„Unpaarhufer“ – Versionsunterschied

Die '''Unpaarhufer''' oder '''Unpaarzeher''' (Perissodactyla, früher auch Mesaxonia) sind eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Säugetiere]] (Mammalia). Im Gegensatz zu den [[Paarhufer]]n sind sie durch eine meist ungerade Anzahl von Zehen charakterisiert. Die Ordnung umfasst drei [[Rezent (Biologie)|rezente]] Familien, die [[Pferde]] (Equidae), [[Nashörner]] (Rhinocerotidae) und [[Tapire]] (Tapiridae) mit insgesamt rund 1718 Arten. Dass diese drei sehr unterschiedlich aussehenden Familien miteinander verwandt sind, erkannte als ersterErster<!-- sic! --> der [[Zoologie|Zoologe]] [[Richard Owen]] im 19. Jahrhundert, der auch den Begriff Unpaarhufer (engl. ''odd-toed ungulates'') prägte.

Als Anpassung an verschiedene Habitate[[Habitat]]e und Lebensweisen haben die Unpaarhufer deutliche Unterschiede im Körperbau entwickelt. Gemeinsame Merkmale gibt es im Bau der Gliedmaßen und der Zähne. Bei allen lebenden und der überwiegenden Mehrzahl der ausgestorbenen Arten handelt es sich um recht große Tiere. Mit den Nashörnern gehören die nach den [[Elefanten]] zweitgrößten landlebenden Säugetiere zu dieser Gruppe. Das ausgestorbene ''[[Paraceratherium]]'', ein hornloses, nashornverwandtes Tier aus dem [[Oligozän]], gilt sogar als größtes Landsäugetier aller Zeiten. Einige ursprüngliche Vertreter der Ordnung wie das Urpferdchen ''[[Hyracotherium]]'' waren mit nur 20&nbsp;19 cm Schulterhöhe ziemlich klein. Abgesehen von Zwergzüchtungen des Hauspferdes und des Hausesels erreichen die heutigen Unpaarhufer eine Kopfrumpflänge von 180 bis 420 Zentimeter und ein Gewicht von 150 bis 3500 Kilogramm. Während Nashörner nur spärlich behaart sind und eine dicke [[Epidermis (Wirbeltiere)|Epidermis]] aufweisen, sind Tapire und Pferde mit einem dichten, kurzen Haarkleid versehen. Die meisten Arten sind grau oder braun gefärbt, [[Zebra]]s allerdings tragen ein typisches Streifenkleid, und junge Tapire weisen weiße Längsstreifen auf.

Im Bereich des [[Urogenitaltrakt]]es sind die Weibchen ursprünglich durch eine „zweihörnige [[Gebärmutter]]“ (''Uterus bicornis'') gekennzeichnet. Die [[Eierstock|Eierstöcke]] (Ovarien) liegen bei Nashörnern und Tapiren in einer Tasche des [[Bauchfell]]s ([[Eierstocktasche]], ''Bursa ovarica''), bei Pferden bedeckt die Eierstocktasche das Ovar nur teilweise. Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den [[Ovarialfollikel|Follikeln]] liegt bei Pferden im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (''Fossa ovarii'') bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung ([[Ovulation]]) erfolgen. Bei den männlichen Unpaarhufern liegen die [[Hoden]] bei Nashörnern und Tapiren inguinal (in der [[Leistenregion]]), lediglich Pferde haben ein [[Skrotum]].

