Flugsaurier (Pterosauria) sind ausgestorbene Tiere, die wie die Dinosaurier und einige andere Gruppen urzeitlicher Tiere klassisch den Reptilien zugeordnet werden. Es handelt sich dabei um Echsen, die in der Lage waren, mit großen tragflächenartigen Flughäuten aktiv zu fliegen. Ihre Flugfähigkeit ist unabhängig von derjenigen der Vögel, mit denen sie nicht näher verwandt sind, entstanden.
Die frühesten Funde von Flugsauriern reichen zurück bis in das mittlere Trias vor etwa 215 Millionen Jahren und sie waren auf der Erde präsent bis zum großen Massenaussterben an der Grenze von Kreide und Tertiär vor etwa 65 Millionen Jahren.
Bei den Flugsauriern werden zwei grundsätzlich unterschiedliche Typen unterschieden. Dabei handelt es sich auf der einen Seite um die Langschwanzflugsaurier (Rhamphorhynchoidea) die sich durch einen langen Schwanz und relativ kurze Mittelhandknochen auszeichnen. Diese Flugsaurier waren die frühesten Formen und verschwanden im oberen Jura. Ihnen werden die Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea) gegenüber gestellt, die keinen oder einen nur sehr kurzen Schwanz und lange Mittelhandknochen besaßen. Erste Pterodactyloidea erschienen im Mittleren Jura und starben zum Ende der Kreidezeit aus.
Bei dieser Gegenüberstellung handelt es sich jedoch nur um eine Unterteilung nach äußeren Merkmalen, die über die verwandtschaftlichen Beziehungen nichts aussagt.
Lebensweise der Flugsaurier
Fortbewegung
Eine wichtige Frage zur Lebensweise stellt sich bezüglich der Flugfähigkeit der Flugsaurier. Dabei ist es eigentlich unbestritten, dass gerade die kleinen Arten sicher aktiv sehr gut fliegen konnten. Bei den großen Flugsauriern der Kreidezeit handelte es sich demgegenüber wahrscheinlich primär um Gleitflieger wie die heute lebenden Albatrosse, die die Aufwinde nutzen konnten, um mit möglichst wenig Kraft- und Energieaufwand weite Strecken hinter sich bringen zu können. Doch auch diese Tiere mussten zumindest in der Lage sein, aktiv zu starten und Höhe zu gewinnen.
Gerade aufgrund des hohen Energieaufwandes, der zum Fliegen notwendig ist, geht man heute meist davon aus, dass die Tiere Warmblüter und zu einem großen Teil behaart waren. Dafür spricht auch der Fund des behaarten Sorbes pilosus (zu deutsch "Behaarter Teufel") und haarähnliche Abdrücke bei anderen Flugsaurierfossilien.
Da die Hinterbeine bei den Flugsauriern nur sehr klein ausgebildet waren, stellt sich die Frage, wie die Tiere sich an Land fortbewegen konnten. Zur Beantwortung dieser Frage werden zwei alternative Theorien diskutiert. Nach Ansicht von Kevin Padian und Jeremy Raynor nutzten die Tiere ihre Beine wie die heutigen Vögel und gingen zweibeinig (biped). Sie führen dies darauf zurück, dass die Beine ähnlich gebaut sind wie die der heutigen Vögel und entsprechend wohl auch ähnlich eingesetzt wurden. David Unwin und Peter Wellhofer gehen stattdessen davon aus, dass die Flugsaurier vierbeinig gingen und ihre Arme dabei einsetzten (wie die heutigen Vampirfledermäuse), wobei der Flügelfinger nach hinten eingeschlagen wurde. Sie nehmen dabei an, daß die Flughäute auch die Hinterbeine mit umfassten. Die letztere Theorie ist die aktuell bevorzugte, da besonders die großen Flugsaurier sich nur sehr schwerfällig allein auf den Hinterbeinen fortbewegt haben können. Sicher ist man sich diesbezüglich bislang allerdings nicht.
