„Flechte“ – Versionsunterschied

Nach der Wuchsform und der Auflagefläche des Lagers, auch [[Thallus|Pilzthallus]] genannt, unterscheidet man zwischen:

[[BildDatei:CladoniaSpec01.jpg|thumbmini|Die ''[[Cladonia portentosa|Ebenästige Rentierflechte]] (''Cladonia portentosa'') ist eine typische Strauchflechte alpiner Zwergstrauchheiden[[Zwergstrauchheide]]n]]

Die Pilze gehören zu 98 Prozent der [[Abteilung (Biologie)|Abteilung]] der [[Schlauchpilze]] an, nur sehr wenige Arten sind [[BasidienpilzeStänderpilze]].

Einige, nur steril bekannte Flechtenpilze werden formal den [[Deuteromycota]] oder ''[[Fungi imperfecti]]'' zugerechnet. Über 20 Prozent der heute bekannten Pilze leben in einer Flechtensymbiose.

In 85 Prozent der Fälle ist der Photobiont eine ein- oder wenigzellige [[GrünalgenChlorophyceae|Grünalge]]; bisher sind über 80 Arten aus etwa 30 Gattungen bekannt,. dieDie bedeutendste davon ist zweifellos ''[[Trebouxia]]'', die in Flechten der Gattungen ''[[Cladonia]]'', ''[[Parmelia]]'', ''[[Ramalina]]'', ''[[Umbilicaria]]'' und ''[[Xanthoria]]''<ref name="Feige">Guido B. Feige, Bruno B. Kremer: ''Flechten. Doppelwesen aus Pilz und Alge. Vorkommen, Lebensweise, Bestimmung.'' Franckh, Stuttgart 1979, ISBN 3-440-00302-7, S. 15</ref> zu finden ist. Weitere bedeutende Grünalgen sind ''[[Coccomyxa]]'', ''[[Myrmecia (Algen)|Myrmecia]]'' und die fädige Gattung ''[[Trentepohlia (Alge)|Trentepohlia]]''.<ref name="Feige" />

Es gibt aber auch Flechten, bei denen der Partner aus dem [[Bakterien]]-Phylum der [[Cyanobacteria]] stammt. Dessen einzige Klasse [[Prochlorophyta]]Cyanobacteria enthält über 2.0002000 Arten in fünf Ordnungen. Mit Ausnahme der Ordnung [[Oscillatoriales]] weisen alle auch Vertreter in Flechtensymbiosen auf. Die wichtigste Cyanobakterien-Gattung mit Flechten-Symbionten ist ''[[Nostoc]]''.

Manchmal kommen Grünalgen und Cyanobakterien auch zusammen in einer Flechte vor. Während alle Photobionten ohne ihren Pilzpartner leben können, findet man in der Natur die Mykobionten nicht ohne ihre domestizierten Partner; in Kultur können die meisten aber auch ohne PhotobiontPhotobionten gehalten werden.

Die Symbiose zwischen Pilzen und Photobionten kann in unterschiedlichen Kontaktformen vorkommen. Die Pilzfäden können nur lose neben dendem Partner liegen, man spricht dann von Kontakt[[hyphenHyphe|Kontakthyphen]], sie können sie fest umschließen (Klammerhyphen) oder sogar in sie eindringen ([[Haustorium]]).

Die Vorteile der Symbiose liegen stark auf der Seite des Mykobionten, und man beschreibt die Lebensgemeinschaft wahrscheinlich am besten als kontrollierten [[Parasitismus]]. Dies zeigt sich auch daran, dass der Pilz das Wachstum und die Zellteilungsrate der Alge kontrolliert. Aufgrund der langen Entwicklungszeit dieser [[Probiose|probiotischen]] Beziehung hat sich daher ein Gleichgewicht zwischen Pilz und Alge eingestellt. Der Vorteil besteht für den Pilz darin, dass er von den Photobionten mit Nährstoffen versorgt wird, welche die Alge durch [[Photosynthese]] bildet. Der Pilz wiederum schützt den Partner vor zu rascher Austrocknung, da im Hyphengeflecht die Feuchtigkeit weniger stark schwankt; daneben schirmt er seinen Photobionten vor der [[Ultraviolettstrahlung]] ab. An Standorten, wo die Algen auf dem Boden [[pH-Wert]]en zwischen 3,5 und 6,5 ausgesetzt wären, hilft das Leben im Verband mit dem Mykobionten bei der Aufnahme von [[Phosphate|Phosphat]]. Auch durch die gemeinsame Vermehrungsstrategie von Pilz und Alge ergibt sich für beide Symbionten ein Vorteil.

