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[[Datei:Composite transposon.svg|mini|Bakterielles Transposon]]
 
Ein '''Transposon''' (umgangssprachlich '''springendes Gen''') ist ein [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Abschnitt im [[Genom]], der seine Position im Genom verändern kann (Transposition). Man unterscheidet Transposons, deren mobile Zwischenstufe von [[Ribonukleinsäure|RNA]] gebildet wird ([[Retroelement]]e oder Klasse-I-Transposon), von denjenigen, deren mobile Phase DNA ist (DNA-Transposon oder Klasse-II-Transposon). Im Gegensatz zum Retroelement können diese Transposons ihren [[Genlocus|Locus]] ohne eine RNA-Zwischenstufe verändern. Transposons werden als eine Form [[Eigennützige DNA|eigennütziger DNA]] bezeichnet, obwohl sie ihrem Träger Vorteile verschaffen können.
 
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Transposons können aber auch auf [[Plasmid]]e oder [[Bakteriophagen|Phagengenome]] übertragen werden, was zu infektiösen [[Mutation]]en führen kann. So kann die neu eingefügte genetische Information bei [[Bakterien]] [[Resistenz]] gegen [[Antibiotika]] hervorrufen.
 
Transposons machen etwa 3die %Hälfte des [[mensch]]lichenmenschlichen Genoms aus,.<ref>{{Internetquelle häufige|autor=Agustin FamilienF. sindFernandez MER|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8910135/#B1-1ijms-23-02551 (ca.|titel=Transposable 1,4Elements %)and undHuman MERDiseases: Mechanisms and Implication in the Response to Environmental Pollutants |werk=National Library of Medicine |datum=2005-02-228 (ca.|sprache=en 1,0|abruf=2023-09-19}}</ref> %). Eine gut unterstützte Theorie geht davon aus, dass die Rekombinasen RAG1 und RAG2, die für die [[V(D)J-Rekombination]] bei der [[Immunglobulin]]-Produktion zuständig sind, von Transposasen abstammen, womit das [[Immunsystem]] der [[Wirbeltiere]] von DNA-Transposons abstammt.
 
DNA-Transposons können auch auf [[Plasmid]]e springen und durch die Kointegrate somit [[Resistenzgen]]e enthalten. Es ist somit nicht auszuschließen, dass sie für die Verbreitung von Resistenzen gegen [[Antibiotikum|Antibiotika]] eine Rolle spielen. Rund 45 % des [[mensch]]lichen Genoms bestehen aus transponiblen Elementen, die jedoch nur zu einem sehr geringen Anteil zum Springen fähig sind. Es gibt auch die Theorie, dass die [[Immunglobuline]] von Transposons abstammen. Insofern ist es strittig, ob man Transposons zu [[Junk-DNA]] zählen soll. Forschungsergebnisse von [[Eric Lander]] ''et al.'' (2007) zeigen jedoch, dass Transposons eine durchaus wichtige Funktion haben, da sie als ''kreativer Faktor'' im Genom wichtige genetische [[Innovation]]en rasch im Erbgut verbreiten können.<ref>[[Eric Lander]] u. a.: [http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7141/abs/nature05805.html ''Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences.''] In: ''Nature.'' Band 447, 10. Mai 2007, S. 167–177.</ref>
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! colspan="2" align="center" | [[Art (Biologie)|Spezies]]
! Genom&shy;masse <br /> in [[Pikogramm|Piko&shy;gramm]]
! Genom&shy;größe <br /> in Giga&shy;[[Basenpaar|basen&shy;paaren]]<ref>Umgerechnet aus BiemontChristian etBiémont, alCristina Vieira: ''Junk DNA as an evolutionary force.'' In: ''Nature.'' Band 443, S. 521–524. mit Konversionsfaktor 0,978·Gigabasenpaaren pro Pikogramm.</ref>
! Prozentualer Anteil <br /> trans&shy;ponibler Elemente
|-
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Bei DNA-Transposons wird zwischen der ''konservativen Transposition'' und der ''replikativen Transposition'' unterschieden. Während bei der konservativen Transposition das Transposon aus der DNA herausgeschnitten und an anderer Stelle wieder eingebaut wird („Cut & Paste“), wird bei der replikativen Transposition das Transposon nicht herausgeschnitten, sondern eine Kopie erstellt, die an anderer Stelle eingebaut wird („Copy & Paste“). Bei der replikativen Transposition wird die Anzahl der Transposons vermehrt. Das Herausschneiden bzw. das Kopieren des Transposons erfolgt mit Hilfe des Enzyms Transposase.
 