|1=&nbsp;[[Cetartiodactyla]]&nbsp;(Paarhufer und Wale)

|label2=&nbsp;[[Panperissodactyla]]&nbsp;

|2={{Klade

|1=&nbsp;'''Perissodactyla'''&nbsp;(Unpaarhufer)

|2=&nbsp;„[[Südamerikanische Huftiere|Meridiungulata]]“&nbsp;(Südamerikanische†)&nbsp;Huftiere(Südamerikanische&nbsp;†Huftiere;<br />&nbsp;&nbsp;speziell [[Notoungulata]] und [[Litopterna]])

|1=&nbsp;''[[Equus ferus]]''{{Klade

Man unterscheidet in der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla) drei [[Rezent (Biologie)|rezente]] [[Familie (Biologie)|Familien]] mit rund 1718 Arten – innerhalb der Pferde ist die genaue Artanzahl noch umstritten. Nashörner und Tapire sind dabei näher miteinander verwandt und stehen den Pferden gegenüber. Die Trennung der Pferde von den übrigen Unpaarhufern erfolgte laut [[Molekulargenetik|molekulargenetischen]] Analysen im [[Paläozän]] vor rund 56 Millionen Jahren, während sich die Nashörner und Tapire im Unteren Mittleren [[Eozän]] vor etwa 47 Millionen Jahren aufspalteten.<ref name="Tougard et al. 2001"/><ref name="Steiner et al. 2012"/>

* Ordnung: Unpaarhufer (Perissodactyla <span class="{{Person">|Owen</span>}}, 1848)

:* Familie: [[Pferde]] (Equidae <span class="{{Person">|Linnaeus</span>}}, 1758)

:** [[WildpferdTarpan]] (''Equus ferus'' <span class="{{Person">|Boddaert</span>}}, 1785)

:** [[Afrikanischer EselPrzewalski-Pferd]], auch Wildesel oder Echter Esel (''Equus asinusprzewalskii'' <span class="{{Person">Linnaeus</span>|Poljakov}}, 17581881)

:** [[AsiatischerAfrikanischer Esel]], auch HalbeselWildesel oder PferdeeselEchter Esel (''Equus hemionusasinus'' <span class="{{Person">Pallas</span>|Linnaeus}}, 17751758)

:** [[KiangAsiatischer Esel]], auch Halbesel oder Pferdeesel (''Equus kianghemionus'' <span class="{{Person">Moorcroft</span>|Pallas}}, 18411775)

:** [[SteppenzebraKiang]] (''Equus quaggakiang'' <span class="{{Person">Boddaert</span>|Moorcroft}}, 17851841)

:** [[BergzebraSteppenzebra]] (''Equus zebraquagga'' <span class="{{Person">Linnaeus</span>|Boddaert}}, 17581785)

:** [[GrevyzebraBergzebra]] (''Equus grevyizebra'' <span class="{{Person">Oustalet</span>|Linnaeus}}, 18821758)

:* Familie:* [[TapireGrevyzebra]] (Tapiridae''Equus <spangrevyi'' class="{{Person">Gray</span>|Oustalet}}, 18211882)

:** [[BergtapirFlachlandtapir]] (''Tapirus pinchaqueterrestris'' <span class="({{Person">Roulin</span>|Linnaeus}}, 18291758))

:** [[Kabomani-TapirBergtapir]] (''Tapirus kabomanipinchaque'' <span class="({{Person">Cozzuol, Clozato, Holanda, Rodrigues, Nienow, de Thoisy, Redondo & Santos</span>|Roulin}}, 20131829))

:** [[Mittelamerikanischer Kabomani-Tapir]] (''Tapirus bairdiikabomani'' <span class="{{Person">Gill</span>|Cozzuol, Clozato, Holanda, Rodrigues, Nienow, de Thoisy, Redondo & Santos}}, 18652013)

:** [[SchabrackentapirMittelamerikanischer Tapir]] (''Tapirus indicusbairdii'' <span class="({{Person">Roulin</span>|Gill}}, 18291865))

:* Familie:* [[NashörnerSchabrackentapir]] (Rhinocerotidae''Tapirus <spanindicus'' class="{{Person">Owen</span>|Desmarest}}, 18451819)

:** [[SpitzmaulnashornBreitmaulnashorn]] (''DicerosCeratotherium bicornissimum'' <span class="({{Person">Linnaeus</span>|Burchell}}, 17581817))