Von Grünalgen werden Zuckeralkohole, etwa [[Ribit]], [[Erythrit]] oder [[Sorbit (Lebensmittelindustrie)|Sorbit]] gebildet, die für den Pilz bekömmlicher sind als [[KohlenhydratKohlenhydrate]]e sind. Bei Cyanobakterien als Partner wird hingegen [[Glucose]] transportiert. Bei den [[Stickstofffixierung|stickstofffixierenden]] Cyanobakterien wird auch reduzierter Stickstoff an den Mykobionten geliefert. Stoffströme des Primärstoffwechsels vom Pilz zum Photobionten sind nicht bekannt.

Erst bei erneuter Wasseraufnahme, über Regen, [[Tau (Niederschlag)|Tau]] oder Luftfeuchtigkeit, wird der Stoffwechsel reaktiviert. Bei einem Wassergehalt von 65 bis 90 Prozent des maximalen Speichervermögens erreicht er seine höchste Effizienz.

Weil die Luftfeuchtigkeit im Laufe eines Tages starken Schwankungen unterworfen ist, variiert entsprechend auch die Photosynthese-Rate der Flechten; meist ist sie am frühen Morgen, wenn das Flechtenlager von Tau benetzt wird, am höchsten.

Das üppigste Wachstum findet man dagegen vor allem in subtropischen [[Nebelwald|Nebelwäldern]] und nahe vonden Meeresküsten, wo eine nur geringen Schwankungen unterworfene Luftfeuchtigkeit für optimale WachtumsbedingungenWachstumsbedingungen sorgt.

Die primären (intrazellulären) Produkte wie [[Protein]]e, [[Aminosäuren]], [[Polysaccharide]], [[Lipide]], [[Vitamine]] etc. werden sowohl vom Photo- als auch vom Mykobionten gebildet und sind nicht flechtenspezifisch. Die so genannten Flechtenstoffe sind sekundäre (extrazelluläre) Produkte des Stoffwechsels und werden ausschließlich vom Pilz gebildet und extrazellulär auf den Hyphen[[Hyphe]]n deponiert.

Heute sind über 600 Stoffe bekannt, wobei die Hauptgruppen nach ihrer biosynthetischen Herkunft in die Acetyl-Polymalonate (etwa [[Usninsäure]]), die [[ShikiminsäureShikimisäure]]n und die [[Mevalonsäure]]n eingeteilt werden. Dies sind auch die wichtigsten Farbpigmente wie etwa die gelbe [[Vulpinsäure]] oder das gelb-orange [[Parietin]]. Um Flechtensäuren nachzuweisen, nutzt man chemische Reagenzien, die eine Farbreaktion auslösen. Die wichtigsten sind [[Calciumhypochlorit|Calcium-]] oder [[Natriumhypochlorit]] („C“), [[Kaliumhydroxid]] („K“) und para[[Phenylendiamin|p-Phenylendiamin]] („P“ oder „Pd“).<ref>Volkmar Wirth: ''Die Flechten Baden-Württembergs''. 2. Aufl., Eugen Ulmer, Stuttgart 1995, ISBN 3-8001-3325-3, S. 33</ref>

Flechtensäuren spielen auch bei der [[Verwitterung]] eine wichtige Rolle, da sie Gesteine angreifen und so zur [[Boden (Bodenkunde)|Bodenbildung]] beitragen. So musste im Sommer 2005 der [[Mount Rushmore]] von Flechten gereinigt werden.

Viele Flechten wachsen nur sehr langsam, meist nur wenige Millimeter im Jahr, einzelne Arten sogar nur Bruchteile eines Millimeters. Daher können sie nur an Standorten überleben, an denen sie nicht von anderen Pflanzen überwuchert und an der Photosynthese gehindert werden. An feuchten Standorten können sie sich oft nicht gegen [[Moose]] durchsetzen. Unter geeigneten Bedingungen, etwa dauerhafter Feuchte und geeigneten Temperaturen, wie im [[Regenwald]] oder [[Nebelwald]], wachsen Flechten um einige Zentimeter im Jahr.

* Perithecien sind mehr oder weniger kugelige, fast geschlossene Gebilde, in denen sich die Asci befinden und die Ascosporen gebildet werden, die nur durch eine Pore austreten können.<ref>Heribert Schöller: ''Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung''. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2, S. 35–37</ref>

Der Pilz kann sich aber auch asexuell durch PyknidienPyknosporen fortpflanzen, die in [[Pyknidie]]n gebildet werden. Dies sind kugelige bis birnenförmige Behälter, die in das Lager eingebettet sind. In diesen werden von speziellen [[Hyphe]]n Pyknosporen abgegliedert. Pyknidien sind meist als sehr kleine schwärzliche Punkte auf dem Lager erkennbar.