Ernährung, Lebensraum und Fortpflanzung
Die Flugsaurier waren wahrscheinlich durchweg Jäger und Fleischfresser. Dabei jagten die frühen Langschwanzflugsaurier sicher vor allem nach Fischen und lebten an Meeresküsten oder anderen großen Gewässern. Ein Indiz dafür sind die sehr langen und reusenartigen Zähne, die perfekt zum Packen und Halten von Fischen genutzt werden konnten. Die Tiere lebten wahrscheinlich in größeren Kolonien ähnlich den heutigen Brutkolonien von Meeresvögeln zusammen. Spätere kleine Flugsaurier waren allerdings sehr wahrscheinlich auch Insektenjäger. Ein sehr ungewöhnlicher Flugsaurier namens Pterodaustro aus Südamerika hatte sehr lange und extrem dünne Zähne, die eine Reuse darstellten. Er filterte hiermit offensichtlich Meerwasser und ernährte sich von Plankton wie die heutigen Flamingos.
Obwohl die meisten Fossilien von Flugsauriern bislang von Lebensräumen an größeren Gewässern stammen, ist es heute unbestritten, dass viele Arten auch im Inland, etwa in Wäldern, Bergen oder sogar Wüsten lebten. Der fehlende Fossilbefund ist auf die sehr schlechten Fossilisierungsbedingungen dieser Lebensräume und die sehr dünnen Knochen der Tiere zurück zu führen.
Bis heute wurden weder Eier noch Nester von Flugsauriern gefunden, trotzdem nimmt man an, daß sie wie alle anderen Archosaurier eierlegend waren und Nester bauten. Auch das Zusammenleben in Kolonien basiert primär auf Annahmen sowie auf einem Fund in der Atacama-Wüste in Chile, wo auf sehr engem Raum sehr viele Überreste junger Flugsaurier gefunden wurden.
Anatomie der Flugsaurier
Die Anatomie der Flügel
Das auffälligste Merkmal der Flugsaurier sind die zu großen Schwingen umgestalteten Vorderbeine, die den Tieren offensichtlich sowohl den Gleitflug als auch den aktiven Flug ermöglicht haben. Dabei spannte sich die Flughaut zwischen dem Körper der Tiere und dem Arm mit dem stark verlängerten fünften Finger der Tiere, der dem kleinen Finger beim Menschen entspricht, auf. Die anderen drei Finger bildeten Krallen außerhalb der Flughaut, der erste Finger fehlte.
Die Flügelknochen der Flugsaurier waren in der Regel hohl und sehr dünnwandig. Sie enthielten viele luftgefüllte Bereiche, damit das Gewicht der Knochen nicht zu hoch wurde. Durch Knochenbälkchen wurden vor allem die Enden der größeren Knochen verstärkt. In der Regel werden aus diesem Grunde nur Fragmente der Flügelknochen gefunden, intakte Knochen sind äußerst selten. Die Flügelknochen der beiden Flugsaurierformen unterscheiden sich dabei deutlich.
Der Flügel der Langschwanzflugsaurier besteht aus einem recht kurzen Oberarmknochen (Humerus) und einem relativ kurzen Mittelhandknochen. Die vier Fingerknochen sind dagegen recht lang. Die Krallen sitzen ebenfalls an sehr kurzen Mittelhandknochen. Der Unterarm besteht wie bei allen Wirbeltieren aus zwei Knochen, wobei die Elle (Ulna) etwas länger ist als die Speiche (Radius). Im Querschnitt sind beinahe alle Knochen im Schaftbereich oval, während sie zu den Enden herzförmig werden.
