„Formatio reticularis“ – Versionsunterschied
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Die '''Formatio reticularis''' oder '''Retikulärformation''' (von [[latein]]isch ''formatio'' „Gestaltung“, „Bildung“ und ''reticularis'' „netzartig“) bezeichnet ein ausgedehntes, diffuses [[Neuron]]ennetzwerk im [[Hirnstamm]], das von der [[Medulla oblongata]] (verlängertes Mark) bis zum [[Zwischenhirn]] (Diencephalon) reicht. Die Formatio reticularis setzt sich in das mediale Vorderhirnbündel fort. |
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Die Neurone sind |
Die in der Formatio reticularis liegenden Neurone sind maschenartig diffus verstreut und nur zum Teil zu [[Nucleus (ZNS)|Kernen]] verdichtet. Gut abgrenzbar sind eine Gruppe von Kernen entlang der [[Median]]linie als [[Raphe-Kerne|Raphekerne]] und auch der [[Locus caeruleus]]. Darüber hinaus ist eine großzellige Kerngruppe im medialen und eine kleinzellige Kerngruppe im lateralen Anteil zu unterscheiden, die zu den '''Nuclei reticulares''' gehören. Zu höheren Hirnzentren aufsteigende Neuriten tragen nur teilweise sensorische Funktionen, während die zum [[Rückenmark]] absteigenden [[Efferenz]]en zumeist motorischen Funktionen dienen. |
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== Funktion == |
== Funktion == |
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Die Formatio reticularis hat neben der Verschaltung der Hirnnervenkerne folgende Aufgaben und Koordinationszentren: |
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* Aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem (ARAS) |
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*Kreislauf- und [[Atemzentrum]] (ventrolaterale Formatio reticularis, ''Prä-Bötzinger-Komplex'') |
* Kreislauf- und [[Atemzentrum]] (ventrolaterale Formatio reticularis, ''Prä-Bötzinger-Komplex'') |
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*[[Brechzentrum]] (Verbindungen mit [[Nucleus tractus solitarii]]) und [[Area postrema]] |
* [[Brechzentrum]] (Verbindungen mit [[Nucleus tractus solitarii]]) und [[Area postrema]] |
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*Extrapyramidale Steuerung der Motorik (Verbindungen mit [[Kleinhirn]], [[Nucleus ruber]], [[Substantia nigra]]) |
* [[Extrapyramidalmotorisches System|Extrapyramidale Steuerung]] der Motorik (Verbindungen mit [[Kleinhirn]], [[Nucleus ruber]], [[Substantia nigra]]) |
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*[[Pons|Pontine]] Kontrolle der [[Miktion]] (Harnblasenentleerung) |
* [[Pons|Pontine]] Kontrolle der [[Miktion]] (Harnblasenentleerung) |
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*Modulation der [[Nozizeption|Schmerzempfindung]] (via [[Periaquäduktales Grau]] (PAG) und [[Raphe-Kerne]]) |
* Modulation der [[Nozizeption|Schmerzempfindung]] (via [[Periaquäduktales Grau]] (PAG) und [[Raphe-Kerne]]) |
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*[[Emotion]]en (mesolimbische Bahn von der ''Area tegmentalis ventralis'' zum [[Nucleus accumbens]]) |
* [[Emotion]]en (mesolimbische Bahn von der ''Area tegmentalis ventralis'' zum [[Nucleus accumbens]]) |
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== Der Hirnschrittmacher == |
== Der Hirnschrittmacher == |
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Zwischen den eindeutig abgrenzbaren Bahnen und Kernen des Nervensystems |
Zwischen den eindeutig abgrenzbaren Bahnen und Kernen des Nervensystems liegen Nervenzellgruppen und die dazugehörigen Fasern in einer diffusen, netzartigen Anordnung, der Netzsubstanz, die vom Rückenmark bis in den Thalamus das Zentralnervensystem durchzieht. |
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liegen Nervenzellgruppen und die dazugehörigen Fasern in einer diffusen, netzartigen Anordnung, der Netzsubstanz, die vom Rückenmark bis in den Thalamus das ganze Zentralnervensystem durchzieht. |
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Die Aufgabe dieser diffusen Nervennetze besteht |