Auf welche Weise sich die Flechtensynthese vollzieht, also wie die Gemeinschaft aus Myko- und Photobiont entsteht, ist noch nicht vollständig aufgeklärt. Der Pilzpartner muss zunächst einen geeigneten frei lebenden Algen- oder Bakterienpartner aufspüren und dann über diesen die Kontrolle übernehmen. Beides geschieht anscheinend erst, wenn sowohl Pilz als auch Alge oder Bakterium in einem „ausgehungerten“, dringend auf Nährstoffe angewiesenen Zustand sind. Auch im Labor ist es nur dann möglich, aus den beiden Einzelorganismen die Flechte zu bilden. Die typische Wuchsform der jeweiligen Flechtenart entsteht erst, nachdem der Pilzpartner seine Dominanz über den Photobionten etabliert hat.

Viele Flechten sind auf das Zusammentreffen solch günstiger Umstände nicht angewiesen und haben spezielle [[Vegetativevegetative Vermehrung|vegetative Vermehrungsorgane]]sorgane ausgebildet, mit denen Pilz und Alge gleichzeitig verbreitet werden können:

* ''Isidien[[Isidie]]n'' sind Auswüchse in Form von Stiften, Knöpfen, Blättchen oder kleinen Ästen, die an der Basis eine Sollbruchstelle haben. Durch Wind, Wasser oder leichte Berührungen brechen diese ab und bilden auf einem geeigneten Untergrund eine neue Flechte.

* ''[[Soral (Flechte)|Sorale]]'' sind staubige Aufbrüche der Flechten, aus der Körnchen aus wenigen verflochtenen Pilzfäden und Algen heraustreten (Soredien). Durch Verbreitung dieser Körnchen können ebenfalls neue Flechten gebildet werden.<ref>Bernhard Marbach, Christian Kainz: ''Moose, Farne und Flechten. Häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen''. BLV Verlagsgesellschaft, München 2002, ISBN 3-405-16323-4, S. 15.</ref>

Im Übrigen sind es vor allem wirbellose Tiere wie Schnecken, Insekten und Milben, zu deren Ernährung Flechten in unterschiedlichem Ausmaß beitragen. Dazu zählen auch [[Staubläuse]] (Psocoptera), manchmal auch Flechtlinge genannt, zu denen etwa die [[Bücherlaus]] (''Liposcelis simulans'') gehört. Erwähnenswert ist auch die Larve vonder [[Hornmilbe]] ''Mycobates parmeliae,'', die sich mit ihrer leuchtend orangen Färbung an ihren Lebensraum in der [[Gewöhnliche Gelbflechte|Gewöhnlichen Gelbflechte]] angepasst hat.

Viele Vögel verwenden Flechten, vor allem blatt- und strauchförmige Arten, für den Nestbau, wie etwa der [[Amerikanische GoldregenpfeifferWanderregenpfeifer]], der sein Bodennest aus etwa 250 Thalli der [[Totengebeinsflechte]] und anderen Vertretern der Gattung ''[[Cladonia]]'' und ''[[Cetraria]]'' baut.

Mit dem „Passiven Monitoring“ werden anhand von Verbreitung und Häufigkeit Rückschlüsse über die Luftgüte getroffen ([[Flechtenkartierung]]). Beim „Aktiven Monitoring“ werden mehrere Thalli einer bestimmten Art, meist der [[Blasenflechte]], an einem belasteten Standort ausgesetzt und die Reaktionen wie Vitalitätsverlust, Verfärbung des Thallus oder gar das Absterben der Organismen beobachtet ([[Flechtenexposition]]). Die Bioindikation mit Flechten ist allerdings auf lange Zeiten ausgelegt. In Deutschland sind passives und aktives Monitoring durchin dieden [[VereinVDI-Richtlinie]]nreihen Deutscher3799 Ingenieure|VDIund 3957 seit 1991 [[standard]]isiert.<ref>Willfried Nobel, Heike Beismann, Jürgen Franzaring, Reinhard Kostka-RichtlinieRick, 3799Gerhard standardisiertWagner, Walter Erhardt: ''Standardisierte biologische Messverfahren zur Ermittlung und Bewertung der Wirkung von Luftverunreinigungen auf Pflanzen (Bioindikation) in Deutschland.'' In: ''[[Gefahrstoffe – Reinhaltung der Luft|Gefahrstoffe – Reinhalt. Luft]].'' 65, Nr. 11/12, 2005, {{ISSN|0949-8036}}, S.&nbsp;478–484.</ref>

Daneben sind Flechten [[Bioindikator|AkkumulationsindikatorAkkumulationsindikatoren]]en für [[SchwermetallSchwermetalle]]e, da sie die toxischen Partikel im Gewebe anreichern, was schließlich auch zum Absterben der Flechte führen kann.