Im Gegensatz dazu sind bei den Kurzschwanzflugsauriern sowohl der Oberarm als auch die Elle massiver und länger, die Speiche ist ebenso lang wie die Elle, nur weniger dick. Besonders die Mittelhandknochen sind sehr viel länger als die der früheren Flugsaurierformen, während entsprechend die Finger in Relation zu den anderen Knochen kürzer werden. Auch Kurzschwanzflugsaurier hatten meist vier Fingerknochen. Die Krallen sind sehr gut ausgebildet und enden ebenfalls an verlängerten Mittelhandknochen. Die Knochenwand ist dünner als die der Langschwanzflugsaurier und verdickt sich zum Ende der Knochen. Der Querschnitt ist hohl und dreieckig und wird zum Ende hin oval. Besonders auffällig sind diese Merkmale bei den sehr großen Formen.
Die Flügel selbst bestanden aus einer Hautstruktur, die durch eng beieinander liegende Fasern, so genannte Aktinofibrillen verstärkt wurde und so zum einen für eine Stabilität des Flügels und zum anderen für eine Rissfestigkeit sorgten. Diese Strukturen konnten an den gut erhaltenen Flughäuten einiger Flugsaurier aus der Santana-Formation untersucht werden.
Die Wirbelsäule
Die Wirbelsäule der Flugsaurier unterscheidet sich von den früheren Reptilien deutlich und ist der fliegenden Lebensweise und den damit verbundenen Ansprüchen an das Achsenskelett angepasst. In einigen Bereichen ähnelte sie sehr stark der Wirbelsäule der Vögel (Konvergenz) mit einer ausgeprägten Schulterregion und einer massiven Region im Bereich des Beckens. Der Rücken war nur sehr kurz und erlaubte entsprechend nur wenige Bewegungen, den längsten Bereich stellte die Halswirbelsäule dar, entsprechend sind die meisten Einzelfunde von Wirbeln Halswirbel.
Die Halswirbelsäule ist im Vergleich mit anderen Wirbeltieren sehr lang. Der Hals besteht dabei aus acht Wirbeln bei den frühen Flugsauriern, während einige der größeren Spätformen die Anzahl auf sechs reduziert haben. Die beiden ersten Wirbel dieses Abschnitts, der Atlas und der Axis waren meistens zu einem einzigen Wirbelknochen verschmolzen. Die Knochenwand der Wirbel war dünn und der Innenraum bestand aus einem schwammigen Knochengebälk mit großen Lufträumen. Halsrippen existierten im Normalfall nicht.
Die Brustwirbelsäule bestand aus bis zu zwölf Wirbeln, wobei die meisten Arten weniger besaßen. Die ersten Wirbel waren meist zu einer massiven Schulterstruktur verwachsen, an der die Schulterblätter (Scapulae) ansetzten. Dies bildete bei einigen Arten einen langen Knochen, der über sechs bis acht Wirbel reichte.
Die Rückenwirbelsäule bestand aus etwa sechs Wirbelkörpern und war sehr kurz, aber kompakt. Wie alle anderen Wirbelknochen waren sie auch mit einem Gebälk gefüllt, sie wiesen jedoch außerdem noch seitlich ein großen Loch auf, welches den Knochen vollständig durchdrang. Bei den meisten Arten trugen diese Wirbel kurze Bauchrippen.
Die Sakral- oder Lendenwirbelsäule war normalerweise zu einem massiven Knochen verschmolzen, mit dem die Beckenknochen in einer engen Verbindung standen. Bei den frühen Langschwanzflugsauriern war diese Struktur noch relativ locker, bei den Kurzschwanzflugsauriern handelte es sich jedoch um einen einzelnen Beckenknochen. In diesem Bereich befanden sich in der Regel sechs bis acht Wirbelknochen.
Die Schwanzwirbelsäule war bei den Langschwanzflugsauriern sehr lang und konnte aus mehr als 35 Schwanzwirbeln bestehen. Bei einigen dieser Flugsaurierfossilien findet sich am Ende des Schwanzes ein Segelabdruck, dieses diente offensichtlich der Navigation und Stabilisierung im Flug. Bei den Kurzschwanzflugsauriern wurde die Anzahl der Schwanzwirbel auf eine geringe Zahl reduziert.