Die Aufgabe dieser diffusen Nervennetze besteht in der zeitlichen Koordination, z. B. beim Einsatz von Muskeln bei der Fortbewegung. Derartige Netzwerke zur zeitlichen Koordination sind in allen Wirbeltierhirnen, bei Insekten und niederen Tieren nachweisbar. |
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=== Das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem === |
=== Das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem === |
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⚫ | Eine besondere Aufgabe kommt der Formatio reticularis bei den Säugetieren im Zusammenhang mit der Entwicklung der [[Großhirnrinde]] (Cortex) zu. Auch die kortikalen Aktivitäten müssen mit dem ganzen System zeitlich koordiniert werden. Zu diesem Zweck gehen von der Netzsubstanz des [[Thalamus]] Verbindungen in alle Teile des Cortex, die „'''A'''ufsteigendes '''R'''eticuläres '''A'''ktivierendes '''S'''ystem“ (abgekürzt ARAS) genannt werden. Weil vom Thalamus auch die spezifischen Informationen der Sinnesorgane zum Cortex weitergeleitet werden, werden die ARAS-Verbindungen als die „unspezifischen Bahnen“ bezeichnet. |
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→ ''Hauptartikel: [[Aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem]]'' |
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⚫ | Eine besondere Aufgabe kommt der Formatio reticularis bei den Säugetieren im Zusammenhang mit der Entwicklung der [[Großhirnrinde]] (Cortex) zu. Auch die kortikalen Aktivitäten müssen mit dem ganzen System zeitlich koordiniert werden. Zu diesem Zweck gehen von der Netzsubstanz des [[Thalamus]] Verbindungen in alle Teile des Cortex, die „'''A'''ufsteigendes '''R'''eticuläres '''A'''ktivierendes '''S'''ystem“ (abgekürzt ARAS) genannt werden. Weil vom Thalamus auch die spezifischen Informationen der Sinnesorgane zum Cortex weitergeleitet werden, werden die |
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Bevor diese „unspezifischen Bahnen“ vom Thalamus aus den Cortex erreichen, machen sie eine Schleife zu den sogenannten [[Basalganglien]] (Nucleus caudatus, Pallidum, Putamen), die als längliches Kerngebiet zwischen Thalamus und Cortex liegen. In dieser Erregungsschleife, die über viele Zwischenneurone in der Laufzeit fein regulierbar ist, entsteht im Thalamus ein variabler Rhythmus, der dann von dort aus in alle Gebiete des Cortex geleitet wird. |
Bevor diese „unspezifischen Bahnen“ vom Thalamus aus den Cortex erreichen, machen sie eine Schleife zu den sogenannten [[Basalganglien]] (Nucleus caudatus, Pallidum, Putamen), die als längliches Kerngebiet zwischen Thalamus und Cortex liegen. In dieser Erregungsschleife, die über viele Zwischenneurone in der Laufzeit fein regulierbar ist, entsteht im Thalamus ein variabler Rhythmus, der dann von dort aus in alle Gebiete des Cortex geleitet wird. |
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Mit einer rhythmischen Erregung der kortikalen Pyramidenzellen durch das ARAS entsteht das, was wir [[Bewusstsein]] nennen |
Mit einer rhythmischen Erregung der kortikalen Pyramidenzellen durch das ARAS entsteht das, was wir [[Bewusstsein]] nennen: Oberhalb einer Frequenz von 6 Hz werden wir immer wacher, bis zu etwa 40 Hz. Wenn der Rhythmus langsamer als 6 Hz ist, schläft der Mensch, bei 3 Hz ist er in Tiefschlaf oder [[Narkose]], und die Null-Linie im [[Elektroenzephalografie|EEG]] wird als sicheres Todeszeichen angesehen. |
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⚫ | Eine weitere Funktion des ARAS besteht in der Modulation eines Weckreizes. Man kennt die filternde Wirkung des Thalamus, der nur starke oder „wichtige“ Informationen ins Bewusstsein lässt. „Tor zum Bewusstsein“ wird der Thalamus in der Anatomie schon lange genannt, und die Frequenz des ARAS bestimmt, wie weit dieses Tor offen ist. Starke Reize bewirken augenblicklich eine Beschleunigung der Schrittmacherfrequenz, um sofort hellwach zu machen. |
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Wenn der Rhythmus langsamer als 6 Hz ist, schläft der Mensch, bei 3 Hz ist er in Tiefschlaf oder [[Narkose]], und die Null-Linie im [[Elektroenzephalografie|EEG]] wird als sicheres Todeszeichen angesehen. |