DNA-Transposons, die zu klein sind, um ein Protein zu codieren, bezeichnet man als „Miniature Inverted-repeat Transposable Elements“ (MITEs). Sie können sich nicht autonom verbreiten. Wie sie sich vermehren oder verschieben, ist noch unklar. Möglicherweise war das Transposase-Gen einmal vorhanden und ist nun defekt oder verloren gegangen. Möglicherweise kopieren und verschieben sich MITEs durch Transposaseenzyme, die von anderen, größeren Transposons codiert werden, und die gleiche Erkennungssequenz besitzen (inverted repeats).<ref>{{Webarchiv|url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transposons.html#MITEs |waybackname=20060206053942 |text=''Miniature Inverted-repeat Transposable Elements ("MITEs)'' |archiv-bot=2018-11-30 14:41:55 InternetArchiveBot }}; Kimball’s Biology Pages, 5. Dezember 2011.<"/ref>
 
RNA-Transposons, (oder besser: "[[Retroelement]]e") springen, indem sie in mRNA [[Transkription (Biologie)|transkribiert]] werden, die anschließend in [[cDNA]] umgeschrieben (durch eine [[Reverse Transkriptase]]) und wieder integriert werden. Dabei vermehren sich die Retroelemente. Die Unterklasse der sogenannten [[SINE]]s, aber auch andere nicht mehr autonome Retroelemente haben keine Reverse Transkriptase mehr und sind auf eine fremde (etwa von anderen Retroelementen) angewiesen.
 
== Funktionelle Einteilung transponibler Elemente ==
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Die Evolution der Transposons und ihre Auswirkungen auf die Evolution des Genoms ist zurzeit Gegenstand kontroverser Forschung.
 
Transposons findet man in allen Zweigen des Lebens. Es ist jedoch unbekannt, ob sie vom „[[Urvorfahr]]“ vererbt wurden, oder ob sie mehrfach unabhängig voneinander entstanden sind, oder möglicherweise einmal entstanden und dann unter den Lebewesen durch [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] verbreitet wurden. Für letzteres ergibt eine 2008 erschienene Untersuchung starke Hinweise. So finden sich nahezu identische '''sp'''ace-'''in'''vader-(SPIN-)Gene in so unterschiedlichen Arten wie Mäusen und Fröschen.<ref>John K. Pace II, Clément Gilbert, Marlena S. Clark, Cédric Feschotte1Feschotte: [http://www.pnas.org/content/105/44/17023.full ''Repeated horizontal transfer of a DNA transposon in mammals and other tetrapods.''] Auf: ''pnas.org''; erschienen in: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' (PNAS), Band 105, Nr.&nbsp;44, 4. November 2008, S.&nbsp;17023&#x200B;–17028 (englisch).</ref> Obwohl Transposons ihrem Wirt Vorteile verschaffen können, werden sie generell als [[eigennützige DNA]]-[[Parasitismus|Parasiten]] eingestuft, welche in Genomen [[zelluläre Organismen|zellularer Organismen]] „leben“. Auf diese Art sind sie [[Viren]] ähnlich. Viren und Transposons haben Ähnlichkeiten in ihrer Genomstruktur und ihren biochemischen Eigenschaften. Dies führt zu der Spekulation, dass Viren und Transposons einen gemeinsamen Vorfahren haben könnten<ref>Guenther Witzany: ''Natural Genome Editing Competences of Viruses.'' In: ''Acta Biotheoretica.'' Band 54, 2006, S.&nbsp;35–253.</ref> (Siehe [[Nucleocytoviricota#Äußere Systematik|''Nucleocytoviricota'' Äußere Systematik]]).
 