Der Schädel und die Zähne
Der Schädel der Flugsaurier ähnelte wie andere Teile des Skeletts dem der Vögel, vor allem durch die verschiedenen Einsparungen und Reduzierungen, die den Schädel leichter machten. Der wesentliche Unterschied betrifft jedoch die Bezahnung, die besonders bei den frühen Flugsauriern sehr gut ausgebildet war. Die massivsten Strukturen und damit diejenigen, die am häufigsten als Fossilien gefunden werden können, waren die Kieferspitzen sowie der Kieferansatz am Quadratum.
Ein wesentliches Merkmal der Flugsaurier ist ein Ring aus Knochenplatten, der um das Auge lag und dessen biologischer Sinn bislang nicht geklärt werden konnte. Wahrscheinlich diente er als Druckausgleichselement. Des weiteren besaßen die Tiere wie alle anderen Archosaurier ein drittes Schädelfenster vor den Augen (Präfrontales Fenster), während sie das Schläfenfenster reduziert hatten. Viele der Kurzschwanzflugsaurier wiesen hohe und lange Schädelkämme auf, die je nach Interpretation der Schallverstärkung und/oder der Flugstabilisierung gedient haben.
Auch die Zähne selbst gehören zu den häufigeren Fossilien, allerdings gab es besonders in der späten Kreidezeit eine Reihe von Arten, die keine oder nur sehr kleine Zähne aufwiesen. Die frühesten Flugsaurier wiesen mehrspitzige Zähne auf (in der Regel mit drei Spitzen: Tricuspide Zähne), die etwa bei Rhamphorhynchus von langen und spitzen Zähnen abgelöst wurden. Diese Zähne standen in den langen und dünnen Kiefern über den Mundrand hinaus. Einige der Langschwanzflugsaurier besaßen allerdings auch gar keine Zähne.
Während des oberen Jura nahm die Anzahl der Zähne bei den Flugsauriern ab. Einige Arten behielten noch Zähne am vorderen Ende der Kiefer, andere verloren alle Zähne, wodurch ein schnabelähnlicher Kiefer entstand. Die großen Flugsaurier der späten Kreide hatten durchweg keine Zähne.
Entdeckungsgeschichte der Flugsaurier
Wie die Dinosaurier gehörten auch die Flugsaurier zu den Tiergruppen, die bei ihrer ersten Entdeckung eine enorme Faszination auslösten. Fossilien der Flugsaurier gehören zu den ersten gefundenen Wirbeltierfossilien überhaupt und wurden entsprechend bereits zu Beginn der Paläontologiegeschichte im frühen 19. Jahrhundert untersucht. Die erste Beschreibung eines Flugsauriers stammt aus dem Jahr 1784 von Cosimo Alessandro Collini. Besonders gut erhaltene Fossilfunde aus Südengland und Deutschland machten die Flugsaurier sowohl innerhalb der wissenschaftlichen Kreise als auch beim Volk populär. Unter den ersten Funden befanden sich Dimorphodon macronyx aus der Liasformation bei Lyme Regis sowie Rhamphorhynchus and Pterodactylus aus dem späteren Jura, welche im Plattenkalk von Solnhofen gefunden wurden. Die Funde führten dazu, dass sie etwa als most wondrous creatures of the prehistoric world beschrieben wurden. J. Goldfuss (1831) vertrat die Ansicht, dass diese Tiere wohl eher aussähen, als seien sie der Phantasie denn der Natur entsprungen.