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⚫ | Eine weitere Funktion ist die Steuerung der [[Aufmerksamkeit]], die so verständlich wird: Weil im Thalamus die von den Sinnesorganen einströmenden Informationen und die retikulären Strukturen des ARAS in unmittelbarer Nähe und Verbindung sind, können die Sinneserregungen dort auf die Aktivität des ARAS in der Art Einfluss nehmen, dass genau jene [[Projektionsfeld]]er des Cortex aktiviert werden, in welche die stärksten Sinneseindrücke projiziert werden. |
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⚫ | Eine weitere Funktion des ARAS besteht in der Modulation eines Weckreizes. Man kennt die |
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⚫ | Eine weitere Funktion ist die Steuerung der [[Aufmerksamkeit]], die so verständlich wird: Weil im Thalamus die von den Sinnesorganen einströmenden |
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Da vom Cortex auch efferente Fasern zum Thalamus führen, kann der Cortex die Aktivität des ARAS beeinflussen und die Aufmerksamkeit unabhängig von äußeren Reizen in jedes kortikale Gebiet lenken. |
Da vom Cortex auch efferente Fasern zum Thalamus führen, kann der Cortex die Aktivität des ARAS beeinflussen und die Aufmerksamkeit unabhängig von äußeren Reizen in jedes kortikale Gebiet lenken. |
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===Kreislauf- und Atemzentrum=== |
=== Kreislauf- und Atemzentrum === |
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Von peripheren [[Barorezeptoren]] erreichen die [[Afferenz]]en den [[Nucleus tractus solitarii]] (NTS). Von dort aus besteht ein efferenter Schenkel über den [[Nucleus dorsalis nervi vagi]] und den [[Nervus vagus]] (10. [[Hirnnerv]]) zum [[Herz]]en und führt zur Senkung des [[Blutdruck]]s (negativ [[inotrop |
Von peripheren [[Barorezeptoren]] erreichen die [[Afferenz]]en den [[Nucleus tractus solitarii]] (NTS). Von dort aus besteht ein efferenter Schenkel über den [[Nucleus dorsalis nervi vagi]] und den [[Nervus vagus]] (10. [[Hirnnerv]]) zum [[Herz]]en und führt zur Senkung des [[Blutdruck]]s (negativ [[inotrop]]). Ein zweiter, antagonistischer Schenkel verläuft über die Formatio reticularis vom NTS zur ''[[kaudal]]en ventrolateralen [[Medulla oblongata]]'', von dort aus zur ''[[rostral]]en ventrolateralen Medulla oblongata'' und schließlich ins [[Rückenmark]] zu den sympathischen Zentren. Der [[Sympathikus]] führt dann zum Herzen und zu den arteriellen [[Blutgefäß]]en um den Blutdruck zu steigern. Bemerkenswert ist, dass das zentrale Antihypertonikum [[Clonidin]] an [[α2-Adrenozeptor]]en der ''rostralen venterolateralen Medulla oblongata'' über eine Inhibition des sympathischen Systems wirkt. |
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Zur Kontrolle der Atmung enthält die Formatio reticularis inspiratorisch aktive und exspiratorisch aktive Neurone. Leitet der [[Nervus vagus]] Signale über die Dehnung der Lunge zum Prä-Bötzinger-Komplex der Formatio reticularis, so werden die ''inspiratorischen Neurone'' mehr und mehr gehemmt, die ''exspiratorischen Neurone'' enthemmt, bis irgendwann die Inspiration zum Stehen kommt und in eine Exspiration umschlägt. Dieser Reflex läuft bedingt unwillkürlich ab und kann in gewissen Bereichen durch willentliche Beeinflussung moduliert werden. Man nennt ihn nach seinen Erstbeschreibern den [[Hering-Breuer-Reflex]]. |
Zur Kontrolle der Atmung enthält die Formatio reticularis inspiratorisch aktive und exspiratorisch aktive Neurone. Leitet der [[Nervus vagus]] Signale über die Dehnung der Lunge zum Prä-Bötzinger-Komplex der Formatio reticularis, so werden die ''inspiratorischen Neurone'' mehr und mehr gehemmt, die ''exspiratorischen Neurone'' enthemmt, bis irgendwann die Inspiration zum Stehen kommt und in eine Exspiration umschlägt. Dieser Reflex läuft bedingt unwillkürlich ab und kann in gewissen Bereichen durch willentliche Beeinflussung moduliert werden. Man nennt ihn nach seinen Erstbeschreibern den [[Hering-Breuer-Reflex]]. |