Interessanterweise codieren Transposons oft das Enzym Transposase, welche eine wichtige Rolle im Vermehrungsmechanismus des Transposons selbst spielt. Dies könnte man als virenähnliche Eigenschaft deuten, da auch das Genmaterial von Viren eben genau die Genprodukte codiert, die zur Weiterverbreitung ebendieses Virengenoms dienen.
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== Phasenvariation ==
In bestimmten Stämmen von ''[[Salmonella typhimurium]]|''Salmonella'' Typhimurium]]<!--sic!--> ist ein Transposon dafür verantwortlich, dass der Organismus etwa alle 1000 Generationen zwischen zwei Variationen des [[Flagelline|Flagellins]], dem Hauptbestandteil des [[Flagellum]]s, hin und her schaltet. Da beide Varianten durch unterschiedliche Antikörper erkannt werden, ist das für den Organismus von Vorteil.<ref>Donald Voet, Judith Voet: ''Biochemistry.'' 2. Auflage, Wiley & Sons, New York 1995, ISBN 0-471-58651-X, S. 1059.</ref>
 
== Gruppen prokaryotischer Transposons ==
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Die sogenannte '''Tn3-Familie''' besitzt neben der Transposase auch eine [[Resolvase]] (tnpR) und enthält eine sogenannte ''res''-Site". Transposasen der Tn3-Familie schneiden im Gegensatz zu denen der IS-Elemente nicht zwingend an den eigenen IR, sondern auch an entfernteren IR der gleichen Familie. Dadurch wird ein großes Stück Wirts-DNA eingeschlossen (Kointegrat), das durch die Resolvase in der ''res''-Site herausgeschnitten wird. Die Tn3-Familie transponiert zudem bevorzugt replikativ.
 
Auch gehören einige [[Phagen]], wie der [[Phage Mu (Spezies Escherichia-Virus Mu, wiss. ''Muvirus mu'', mit Enterobacteria-Phage Mu, [[Morphotyp]] [[Myovirien]]) zu den DNA-transponierbaren Elementen. Die Phagen vermehren sich im Stadium als Provirus, also im Genom integriert durch Transposition.
 
== Eukaryotische Transposons ==
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In ''[[Drosophila melanogaster]]'' sind die [[p-Element]]e bekannte Vertreter von DNA-Transposons.
 
Auch in dem parasitären [[Rafflesiengewächse|Rafflesiengewächs]] ''[[Sapria#Systematik und Verbreitung|Sapria himalayana]]'' wurden zahlreiche Transposons (und auch [[Intron]]s) gefunden.<ref name="Wilcox2022">Christie Wilcox: [https://www.spektrum.de/news/genetik-das-geheimnis-der-parasitischen-rafflesien/2039026 ''Das Geheimnis der parasitischen Riesenblumen.''] Auf: ''[[spektrum.de]]'' vom 19. Juli 2022. Quelle: Quanta Magazine: [https://www.quantamagazine.org/dna-of-giant-corpse-flower-parasite-surprises-biologists-20210421/ ''DNA of Giant ‘Corpse Flower’ Parasite Surprises Biologists].''] Auf: ''quantamagazine.org'' vom 21. April 2021.</ref>
 
=== {{Anker|Polintons|Mavericks}}Polintons (Mavericks) ===
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Diese Terminologie war jedoch mangels experimenteller Bestätigung zunächst noch nicht allgemein akzeptiert (Stand 2015).<ref name="Krupovic2015"/><ref name="Yutin2015"/>
 