Im Laufe des 19. und des 20. Jahrhundert stieg die Anzahl der Fossilfunde, und vor allem die Artenvielfalt der Gruppe wurde mehr und mehr offensichtlich. Besonders die Plattenkalke in Solnhofen und Eichstätt stellten sich als sehr reiche Lagerstätten fossiler Flugsaurier heraus. So wurde hier der sehr gut erhaltene Rhamphorhynchus longicephalus 1839 als erster Flugsaurier mit einem langen und vollständigen Schwanz entdeckt. In den gleichen Schichten entdeckte man daneben auch kurzschwänzige Tiere, die offensichtlich zeitgleich gelebt haben müssen. In England war vor allem die Wealden-Formation reich mit Fossilien der Tiere, welche von Gideon Mantell erst als Vögel beschrieben wurden (1822, 1827 und 1837) und deren Zugehörigkeit zu den Flugsauriern Owen 1846 erkannte. Seeley ordnete sie der Gattung Ornithocheirus zu. 1870 entdeckte Othniel Charles Marsh in Kansas Überreste des riesigen Pteranodon und damit des ersten Flugsaurierskelettes in Nordamerika. 1895 führte Felix Plieninger die bis heute gängige Unterteilung der Flugsaurier in Langschwanzflugsaurier und Kurzschwanzflugsaurier ein, die erst in den letzten beiden Jahrzehnten durch phylogenetische Untersuchungen revidiert wurde.
Auch im Verlauf des 20. Jahrhunderts nahmen die Fossilfunde und der bekannte Formenreichtum zu. Zu den klassischen Fundstätten kamen weitere hinzu, die eine weltweite Verbreitung der Tiere dokumentieren. Heute liegen etwa besonders ergiebige Fundstellen in der Santana-Formation in Brasilien, in Paki in Senegal oder in Nordchina.
Die Flugsaurier des Trias
Die ältesten Flugsaurierfunde werden auf das mittlere Trias datiert und haben entsprechend vor etwa 215 Millionen Jahren gelebt. Von den meisten Fossilien dieser Zeit sind allerdings nur Knochenfragmente und Teile gefunden worden, ganze Schädel oder gar Skelette sind äußerst selten. Die frühen Arten lassen sich vor allem an ihren Zähnen erkennen, die mit mehreren Spitzen ausgestattet sind. Die Zähne späterer Arten haben nur eine Spitze und sind langoval. Des weiteren sind die Knochen der frühen Flugsaurier massiver und haben eine dickere Außenschicht während das Innere weniger Freiräume besitzt.
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Flugsaurier aus dem Trias:
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Alle Flugsaurier des Trias und des frühen Jura hatten lange Schwänze und werden den Langschwanzflugsauriern (Rhamphorhynchoidea) zugeordnet. Des weiteren zeichnen sich die meisten frühen Flugsaurier durch sehr lange Zähne aus, wie etwa der Namensgeber des Taxons Rhamphorhynchus aus dem Solnhofener Plattenkalk.
Das wahrscheinlich am besten erhaltene Skelett eines frühen Flugsauriers stellt Eudimorphodon ranzi dar. Das Exemplar stammt aus dem Kalkstein von Cene in der Nähe von Bergamo in Italien. Im Bereich des Magens wurden mit dem Mikroskop sogar noch Reste der letzten Mahlzeit in Form von Fischschuppen gefunden. Entsprechend war zumindest diese Art offensichtlich ein Fischjäger.
Die Eudimorphodontidae spielen zu Beginn der Evolution der Flugsaurier eine wesentliche Rolle, aus ihnen entwickelten sich bereits im Trias die ersten Vertreter der Dimorphodontidae und der Rhamphorhynchidae. Diese beiden Taxa sind auch in in der Jurazeit noch präsent, während die Eudimorphodontidae zum Ende des Trias verschwunden sind.
Die meisten und die vollständigsten Funde des Trias stammen aus dem Zorzino-Kalkstein in Cene, Italien, sowie aus dem Preon Valley.