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===Extrapyramidale Steuerung der Motorik=== |
=== Extrapyramidale Steuerung der Motorik === |
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Die ''motorische Formatio reticularis'' ist ein Abschnitt des [[Extrapyramidalmotorisches System|extrapyramidalmotorischen Systems]]. Sie ist in ein Bahnungs- und ein Hemmungsgebiet unterteilt. Das Bahnungsgebiet umfasst einen großen Teil der gesamten Formatio reticularis von der Medulla oblongata bis zum [[Mittelhirn]]. Es erhält Impulse unter anderem von der [[Großhirnrinde]], dem [[Kleinhirn]], dem vegetativen Nervensystem sowie von sensorischen Leitungsbahnen. Dadurch werden in ihm motorische, sensorische und vegetative Erregungsprozesse integriert. Das Hemmungsgebiet der Formatio reticularis nimmt einen kleinen Teil der ventralen Medulla oblongata ein. |
Die ''motorische Formatio reticularis'' ist ein Abschnitt des [[Extrapyramidalmotorisches System|extrapyramidalmotorischen Systems]]. Sie ist in ein Bahnungs- und ein Hemmungsgebiet unterteilt. Das Bahnungsgebiet umfasst einen großen Teil der gesamten Formatio reticularis von der Medulla oblongata bis zum [[Mittelhirn]]. Es erhält Impulse unter anderem von der [[Großhirnrinde]], dem [[Kleinhirn]], dem vegetativen Nervensystem sowie von sensorischen Leitungsbahnen. Dadurch werden in ihm motorische, sensorische und vegetative Erregungsprozesse integriert. Das Hemmungsgebiet der Formatio reticularis nimmt einen kleinen Teil der ventralen Medulla oblongata ein. |
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===Brechzentrum=== |
=== Brechzentrum === |
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Zum [[Brechzentrum]] gehört neben Teilen der Formatio reticularis die [[Area postrema]] sowie der [[Nucleus tractus solitarii]]. |
Zum [[Brechzentrum]] gehört neben Teilen der Formatio reticularis die [[Area postrema]] sowie der [[Nucleus tractus solitarii]]. |
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===Pontine Kontrolle der Harnblasenentleerung=== |
=== Pontine Kontrolle der Harnblasenentleerung === |
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Die Funktion des pontinen Miktionszentrums, mit absteigenden Bahnen zum [[Miktion]]<nowiki/>szentrum im Rückenmark (Segmente S1-4), ist die Koordination somatischer, sympathischer und parasympathischer Einflüsse auf die Blasenentleerung, mit dem Ziel, eine vollständige Blasenentleerung zu ermöglichen. Dies wird deutlich bei einer [[Querschnittlähmung]], bei der diese absteigenden Bahnen durchtrennt werden. Während des [[Spinaler Schock|spinalen Schocks]] (Wochen bis Monate nach der Verletzung) kommt es zur [[Areflexie]], also dem Ausfall der spinalen Reflexe, verbunden mit einer [[Harninkontinenz|Inkontinenz]]. Da nicht nur der Verschlussmechanismus der Blase gestört ist, sondern auch der Blasenmuskel, kommt es neben der Inkontinenz zu einer ungenügenden Entleerung der Blase, zu [[Restharn]]. Dieses Stadium geht in eine [[Hyperreflexie]] über: Eine unwillentliche Kontraktion des Blasenmuskels, die reflektorisch bei einer bestimmten Blasenfüllung startet, vermindert die Restharnmenge. Manchen Patienten ist es möglich, den Reflex durch Beklopfen der Blase auszulösen und damit einen gewissen willentlichen Einfluss auf die Blasenfunktion zurückzugewinnen. |
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===Modulation der Schmerzempfindung=== |
=== Modulation der Schmerzempfindung === |
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Neben dem [[Vorderseitenstrang]] aszendiert in der weißen Substanz des Rückenmarks ein spinoreticulo-thalamisches System. Diese Fasern enden in der Formatio reticularis und werden von dort weiter verschaltet: |
Neben dem [[Vorderseitenstrang]] aszendiert in der weißen Substanz des Rückenmarks ein spinoreticulo-thalamisches System. Diese Fasern enden in der Formatio reticularis und werden von dort weiter verschaltet: |
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*zum Nucleus centromedianus des unspezifischen [[Thalamus]] zur Bewusstwerdung der affektiven Schmerzkomponente |
