado y heterótrofo marino con dos flagelos casi iguales. Los análisis ultraestructurales determinaron que su aparato flagelar se asemeja a los de las algas verdes (Charophyceae), mientras que las mastigonemas presentan algunas características encontradas en Cryptophyta y Telonemia.
  • Microhelida. Es un pequeño grupo de protistas heliozoos constituido por organismos marinos de muy pequeño tamaño que se alimentan de bacterias. Presentan un gran centrosoma en el centro de la célula y están rodeados de axopodios, seudópodos largos y radiales soportados por microtúbulos, que les sirven para capturar el alimento. Los axonemas de los axopodios están organizados en una tríada, lo que los distingue de otros grupos de heliozoos.
  • Heliomonadida. Es un pequeño grupo de heliozoos que son inusuales por poseer flagelos (dos o cuatro) a través de todo su ciclo vital. Los paquetes de microtúbulos, típicamente dispuestos en un cuadrado, parten de un cuerpo situado cerca de la base de los flagelos y apoyan numerosos axopodios que se proyectan desde la superficie de la célula.

Filogenia

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La filogenia interna podría ser la siguiente:[1]​[8]​

Hacrobia
 Cryptista 
Corbihelia
Endohelea
 

Microhelida

 
 

Heliomonadida

 
 
 Corbistoma 
 

Picozoa

 
 

Telonemia

 
 
 
 
 

Palpitia

 
 Cryptophyta 
 

Kathablepharida

 
 
 

Goniomonadea

 
+ Rhodophytina 

Cryptophyceae

 
 
 
 
 
 Haptista 
 

Alveidia (=Provora)

 
 
 

Centrohelida

 
 Haptophyta 
 

Rappemonada

 
 
 

Pavlovophyceae

 
 

Prymnesiophyceae

 
 
 
 
 
 

A continuación se muestran las tres posibilidades que se han considerado para Hacrobia:

Incluido en Chromista Hermano de Archaeplastida No constituye un clado
 
 

Euglenozoa

 
 
 

Excavata

 
 
 Corticates 
 

Plantae

 
Chromista
 

Hacrobia

 
 

SAR

 
 
 
 Podiates 
 

Amoebozoa

 
 

Opisthokonta

 
 
 
 
 
 
 Diaphoretickes 
 
 

Archaeplastida

 
 

Hacrobia

 
 
 

SAR

 
 
 

Excavata

 
Amorphea
 

Amoebozoa

 
 

Opisthokonta

 
 
 
 
 Diaphoretickes 
 
 

Archaeplastida

 
 

Cryptista

 
 
 
 

Haptista

 
 

SAR

 
 
 
 

Excavata

 
Amorphea
 

Amoebozoa

 
 

Opisthokonta

 
 
 

La justificación para la inclusión de Hacrobia en Chromista se encuentra en las teorías sobre el origen y evolución de las líneas principales eucariotas de Cavalier-Smith. Ambos grupos presentan cloroplastos con clorofilas a y c que, al estar rodeados por cuatro membranas, se supone procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Cavalier-Smith supone que hubo solo un evento de endosimbiosis en el antecesor de estos organismos que dio lugar a todos los grupos.

En los análisis genéticos, sin embargo, Hacrobia suele resultar un grupo hermano de Archaeplastida.[9]​ Cavalier-Smith lo justifica, por un lado, por la adquisición de genes del alga roja como resultado de la endosimbiosis, que distorsionan los análisis genéticos y acercan Hacrobia a las plantas. Por otro lado, la separación casi simultánea de los supergrupos de Eukarya y su rápida evolución, explicaría los artefactos en los árboles filogenéticos.

La existencia de grupos sin cloroplastos, Telonemia, Centrohelida, Kathablepharida y Picozoa, muy próximos a Haptophyta o Cryptophyta, compromete la hipótesis común de adquisición de los cloroplastos. La alternativa es que los cloroplastos fueran adquiridos independientemente por los distintos linajes, por transmisión horizontal, en vez de por herencia. Esto es, habría habido varios eventos de endosimbiosis, seguramente de tipo terciario, más que secundario. Los cloroplastos procedentes de las algas rojas tienen ventaja sobre los cloroplastos derivados de las algas verdes en que contienen genomas relativamente grandes, específicamente genes relacionados con la regulación de la fotosíntesis, lo que permite su fácil inserción en la maquinaria metabólica del huésped.[10]​

Más problemática es la cuestión de que algunos árboles filogenéticos recientes muestran a Haptophyta próximo al supergrupo SAR, mientras que Cryptophyta resulta un grupo hermano de Archaeplastida. En este sentido, Burki et al. 2016,[7]​ realizan una secuenciación de transcriptomas del grupo Centrohelida que les permite reconstruir los datos filogenéticos faltantes. De esta forma obtienen que Centrohelida se relaciona con Haptophyta, lo que confirma Haptista, además relacionan Haptista con el supergrupo SAR y por otra parte obtienen que Cryptista presenta una fuerte afinidad con Archaeplastida. De esta forma concluyen que Haptista + supergrupo SAR es hermano de Cryptista + Archaeplastida. En resumen, la cuestión es bastante difícil de resolver y no se puede descartar ninguna hipótesis.