Die Flugsaurier des Jura
In der Jurazeit kam es bei den Flugsauriern zu großen evolutionären Veränderungen. Sie breiteten sich weltweit aus und besiedelten viele verschiedene Lebensräume. Die Langschwanzflugsaurier dieser Zeit hatten meist lange Zähne, die sich zur Spitze hin stark verschmälern. Bei einigen Arten waren die Zähne gekerbt, die meisten hatten jedoch glatte Zähne.
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Flugsaurier aus dem Jura (Höhere Taxa):
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Die Langschwanzflugsaurier verschwanden etwa zur Mitte des Jura. Sie wurden ersetzt durch die zu Beginn des Jura aus einer Teilgruppe von ihnen entstandenen Kurzschwanzflugsaurier oder Pterodactyloidea. Diese hatten den Schwanz weitgehend reduziert und zeigen in ihrer Evolution eine Verkürzung der Zähne und eine Verlängerung der Mittelhandknochen am flughauttragenden Finger
Im Laufe des Jura entwickelten sich die Flugsaurier zu einer sehr erfolgreichen Wirbeltiergruppe. In der frühen und mittleren Jurazeit entstanden ausschließlich aus den bereits im Trias bekannten Dimorphodontidae und Rhamphorhynchidae mit den Scaphognathinae, Campylognathoides und Rhamphocephalidae weitere Taxa der Langschwanzflugsaurier.
Erst im späteren Jura spielten die ungeschwänzten Kurzschwanzflugsaurier, vor allem repräsentiert durch die Pterodactylidae, eine große Rolle. Zu dieser Zeit kam es zur größten Artenvielfalt der Flugsaurier insgesamt, sie besiedelten die verschiedensten Lebensräume in allen Teilen der Welt.
Eine sehr reichhaltige Lagerstätte für Flugsaurier des Jura bildet der Plattenkalk bei Eichstätt und Solnhofen, in dem auch der Urvogel Archaeopteryx gefunden wurde. Die Bedingungen zur Fossilisation in diesem Material sind ausgesprochen gut, so dass sogar einige Flughäute und Weichgewebeabdrücke erhalten sind. Unter den Funden in diesen Plattenkalken sind etwa die Skelette von Rhamphorhynchus and Pterodactylus.
Ebenfalls als exzellente Lagerstätte des Jura werden die Qaratai- oder Karatau-Berge in Kasachstan angesehen. Hier wurde zum Beispiel der offensichtlich behaarte Sordes pilosus mit konservierten Flügelmembranen gefunden.
Die Flugsaurier der Kreidezeit
In der Kreidezeit entwickelten sich die größten Formen der Flugsaurier, zeitgleich entstanden auch Riesenformen der Dinosaurier und anderer Tiergruppen (Plesiosaurier, Mosasaurier, Ichthyosaurier). Wie bereits dargestellt, handelte es sich bei diesen Tieren ausschließlich um Kurzschwanzflugsaurier.
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Flugsaurier aus der Kreide
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Die großen Flugsaurier waren dabei überall in der Welt anzutreffen, allerdings gab es auch weiterhin kleinere Formen. Diese kleineren Flugsaurier standen wahrscheinlich in direkter Konkurrenz mit den sich neu entwickelnden Vögeln, die sich zu dieser Zeit rasch ausbreiteten.
Bis in die 1970er Jahre galt als größter Flugsaurier der Pteranodon aus Nordamerika, der eine Flügelspannweite von etwa acht Metern erreicht hat. Dies wurde durch den Fund des Quetzalcoatlus (benannt nach dem fliegenden Aztekengott Quetzalcoatl) in den Schatten gestellt, der nach Hochrechnung seiner Schädelmaße und einem Vergleich mit anderen Flugsauriern eine Spannweite von bis zu 20 Metern erreicht haben soll.
Eine sehr wichtige Lagerstätte für Flugsaurierfossilien der oberen Kreide ist das Araripe-Becken in Brasilien und hier vor allem die als Santana-Formation bekannte Schicht. Aus diesem Gebiet stammen sehr unterschiedliche Flugsaurier, darunter etwa Santanadactylus, Tropiognathus, Tapejara und Tupuxuara.