* zum [[Nucleus centromedianus]] des unspezifischen [[Thalamus]] zur Bewusstwerdung der affektiven Schmerzkomponente |
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*über das mediale Vorderhirnbündel in den [[Hypothalamus]] zur Auslösung der [[Vegetatives Nervensystem|vegetativen]] Komponente ([[Schweiß]], [[Sympathikus]]-Aktivierung) |
* über das mediale Vorderhirnbündel in den [[Hypothalamus]] zur Auslösung der [[Vegetatives Nervensystem|vegetativen]] Komponente ([[Schweiß]], [[Sympathikus]]-Aktivierung) |
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*in das Periaquäduktale Grau (PAG). Von hier aus besteht eine Projektion in die Raphekerne, welche wiederum [[serotonin]]erg absteigen und [[ |
* in das [[Periaquäduktales Grau|Periaquäduktale Grau]] (PAG). Von hier aus besteht eine Projektion in die Raphekerne, welche wiederum [[serotonin]]erg absteigen und [[opioide]] [[Interneuron]]e aktivieren (''portale Schmerzkontrolle''). Auf dieses Bahnsystem wirken die zentrale [[Analgetikum|Analgetika]] vom Opioid-Typ, wie [[Morphin]]. |
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===Emotionen=== |
=== Emotionen === |
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Durch Verbindung von hypothalamischen Kernen und dem [[Limbisches System |
Durch Verbindung von hypothalamischen Kernen und dem [[Limbisches System|limbischen System]] ist die Formatio reticularis auch für die [[affekt]]ive Färbung von Sinneseindrücken bedeutsam (mesolimbische Bahn von der ''Area tegmentalis ventralis'' zum [[Nucleus accumbens]]). |
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==Literatur== |
== Literatur == |
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*Hassler, Rolf: ''Regulation der psychischen Aktivität'' (in „Hirnforschung und Psychiatrie“ Colloquium Verlag Berlin 1971) |
* Hassler, Rolf: ''Regulation der psychischen Aktivität'' (in „Hirnforschung und Psychiatrie“ Colloquium Verlag, Berlin 1971) |
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* Alexander R. Lurija: ''Das Gehirn in Aktion'' rororo 1998 ISBN 3-499-19322-1 |
* Alexander R. Lurija: ''Das Gehirn in Aktion''. rororo, 1998, ISBN 3-499-19322-1 |
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* {{Literatur | Autor=Martin Trepel | Titel=Neuroanatomie | Auflage=5. | Verlag=Urban & Fischer | Ort=München | Jahr=2012 | ISBN=978-3-437-41299-8 | Seiten=145}} |
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*''Neuroanatomie'', Martin Trepel, Urban Fischer, 3. Auflage |
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[[en:Reticular formation]] |
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[[Kategorie:Neurobiologie]] |
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[[es:Formación reticular]] |
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[[fi:Aivoverkosto]] |
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[[fr:Formation réticulée]] |
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[[he:מבנה רטיקולרי]] |
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[[hu:Formatio reticularis]] |
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[[ja:網様体]] |
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[[ko:그물체]] |
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[[lt:Tinklinis darinys]] |
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[[nl:Formatio reticularis]] |
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[[pl:Twór siatkowaty]] |
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[[pt:Formação reticular]] |
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[[uk:Ретикулярна формація]] |
Aktuelle Version vom 9. Oktober 2021, 13:49 Uhr
Die Formatio reticularis oder Retikulärformation (von lateinisch formatio „Gestaltung“, „Bildung“ und reticularis „netzartig“) bezeichnet ein ausgedehntes, diffuses Neuronennetzwerk im Hirnstamm, das von der Medulla oblongata (verlängertes Mark) bis zum Zwischenhirn (Diencephalon) reicht. Die Formatio reticularis setzt sich in das mediale Vorderhirnbündel fort.