Schließlich speichern Flechten auch radioaktive Substanzen. So lassen sie sich insbesondere zur Überwachung des [[Radioaktiver Niederschlag|radioaktiven Niederschlags]] nach atmosphärischen [[Kernwaffentest]]s heranziehen. Nach dem [[Katastrophe von Tschernobyl|Reaktorunglück von Tschernobyl]] gelangten große Mengen radioaktiver Isotope nach [[Finnland]] und wurden dort von [[Rentierflechten]] (''Cladonia'') aufgenommen. In Rentieren, die sich hauptsächlich von diesen Flechten ernähren, reicherten sie sich weiter an und gelangten schließlich über die Milch der Tiere und den daraus hergestellten Käse als Nahrung in dieden menschlichemenschlichen NahrungKörper.

[[ImageDatei:KoehCetraria islandica - Köhler–s Medizinal-Pflanzen-032.jpg|thumbmini|Illustration des [[Isländisches Moos|Isländischen MoosMooses]] (''Cetraria islandica'') aus Köhler'sKöhler’s Medizinal-Pflanzen von 1887]]

Bestimmte Flechten, z.&nbsp;B. ''Cetraria islandica'' und ''Lecanora esculenta'', wurden vor allem in Notzeiten gekocht oder als Mehlzusatz verwendet. Manche Teilnehmer schwieriger Expeditionen, etwa bei [[John Franklin]]s Suche nach der [[Nordwest-Passage]], haben nur dank Flechten überlebt. In [[Kanada]] waren manche Flechten als „tripes de roche“ (Felskutteln, rock tripe) bekannt. In der [[Indien|indischen]] Region um [[BellaryBallari]] wird aus einer ''Parmelia''-Art das Currygericht „rathapu“ zubereitet. In [[Japan]] gilt die Nabelflechte [[Iwatake]] (''Umbilicaria esculenta'') als Delikatesse und findet als Suppe oder Salat Verwendung. In [[Nordamerika]] werden ''[[Bryoria]]''-Arten als Nahrung zubereitet.

Seit dem [[Altertum]] werden Flechten auch als Heilmittel<ref>Werner-Christian Simonis: ''Die niederen Heilpflanzen. Pilze - Algen - Flechten.'' Heidelberg 1970.</ref> genutzt, etwa von dem griechischen Botaniker [[Theophrastos von Eresos|Theophrast]]. Die mittelalterliche Mystikerin [[Hildegard von Bingen]] schrieb:

:„''Und „Und das Moos, das an gewissen Bäumen wächst, hat Heilkraft in sich. Und solches, das auf fauligen HälzernHölzern wächst, hat fast keine heilkrafHeilkraft, weil die in stinken Säften der Dächer und fauliger Hölzer und in Steinen vorhanden ist, ausbricht und im Moos auswächst, daher ist es fast ohne Nutzen.“<ref>Heribert Schöller: ''Flechten – Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung''“. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt am Main 1997, ISBN 3-7829-1151-2, S. 189.</ref>

Lange Zeit wurde aus den an Küstenfelsen vorkommenden Flechten der Gattung ''Roccella'' und der Art ''Pertusaria corallina'' die purpurfarbene [[Orseille]], ein wertvoller Farbstoff, gewonnen. [[Lackmus]] ist ebenfalls ein Flechtenfarbstoff, der aus ''Roccella''-Arten gewonnen wird. Auch andere Flechtenarten, etwa ''Evernia''- oder ''Parmelia''-Arten, können zum Färben von Wolle und Stoffen verwendet werden, was in Europa hauptsächlich in [[Skandinavien]] und [[Schottland]] praktiziert wurde. Vor allem angenehme Gelb- und Brauntöne können erzielt werden. Im Süden [[Chile]]s finden für das Färben von Wolle nach wie vor Bartflechten der Gattung ''Usnea'' Verwendung.<ref>A. Tacón, J. Palma: ''La comercialización de los productos forestales no madereros: una oportunidad para el manejo comunitario y la valorización del bosque nativo''. In: R. Catalán, P. Wilken, A. Kandzor, D. Tecklin, H. Burschel. Bosques y comunidades del Sur de Chile. Editorial Universitaria, Santiago de Chile 2006, ISBN 956-11-1829-7, S. 253–266.</ref> Der schwedische NaturalistNaturwissenschaftler [[Carl von Linné]] erwähnt in seinem ''Plantae tinctoriae'' sechs Färberflechten.

* UlrichVolkmar KirschbaumWirth, VolkmarRuprecht WirthDüll: ''Farbatlas Flechten erkennenund - Luftgüte bestimmenMoose.''. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 19972000, ISBN 3-8001-34863517-15.

{{Commons2Commonscat|Category:LichenesLichens|Flechten}}

{{Exzellent|22. September 2005|9424329}}

[[caKategorie:LiquenFlechte| ]]