Definición

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Hasta hace poco Haptophyta y Cryptophyta, junto con otros grupos, formaban parte del supergrupo Chromalveolata.[11]​ Recientemente se demostró que el supergrupo era polifilético y se dividió, por un lado el supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria), y por el otro, estos dos grupos. Actualmente la posición de Haptophyta y Cryptophyta es dudosa. Algunos estudios consideran que los dos grupos están íntimamente relacionados[12]​[13]​ y son referenciados como el grupo "Haptophyta+Cryptophyta" o Hacrobia.[14]​ Adicionalmente, un trabajo del año 2009 sugiere que estos grupos junto a Telonemia y Centrohelida pueden formar un clado.[15]​ De la misma forma, Picozoa podría pertenecer a este grupo, aunque los datos no son concluyentes.[2]​ Sin embargo, esto es negado por otros estudios:[16]​ Haptophyta sería un grupo hermano del supergrupo SAR, mientras que Cryptophyta estaría más próximo a Archaeplastida (las plantas en sentido amplio).[5]​[7]​ Cavalier-Smith, por su parte, considera que Hacrobia es monofilético y lo incluye en el reino Chromista.[1]​[4]​

Nombres alternativos usados para este grupo son CCTH (Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia y Haptophyta)[6]​ y Eukaryomonadae.[17]​

Referencias

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  1. ↑ a b c d e Cavalier-Smith, Thomas, Ema E. Chao, and Rhodri Lewis. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular phylogenetics and evolution 93 (2015): 331-362.
  2. ↑ a b Okamoto, N., Chantangsi, C., Horák, A., Leander, B. S., & Keeling, P. J. (2009). Molecular phylogeny and description of the novel katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and establishment of the Hacrobia taxon nov. PloS one, 4(9), e7080-e7080.
  3. ↑ Sakaguchi M, Takishita K, Matsumoto T, Hashimoto T, Inagaki Y (julio de 2009). «Tracing back EFL gene evolution in the cryptomonads-haptophytes assemblage: separate origins of EFL genes in haptophytes, photosynthetic cryptomonads, and goniomonads». Gene 441 (1-2): 126-31. PMID 18585873. doi:10.1016/j.gene.2008.05.010. 
  4. ↑ a b Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms.
  5. ↑ a b Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F. & Keeling, P.J. (2012). «The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins». Proc. Biol. Sci. doi:10.1098/rspb.2011.2301. 
  6. ↑ a b Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). «Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes». Molecular Biology and Evolution 29 (6): 1557-68. PMC 3351787. PMID 22319147. doi:10.1093/molbev/mss001. Consultado el 2 de marzo de 2012. 
  7. ↑ a b c Burki, F., Kaplan, M., Tikhonenkov, D. V., Zlatogursky, V., Minh, B. Q., Radaykina, L. V., ... & Keeling, P. J. (2016, January). Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. In Proc. R. Soc. B (Vol. 283, No. 1823, p. 20152802). The Royal Society.
  8. ↑ Janouškovec J, Tikhonenkov DV, Burki F, Howe AT, Rohwer FL, Mylnikov AP, Keeling PJ. "A New Lineage of Eukaryotes Illuminates Early Mitochondrial Genome Reduction", Current Biology 2017, doi:10.1016/j.cub.2017.10.051
  9. ↑ Katz, L. A., & Grant, J. R. (2014). Taxon-rich phylogenomic analyses resolve the eukaryotic tree of life and reveal the power of subsampling by sites. Systematic biology, syu126.
  10. ↑ Dorrell, R. G., & Smith, A. G. (2011). Do red and green make brown?: perspectives on plastid acquisitions within chromalveolates Archivado el 6 de febrero de 2020 en Wayback Machine.. Eukaryotic cell, 10(7), 856-868.
  11. ↑ Csurös M, Rogozin IB, Koonin EV (mayo de 2008). «Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach». Mol. Biol. Evol. 25 (5): 903-11. PMID 18296415. doi:10.1093/molbev/msn039. 
  12. ↑ Rice DW, Palmer JD (2006). «An exceptional horizontal gene transfer in plastids: gene replacement by a distant bacterial paralog and evidence that haptophyte and cryptophyte plastids are sisters». BMC Biol. 4: 31. PMC 1570145. PMID 16956407. doi:10.1186/1741-7007-4-31. 
  13. ↑ Aharon Oren; R. Thane Papke (1 de julio de 2010). Molecular Phylogeny of Microorganisms. Horizon Scientific Press. pp. 190-. ISBN 978-1-904455-67-7. Consultado el 21 de enero de 2011. 
  14. ↑ Reeb VC, Peglar MT, Yoon HS, et al. (mayo de 2009). «Interrelationships of chromalveolates within a broadly sampled tree of photosynthetic protists». Mol. Phylogenet. Evol. 53 (1): 202-11. PMID 19398025. doi:10.1016/j.ympev.2009.04.012. 
  15. ↑ Burki, F; Inagaki, Y; Bråte, J; Archibald, J.; Keeling, P.; Cavalier-Smith, T; Sakaguchi, M; Hashimoto, T; Horak, A; Kumar, S; Klaveness, D; Jakobsen, K.S; Pawlowski, J; Shalchian-Tabrizi, K (2009). «Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates.» (Free full text). Genome Biology and Evolution 1: 231-8. PMC 2817417. PMID 20333193. doi:10.1093/gbe/evp022. Archivado desde el original el 10 de julio de 2012. 
  16. ↑ Baurain, Denis; Brinkmann, Henner; Petersen, Jörn; Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Stechmann, Alexandra; Demoulin, Vincent; Roger, Andrew J.; Burger, Gertraud; Lang, B. Franz & Philippe, Hervé (2010), «Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles», Molecular Biology and Evolution 27 (7): 1698-1709, doi:10.1093/molbev/msq059  .
  17. ↑ «EUKARYOMONADAE». Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 1 de marzo de 2015. 

Enlaces externos

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