:** [[Sumatra-NashornSpitzmaulnashorn]] (''DicerorhinusDiceros sumatrensisbicornis'' <span class="({{Person">Fischer</span>|Linnaeus}}, 18141758))

:** [[PanzernashornSumatra-Nashorn]] (''RhinocerosDicerorhinus unicornissumatrensis'' <span class="({{Person">Linnaeus</span>|Fischer}}, 17581814))

:** [[Java-NashornPanzernashorn]] (''Rhinoceros sondaicusunicornis'' <span class="{{Person">Desmarest</span>|Linnaeus}}, 18221758)

AusDas dem Wildpferd[[Hauspferd]] wurde dasaus einem wildlebenden Vorläufer domestiziert, der [[HauspferdHausesel]], ausstammt demvom Afrikanischen Esel ab. Das Przewalski-Pferd und der Tarpan werden häufig als „[[HauseselWildpferd]]e“ domestizierteingestuft, genetische Analysen zeigten aber, dass beide Formen möglicherweise aus domestizierten Tieren hervorgingen oder sich mit diesen vermischt haben.<ref name="Gaunitz et al. 2018"/><ref name="Librado et al. 2021"/> In manchen Systematiken gelten der Khur (''Equus khur'') und der Achdari (''Equus hemippus'') sowie das Hartmann-Bergzebra (''Equus hartmannae'') und das Nördliche Breitmaulnashorn (''Ceratotherium cottoni'') als eigenständige Arten.<ref name="Groves et al. 2011"/>

[[Datei:ChalicotheriumDB1.jpg|mini|Lebend[[rekonstruktion]] des Chalicotheriiden ''[[Anisodon|Anisodon grande]]'' <br />(früher ''Chalicotherium grande'')]]

* Die [[Equoidea]] (PferdeartigenPferdeartige) entwickelten sich ebenfalls im Eozän. Die [[Palaeotheriidae]], die vor allem aus Europa bekannt sind und deren bekanntester Vertreter ''[[Hyracotherium]]'' war, sind im Oligozän ausgestorben. Die (eigentlichen) [[Equidae|Pferde]] (Equidae) hingegen florierten und breiteten sich aus. Bei der Entwicklung dieser Gruppe ist die Reduktion der Zehenanzahl, die Verlängerung der Gliedmaßen und die fortschreitende Anpassung der Zähne an harte Grasnahrung anhand von Fossilienfunden gut zu beobachten.

* Die [[Rhinocerotoidea]] (NashornverwandtenNashornverwandte) kamen vom Eozän bis in das Oligozän mit einem großen Formenreichtum vor, es gab hundsgroße Blätterfresser, semiaquatische (teilweise im Wasser lebende) Tiere und auch riesige, langhalsige Tiere – Hörner auf der Nase hatten die wenigsten davon. Die eigentlichen [[Nashörner]] (Rhinocerotidae) entstanden im Mittleren Eozän, fünf Arten überleben bis auf den heutigen Tag. Daneben sind noch mehrere fossile Familien belegt, die weitgehend im Eozän und [[Oligozän]] präsent waren. In einer eher klassischen Sichtweise werden die [[Amynodontidae]], flusspferdähnliche, im Wasser lebende Tiere, und die eher langbeinigen [[Hyracodontidae]] unterschieden. Letztere entwickelten extrem große, langhälsige Formen wie etwa ''[[Paraceratherium]]'' (früher auch als ''Baluchitherium'' oder ''Indricotherium'' bekannt), das größte bekannte Landsäugetier. Da sich die Hyracodontidae aber als [[Papierkorb-Taxon|„Abfalleimertaxon“]] erwiesen, gibt es in jüngerer Zeit verschiedene Versuche einer neuen Gliederung. Teilweise werden die [[Indricotheriidae]] (auch Paraceratheriidae) und die [[Eggysodontidae]] aus den Hyracodontidae ausgegliedert und von ersteren wiederum die [[Forstercooperiidae]] abgespalten. Dadurch stehen die nun eigentlichen Hyracodontidae eher basal innerhalb der Rhinocerotoidea.<ref name="Wang et al. 2016"/><ref name="Bai et al. 2020"/>