Die in der Formatio reticularis liegenden Neurone sind maschenartig diffus verstreut und nur zum Teil zu Kernen verdichtet. Gut abgrenzbar sind eine Gruppe von Kernen entlang der Medianlinie als Raphekerne und auch der Locus caeruleus. Darüber hinaus ist eine großzellige Kerngruppe im medialen und eine kleinzellige Kerngruppe im lateralen Anteil zu unterscheiden, die zu den Nuclei reticulares gehören. Zu höheren Hirnzentren aufsteigende Neuriten tragen nur teilweise sensorische Funktionen, während die zum Rückenmark absteigenden Efferenzen zumeist motorischen Funktionen dienen.
Funktion
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Formatio reticularis hat neben der Verschaltung der Hirnnervenkerne folgende Aufgaben und Koordinationszentren:
- Aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem (ARAS)
- Kreislauf- und Atemzentrum (ventrolaterale Formatio reticularis, Prä-Bötzinger-Komplex)
- Brechzentrum (Verbindungen mit Nucleus tractus solitarii) und Area postrema
- Extrapyramidale Steuerung der Motorik (Verbindungen mit Kleinhirn, Nucleus ruber, Substantia nigra)
- Pontine Kontrolle der Miktion (Harnblasenentleerung)
- Modulation der Schmerzempfindung (via Periaquäduktales Grau (PAG) und Raphe-Kerne)
- Emotionen (mesolimbische Bahn von der Area tegmentalis ventralis zum Nucleus accumbens)
Der Hirnschrittmacher
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Zwischen den eindeutig abgrenzbaren Bahnen und Kernen des Nervensystems liegen Nervenzellgruppen und die dazugehörigen Fasern in einer diffusen, netzartigen Anordnung, der Netzsubstanz, die vom Rückenmark bis in den Thalamus das Zentralnervensystem durchzieht.
Die Aufgabe dieser diffusen Nervennetze besteht in der zeitlichen Koordination, z. B. beim Einsatz von Muskeln bei der Fortbewegung. Derartige Netzwerke zur zeitlichen Koordination sind in allen Wirbeltierhirnen, bei Insekten und niederen Tieren nachweisbar.
Das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Eine besondere Aufgabe kommt der Formatio reticularis bei den Säugetieren im Zusammenhang mit der Entwicklung der Großhirnrinde (Cortex) zu. Auch die kortikalen Aktivitäten müssen mit dem ganzen System zeitlich koordiniert werden. Zu diesem Zweck gehen von der Netzsubstanz des Thalamus Verbindungen in alle Teile des Cortex, die „Aufsteigendes Reticuläres Aktivierendes System“ (abgekürzt ARAS) genannt werden. Weil vom Thalamus auch die spezifischen Informationen der Sinnesorgane zum Cortex weitergeleitet werden, werden die ARAS-Verbindungen als die „unspezifischen Bahnen“ bezeichnet.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/Schaltplan.png/220px-Schaltplan.png)
Bevor diese „unspezifischen Bahnen“ vom Thalamus aus den Cortex erreichen, machen sie eine Schleife zu den sogenannten Basalganglien (Nucleus caudatus, Pallidum, Putamen), die als längliches Kerngebiet zwischen Thalamus und Cortex liegen. In dieser Erregungsschleife, die über viele Zwischenneurone in der Laufzeit fein regulierbar ist, entsteht im Thalamus ein variabler Rhythmus, der dann von dort aus in alle Gebiete des Cortex geleitet wird.