Ebenfalls sehr fossilträchtig und bedeutend für die Flugsaurier der Kreidezeit ist Xinjiang in China, wo auch bedeutende Dinosaurier- (darunter einige gefiederte Dinosaurier) und Säugetierfunde (etwa Hadrocodium wui) gemacht wurden. Unter den Flugsauriern stammen etwa Dsungeripterus wei und Noripterus complicidens aus dieser Region, die besonders durch ihre kräftigen Kiefer auffallen.
Als dritte reiche Flugsaurierregion gilt der Niobarakalk und andere Gesteine in Texas und Kansas, in denen einige der größten der bislang bekannten Flugsaurier gefunden wurden, etwa Pteranodon ingens und Quetzalcoatlus northropi. Die Knochen dieser Tiere sind oft sehr zerbrechlich und wurden weit verstreut gefunden.
Evolution der Flugsaurier
Die Flugsaurier stammen mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit von frühen Archosauriern ab, die auch die Vorfahren der Krokodile und der Dinosaurier waren. Der Fossilbefund der Abstammungslinie der Flugsaurier fehlt, entsprechend konnte diese Abstammung nur durch einen Merkmalsvergleich der unterschiedlichen Tiergruppen nachgewiesen werden. Als Hauptindiz kann der Schädelbau der Flugsaurier angesehen werden. Dieser besitzt wie der anderer Archosaurier einen drittes Schädelfenster vor dem Auge (Präorbitales Fenster) und das Scheitelfenster (Foramen parietale) ist reduziert. Als weitere Anhaltspunkte zur Zuordnung besitzen die Flugsaurier typische Archosaurierzähne, und die fünfte Zehe ist reduziert.
Innerhalb der Archosaurier stellen die Flugsaurier wahrscheinlich die Schwestergruppe der Dinosaurier dar, diese Zuordnung ist allerdings nicht so gut begründet und schlüssige gemeinsame Merkmale fehlen. Der aktuell akzeptierte Stammbaum entspricht also der folgenden Grafik:
|-- Außengruppe (Schildkröten, Plesiosaurier, Ichthyosaurier u.a.) |-- Archosaurier (Archosauria) |-- Krokodile (Crocodylia) |-- weitere Archosaurier |-- Scleromochlus taylori |-- Flugsaurier und Dinosaurier |-- Dinosaurier (Dinosauria) |-- Flugsaurier (Pterosauria)
Evolution des Fluges
Als nächster Verwandter der Flugsaurier und zugleich der Dinosaurier wird ein Fossil aus dem schottischen Lossiemouth diskutiert. Dieses Tier, benannt als Scleromochlus taylori, teilt mit beiden Gruppen einige anatomische Merkmale. Aufschlussreich könnte es vor allem für die Evolution des Fliegens bei den Flugsauriern sein, da angenommen wird, dass Scleromochlus taylori ein guter Springer war, der vielleicht sogar eine Vorstufe der Flughäute der Flugsaurier besaß. Bereits 1914 schrieb Huene über Scleromochlus: ... it was a parachuting animal, which had skin dublications on the forelimbs, perhaps also in other places. Er nahm an, dass das Tier in den Bäumen lebte und diese als Absprungpunkt für seinen Gleitflug nutzte (arboreale Hypothese).
Präzisiert wird die Theorie der Evolution der Flugsaurier aus Scleromochlus-ähnlichen Vorläufern durch Michael Benton 1999 (PDF), der weitere Optionen der Lebensweise von Scleromochlus taylori darstellt und vor allem eine sehr detaillierte Merkmalsanalyse des Tieres bietet. Im Gegensatz zu Huene favorisiert er die von Woodward 1907 aufgestellte Theorie, dass Scleromochlus zwar ein Springer war, jedoch nicht Bäume als Absprungpunkt nutzte, sondern ein Bodenläufer mit gut ausgeprägtem Sprungvermögen war (saltatorische Hypothese). Demnach soll sich aus dieser Art des Springers der erste fliegende Flugsaurier entwickelt haben. Bislang ist nicht geklärt, welche der beiden Theorien zutreffend ist, spannend ist jedoch, dass für die Evolution des Fluges bei den Vögeln die gleichen Theorien aufgestellt wurden.