* Die [[Tapiroidea]] (TapirartigenTapirartige) erreichten ihre größte Vielfalt im Eozän, als mehrere Gattungen in Eurasien und Nordamerika beheimatet waren. Sie behielten am ehesten einen urtümlichen Körperbau bei, bemerkenswert ist lediglich die Entwicklung eines [[Rüssel]]s. Zu den ausgestorbenen Familien zählen unter anderem die [[Helaletidae]], die recht formenreich in Nordamerika und Eurasien auftraten, bekannte Gattungen sind hier ''[[Helaletes]]'', ''[[Heptodon]]'', ''[[Colodon]]'' oder ''[[Desmatotherium]]''. Neben dieser basalen Gruppe waren die [[Deperetellidae]] eher auf Eurasien beschränkt. Sie umfassen Formen wie ''[[Deperetella]]'', ''[[Teleolophus]]'' und ''[[Irenolophus]]''. Möglicherweise sind auch die [[Lophialetidae]] in die Tapiroidea einzuordnen, bei denen es sich um eine asiatisch verbreitete Gruppe urtümlicher Unpaarhufer handelt. Andererseits können sie auch als eher basale Formengruppe der Nashorn-Tapir-Verwandtschaftsgemeinschaft aufgefasst werden.<ref name="Radinsky 1965"/><ref name="Bai et al. 2017"/><ref name="Bai et al. 2019"/><ref name="Bai et al. 2020"/>

|1=&nbsp;[[Tapiroidea]]&nbsp;

|2=&nbsp;[[Rhinocerotoidea]]&nbsp;

Die Entwicklungsgeschichte der Unpaarhufer ist vergleichsweise gut durch [[Fossil]]ien überliefert; zahlreiche Funde lassen die [[Adaptive Radiation|Radiation]] dieser früher viel formenreicheren und weiter verbreiteten Gruppe erkennen. Die Ursprünge der Unpaarhufer sind ungeklärt, teilweise wird eine Entstehung in Nordamerika angenommen, was mit der rapiden Entwicklung der [[Phenacodontidae]] einhergehen würde.<ref name="Radinsky 1966"/> Andererseits könnte auch [[Asien]] als eigentliches Evolutionszentrum angesehen werden. Als einer der ältesten nahen Verwandten der Unpaarhufer wird teilweise ''[[Radinskya]]'' aus dem ausgehenden [[Paläozän]] Ostasiens angesehen.<ref name="McKenna et al. 1989"/><ref name="Beard 1998"/> Der nur etwas mehr als 8 cm messende Schädel gehört einem sehr kleinen und ursprünglichen Tier an, das mit der leicht π-förmigen Gestaltung des Zahnschmelzes auf den hinteren Backenzähnen Ähnlichkeiten zu Unpaarhufern, vor allem den [[Nashörner]]n und ihren Verwandten zeigt. Andere Merkmale wie die Ausbildung der Zahnhöckerchen könnten aber auch für eine engere Beziehung mit den [[Tethytheria]] sprechen, zu denen etwa die [[Rüsseltiere]] zählen.<ref name="Rose 2006"/> Funde aus dem westlichen [[Indien]] unterstützen die Ansicht eines asiatischen Ursprungs und grenzen das Entstehungszentrum auf [[Südasien]] ein. Aus der [[Cambay-Shale-Formation]], die ins Untere [[Eozän]] vor rund 54,5 Millionen Jahre datiert, stammen Überreste von ''[[Cambaytherium]]'' und ''[[Kalitherium]]'', welchewelches diezur Familie der [[Cambaytheriidae]] bildengehört.<ref name="Bajpai et al. 2005"/><ref name="Bajpai et al. 2006"/> Deren Zähne zeigen vergleichbar zu ''Radinskya'' Ähnlichkeiten zu den frühen Unpaarhufern und Tethytherien.<ref name="Rose et al. 2006a"/><ref name="Kumar 2006"/> Vor allem vonVon ''Cambaytherium'' liegt aber auch umfangreiches Material des Körperskeletts vor. Hier sprechen unter anderem der sattelförmige Einzug des Naviculargelenks am unteren Ende des [[Sprungbein]]s und die ''mesaxonische'' Gestaltung der Vorder- und Hinterfüße – die Hauptachse des Fußes ging durch den Mittelstrahl (Strahl III) – für eine nahe Verwandtschaft mit den Unpaarhufern. Da die Füße aber abweichend von den frühesten Unpaarhufern noch fünfstrahlig waren, werden die Cambaytherien heute als deren [[Schwestergruppe]] betrachtet. Möglicherweise gelangten Vorfahren der Unpaarhufer über eine Inselbrücke von der Afroarabischen Landmasse auf den [[Indischer Subkontinent|Indischen Subkontinent]], der damals eine Insel war und nach Norden Richtung Asien driftete.<ref name="Rose et al. 2014"/> Aus der gleichen Formation wurde mit ''[[Vastanolophus]]'' einer der urtümlichsten bekannten Vertreter der Unpaarhufer beschrieben, der allerdings bisher nur mit zwei Zähnen belegt ist.<ref name="Smith et al. 2015"/>