Mit einer rhythmischen Erregung der kortikalen Pyramidenzellen durch das ARAS entsteht das, was wir Bewusstsein nennen: Oberhalb einer Frequenz von 6 Hz werden wir immer wacher, bis zu etwa 40 Hz. Wenn der Rhythmus langsamer als 6 Hz ist, schläft der Mensch, bei 3 Hz ist er in Tiefschlaf oder Narkose, und die Null-Linie im EEG wird als sicheres Todeszeichen angesehen.
Eine weitere Funktion des ARAS besteht in der Modulation eines Weckreizes. Man kennt die filternde Wirkung des Thalamus, der nur starke oder „wichtige“ Informationen ins Bewusstsein lässt. „Tor zum Bewusstsein“ wird der Thalamus in der Anatomie schon lange genannt, und die Frequenz des ARAS bestimmt, wie weit dieses Tor offen ist. Starke Reize bewirken augenblicklich eine Beschleunigung der Schrittmacherfrequenz, um sofort hellwach zu machen.
Eine weitere Funktion ist die Steuerung der Aufmerksamkeit, die so verständlich wird: Weil im Thalamus die von den Sinnesorganen einströmenden Informationen und die retikulären Strukturen des ARAS in unmittelbarer Nähe und Verbindung sind, können die Sinneserregungen dort auf die Aktivität des ARAS in der Art Einfluss nehmen, dass genau jene Projektionsfelder des Cortex aktiviert werden, in welche die stärksten Sinneseindrücke projiziert werden.
Da vom Cortex auch efferente Fasern zum Thalamus führen, kann der Cortex die Aktivität des ARAS beeinflussen und die Aufmerksamkeit unabhängig von äußeren Reizen in jedes kortikale Gebiet lenken.
Kreislauf- und Atemzentrum
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Von peripheren Barorezeptoren erreichen die Afferenzen den Nucleus tractus solitarii (NTS). Von dort aus besteht ein efferenter Schenkel über den Nucleus dorsalis nervi vagi und den Nervus vagus (10. Hirnnerv) zum Herzen und führt zur Senkung des Blutdrucks (negativ inotrop). Ein zweiter, antagonistischer Schenkel verläuft über die Formatio reticularis vom NTS zur kaudalen ventrolateralen Medulla oblongata, von dort aus zur rostralen ventrolateralen Medulla oblongata und schließlich ins Rückenmark zu den sympathischen Zentren. Der Sympathikus führt dann zum Herzen und zu den arteriellen Blutgefäßen um den Blutdruck zu steigern. Bemerkenswert ist, dass das zentrale Antihypertonikum Clonidin an α2-Adrenozeptoren der rostralen venterolateralen Medulla oblongata über eine Inhibition des sympathischen Systems wirkt.
Zur Kontrolle der Atmung enthält die Formatio reticularis inspiratorisch aktive und exspiratorisch aktive Neurone. Leitet der Nervus vagus Signale über die Dehnung der Lunge zum Prä-Bötzinger-Komplex der Formatio reticularis, so werden die inspiratorischen Neurone mehr und mehr gehemmt, die exspiratorischen Neurone enthemmt, bis irgendwann die Inspiration zum Stehen kommt und in eine Exspiration umschlägt. Dieser Reflex läuft bedingt unwillkürlich ab und kann in gewissen Bereichen durch willentliche Beeinflussung moduliert werden. Man nennt ihn nach seinen Erstbeschreibern den Hering-Breuer-Reflex.