Systematik
Die klassische Zweiteilung der Flugsaurier wurde durch phylogenetische Untersuchungen der letzten 25 Jahre aufgelöst. Demnach stellen die Kurzschwanzflugsaurier tatsächlich eine natürliche Einheit dar, sind jedoch eingebettet in die verschiedenen Gruppen, die bislang zu den Langschwanzflugsauriern zusammengefasst wurden. Aktuell werden zwei alternative Stammbäume diskutiert:
Alternative 1
--Pterosauria
|--Preondactylus
|--+--Anurognathidae
|--+--Sordes
|--+--Scaphognathus
|--+--Dorygnathus
|--+--Dimorphodontidae
|--+--Campylognathoididae
|--+--Rhamphorhynchidae
|--+--Angustinaripterus
|----- Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea)
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|--+--Nyctosaurus
| |--Ornithocheiroidea
| |--Ornithocheiridae
| |--Pteranodontoidea
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|--+--+--Cycnorhamphus
| |?-Normannognathus
| |--Pterodactylidae =Germanodactylidae
| |--Ctenochasmatidae
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|--+--Dsungaripteridae
|--Azhdarchoidea
|--Tapejara
|--+--Tupuxuara
|--Azhdarchidae
Alternative 2
--Pterosauria
|--Preondactylus
|--+--Dimorphodontidae
| |--Peteinosaurus
| |--+--Dimorphodon
| |--+--Nesodactylus
| |--Anurognathinae
| |--Anurognathus
| |--Batrachognathus
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`--"Tipidactyla"
|--Rhamphorhynchidae
| |--Eudimorphodon
| |--+--Campylognathoides
| |--Rhamphorhynchinae
| |--Dorygnathus
| |--Rhamphorhynchus
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|--+--Sordes
|--+--Scaphognathus
|--+--Parapsicephalus
|--+--Angustinaripterus
|--Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea)
|--"Scalmognatha"
| |--Germanodactylus
| |--+--Pteranodon
| |--+--Nyctosaurus
| |--Dsungaripteridae
| |--Tapejaridae
| |--Tapejara
| |--Tupuxuara
|
|--"Euthygnatha"
|--Germanodactylus rhamphastinus
|--+--Pterodactylus
|--+--+--Cycnorhamphus
| | |--Ornithodesmus latidens
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| |--Ornithocheiroidea
| |--Ornithocheirus
| |--Anhangueridae
|
|--+--Pterodaustro
|--+--Ctenochasmatidae
| |--Ctenochasma
| |--Gnathosaurus
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|--"Tanydiroptera"
|--Diopocephalus
|--Doratorhynchus
|--Huanhepterus
|--Azhdarchidae
Siehe auch: Santana-Formation
Literatur
- Peter Wellnhofer: Handbuch der Paläoherpetologie XIX. Pterosauria. Urban & Fischer, München 1978
- Peter Wellnhofer: Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Crescent Books 1991
- Peter Wellnhofer: Die große Enzyklopädie der Flugsaurier. Mosaik Verlag, München 1993 ISBN 3576101748
Eine Reihe von gesammelten Originalpublikationen zu Flugsauriern im Pdf-Format sowie eine umfangreiche Bibliografie finden sich auf dieser Seite.
Weblinks
- The Pterosaur Database (auf Englisch)
- DinoData Flying Reptiles (auf Englisch)
- Pterosaur FAQ (auf Englisch)
- Pterosaur Site (auf deutsch)