Die Erkenntnis, dass die Unpaarhufer eine [[Systematik (Biologie)|systematische]] Einheit bilden, reicht bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts zurück. Davor wurden die heutigen Vertreter der Unpaarhufer meist anderen Gruppen zugeordnet. [[Carl von Linné|Linnaeus]] (1707–1778) stellte 1758 in seinem wegweisenden Werk ''[[Systema naturae]]'' die [[Pferde]] (''Equus'') an die Seite der [[Flusspferde]] (''Hippopotamus''). Diese enthielten damals auch die [[Tapire]] (''Tapirus''), genauer den [[Flachlandtapir]], der zu jener Zeit in Europa die einzige bekannte Tapirart war und den Linnaeus als ''Hippopotamus terrestris'' klassifizierte. Beide Gattungen verwies Linnaeus zur Gruppe der Belluae. Die Nashörner (''Rhinoceros'') vereinte er dagegen mit den [[Glires]], einer Gruppe heute bestehend aus den [[Hasenartige]]n und den [[Nagetiere]]n. Erst [[Mathurin-Jacques Brisson]] (1723–1806) trennte 1762 mit der Einführung des Begriffes ''le tapir'' die Tapire von den Flusspferden, zudem gliederte er die Nashörner aus den Nagern aus, vereinte aber die drei heutigen Familien der Unpaarhufer nicht. Im Übergang zum 19. Jahrhundert wurden die einzelnen Unpaarhufer-Gattungen mit verschiedenen anderen Gruppen, so den [[Rüsseltiere]]n oder heutigen [[Paarhufer]]n assoziiert, in jene Zeit fällt auch die Etablierung des Begriffes „Dickhäuter“„[[Dickhäuter]]“ (Pachydermata), den [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]] (1772–1844) und [[Georges Cuvier]] (1769–1832) im Jahr 1795 als ''Pachydermes'' einführten<ref name="Hilaire et al. 1795"/> (und der neben den Nashörnern und Elefanten auch die Flusspferde, [[echte Schweine|Schweine]], [[Pekaris]], Tapire und [[Schliefer]] einbezog).<ref name="Cuvier 1817"/> Die Pferde galten aber weitgehend als von den anderen Säugetieren abgetrennte Gruppe und wurden häufig unter der Bezeichnung Solidungula<ref name="Blumenbach 1779"/> oder ''Solipèdes''<ref name="Hilaire et al. 1795"/><ref name="Cuvier 1798"/> geführt, was beides so viel wie „Einhufer“ bedeutet.<ref name="Simpson 1945"/><ref name="Schoch 1989"/>