Extrapyramidale Steuerung der Motorik
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die motorische Formatio reticularis ist ein Abschnitt des extrapyramidalmotorischen Systems. Sie ist in ein Bahnungs- und ein Hemmungsgebiet unterteilt. Das Bahnungsgebiet umfasst einen großen Teil der gesamten Formatio reticularis von der Medulla oblongata bis zum Mittelhirn. Es erhält Impulse unter anderem von der Großhirnrinde, dem Kleinhirn, dem vegetativen Nervensystem sowie von sensorischen Leitungsbahnen. Dadurch werden in ihm motorische, sensorische und vegetative Erregungsprozesse integriert. Das Hemmungsgebiet der Formatio reticularis nimmt einen kleinen Teil der ventralen Medulla oblongata ein.
Brechzentrum
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Zum Brechzentrum gehört neben Teilen der Formatio reticularis die Area postrema sowie der Nucleus tractus solitarii.
Pontine Kontrolle der Harnblasenentleerung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Funktion des pontinen Miktionszentrums, mit absteigenden Bahnen zum Miktionszentrum im Rückenmark (Segmente S1-4), ist die Koordination somatischer, sympathischer und parasympathischer Einflüsse auf die Blasenentleerung, mit dem Ziel, eine vollständige Blasenentleerung zu ermöglichen. Dies wird deutlich bei einer Querschnittlähmung, bei der diese absteigenden Bahnen durchtrennt werden. Während des spinalen Schocks (Wochen bis Monate nach der Verletzung) kommt es zur Areflexie, also dem Ausfall der spinalen Reflexe, verbunden mit einer Inkontinenz. Da nicht nur der Verschlussmechanismus der Blase gestört ist, sondern auch der Blasenmuskel, kommt es neben der Inkontinenz zu einer ungenügenden Entleerung der Blase, zu Restharn. Dieses Stadium geht in eine Hyperreflexie über: Eine unwillentliche Kontraktion des Blasenmuskels, die reflektorisch bei einer bestimmten Blasenfüllung startet, vermindert die Restharnmenge. Manchen Patienten ist es möglich, den Reflex durch Beklopfen der Blase auszulösen und damit einen gewissen willentlichen Einfluss auf die Blasenfunktion zurückzugewinnen.
Modulation der Schmerzempfindung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Neben dem Vorderseitenstrang aszendiert in der weißen Substanz des Rückenmarks ein spinoreticulo-thalamisches System. Diese Fasern enden in der Formatio reticularis und werden von dort weiter verschaltet:
- zum Nucleus centromedianus des unspezifischen Thalamus zur Bewusstwerdung der affektiven Schmerzkomponente
- über das mediale Vorderhirnbündel in den Hypothalamus zur Auslösung der vegetativen Komponente (Schweiß, Sympathikus-Aktivierung)
- in das Periaquäduktale Grau (PAG). Von hier aus besteht eine Projektion in die Raphekerne, welche wiederum serotoninerg absteigen und opioide Interneurone aktivieren (portale Schmerzkontrolle). Auf dieses Bahnsystem wirken die zentrale Analgetika vom Opioid-Typ, wie Morphin.
Emotionen
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Durch Verbindung von hypothalamischen Kernen und dem limbischen System ist die Formatio reticularis auch für die affektive Färbung von Sinneseindrücken bedeutsam (mesolimbische Bahn von der Area tegmentalis ventralis zum Nucleus accumbens).
Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Hassler, Rolf: Regulation der psychischen Aktivität (in „Hirnforschung und Psychiatrie“ Colloquium Verlag, Berlin 1971)
- Alexander R. Lurija: Das Gehirn in Aktion. rororo, 1998, ISBN 3-499-19322-1
- Martin Trepel: Neuroanatomie. 5. Auflage. Urban & Fischer, München 2012, ISBN 978-3-437-41299-8, S. 145.
- Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell: Principles of Neural Science, McGraw-Hill Medical, 4 edition (January 5, 2000), ISBN 0-8385-7701-6
- Aktories et al.: Pharmakologie und Toxikologie. Urban & Fischer, 9. Auflage 2005
- Purves et al.: Neuroscience Including Sylvius. 3. Auflage 2004, Sinauer Verlag, ISBN 0-87893-725-0
- Pschyrembel Klinisches Wörterbuch, 261. Auflage