Im Gegensatz dazu sind die Bestände fast aller übrigen Arten der Unpaarhufer durch Bejagung und Zerstörung des Lebensraumes drastisch zurückgegangen. Das [[QuaggaPrzewalski-Pferd]] istwurde ausgestorbenin den 1960er in freier Wildbahn ausgerottet, dasder [[Przewalski-PferdTarpan]] verschwand bereits im Verlauf des 19. Jahrhunderts vollständig. Gleiches gilt für das [[Quagga]] als inUnterart freierdes Wildbahn[[Steppenzebra]]s. ausgerottetEbenso sind mehrere Unterarten des [[Spitzmaulnashorn]]s, des [[Sumatra-Nashorn]]s und des [[Java-Nashorn]]s erloschen.

Gegenwärtige Gefährdungsstufen laut [[IUCN]] (Stand 20122022):<ref>Daten nach [http://www.iucnredlist.org/ IUCN Red List of Threatened Species], Version 2012.2, abgerufen am 2324. FebruarJuli 20132022</ref>

* SechsFünf Arten sind stark gefährdet (''endangered''): der [[Bergtapir]], der [[Mittelamerikanischer Tapir|Mittelamerikanische Tapir]], der [[Schabrackentapir]], das [[Wildpferd]], der [[Asiatischer Esel|Asiatische EselPrzewalski-Pferd]] und das [[Grevyzebra]].

* Drei Arten sind gefährdet (''vulnerable''): das [[Panzernashorn]], der [[Flachlandtapir]] und das [[Bergzebra]].

* PotenziellDrei Arten sind potenziell gefährdet (''near threatened'') ist gegenwärtig: das [[Breitmaulnashorn]], allerdings steht diedessen nördliche Unterart ''Ceratotherium simum cottoni'' (Nördliches Breitmaulnashorn) steht allerdings kurz vor der Ausrottung, das [[Steppenzebra]] und der [[Asiatischer Esel|Asiatische Esel]].

* Nicht gefährdet (''least concern'') sind das [[Steppenzebra]] undist der [[Kiang]].

<ref name="Graur et al. 1997">Dan Graur, Manolo Gouy und Laurent Duret: ''Evolutionary Affinities of the Order Perissodactyla and the Phylogenetic Status of the Superordinal Taxa Ungulata and Altungulata.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 7 (2), 1997, S. 195–200</ref>
<ref name="Hu et al. 2012">Jingyang Hu, Yaping Zhang und Li Yu: ''Summary of Laurasiatheria (Mammalia) Phylogeny.'' Zoological Research 33 (E5−6E5–6), 2012, S. E65−E74E65–E74</ref>

<ref name="Cuvier 1817">Georges Cuvier: ''Le regne animal distribue d'apresd’apres son organisation pour servir de base a l'histoirel’histoire naturelle des animaux et d'introductiond’introduction a l'anatomiel’anatomie comparee.'' (Band 1) Paris, 1817, S. 1–540 (S. 227–242)</ref>

<ref name="Cuvier 1798">Georges Cuvier: ''Tableau elementaire de l'histoirel’histoire naturelle des animaux.'' Paris, Baudouin, 1798, S. 1–710 (S. 168–170) ([https://archive.org/stream/tableaulment00cuvi#page/142/mode/2up])</ref>

<ref name="Averianov et al. 2017">Alexander Averianov, Igor Danilov, Jianhua Jin und Yingyong Wang: ''A new amynodontid from the Eocene of South China and phylogeny of Amynodontidae (Perissodactyla: Rhinocerotoidea).'' Journal of Systematic Palaeontology 15 (11), 2017, S. 927–945, [[doi:10.1080/14772019.2016.1256914]]</ref>