Wie sich aber zeigte, kodieren die ''[[Adintoviridae]]'' für beide PolontonPolinton-Schlüsselproteine (die Typ-B-DNA-ploymerase und die Retrovirus-ähnliche Integrase). Auch bei den Adenoviren (''[[Adenoviridae]]'') und Bidnaviren (''[[Bidnaviridae]]''), sowie bei den [[Virophagen]] scheinen Polintons am Beginn der evolutionären Entwicklung gestanden zu haben.<ref name="Koonin2015"/><ref name="Koonin2019"/><ref name="Starett2020"/>
Das {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]]}} (ICTV) hat daher die beiden Virus[[Klasse (Biologie)|klassen]] ''[[Maveriviricetes]]'' (mit der [[Familie (Biologie)|Familie]] ''[[Lavidaviridae]]'') und ''[[Polintoviricetes]]'' (mit der Familie ''[[Adintoviridae]]'') innerhalb des (neuen) [[Phylum]]s ''[[Preplasmiviricota]]'' eingerichtet, um solche Polinton-ähnliche Viren ({{enS}} {{lang|en|polinton-like viruses}}, PLVs) aufzunehmen.
 
Insbesondere gehören die vom ICTV bisher (Stand 1. Juli 2023) bestätigten [[Virophagen]] ([[Riesenviren]] parasitierende Viren) zu den ''LavidaviridaeMaveriviricetes''; es gibt aber offenbar Hinweise auf Virophagen auch in der weiteren Verwandtschaft dieser FamilieKlasse. Gemeinsames Merkmal ist, dass sie alle Polinton-ähnlich (also PLVs) sind. Ein Beispiel ist „[[VirophagenPreplasmiviricota#Gezel-14T|Preplasmiviricota sp. Gezel-14T]]“ (PLV ‘Gezel-14T),<ref name="Roitman2023"/> über weitere berichteten Christopher M. Bellas ''et&nbsp;al.'' im April 2023, die u.&nbsp;a. den [[Gossenköllesee]] in [[Tirol]] untersuchten.<ref name="Bellas2023"/> Sonya A. Widen ''et&nbsp;al''. berichteten im Juni desselben Jahres über PLVPolinton-vermittelten [[Horizontaler Gentransfer|horizontalen Gentransfer]] (HGT) bei Eukaryoten, insbesondere auch bei Tieren wie dem [[Fadenwurm]] ''[[Caenorhabditis|Caenorhabditis briggsae]]'' und ''[[Caenorhabditis|C. plicata]]''.<ref name="Widen2023"/>
 
== Trivia ==
Ein synthetisches Transposon (''Sleeping Beauty'') ist von der ''International Society for Molecular and Cell Biology and Biotechnology Protocols and Researches (ISMCBBPR )'' als „Molekül des Jahres 2009“ ausgezeichnet worden. Es gilt als Meilenstein für die gentechnische Veränderung von Eukaryoten.<ref>Barbara Bachtler (Informationsdienst Wissenschaft ): [http://idw-online.de/pages/de/news351912 ''„Dornröschen“ ist Molekül des Jahres.''] Pressemitteilung vom 19. Januar 2010.</ref><ref>Wayne W. Grody: [http://ismcbbpr.synthasite.com/moloftheyear2009.php ''ISMCBBPR's President Isidro A. T. Savillo announces the Molecule of the Year 2009 as Sleeping Beauty Transposase SB 100X.''] (englisch) Auf: ''ismcbbpr.synthasite.com''; zuletzt abgerufen am 20. September 2020.</ref>
 
== Siehe auch ==
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== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="MITEs">
[https://web.archive.org/web/20111217014958/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transposons.html#MITEs ''Transposons: Mobile DNA §Miniature Inverted-repeat Transposable Elements (MITEs).''] Auf: ''Kimball’s Biology Pages.'' 5. Dezember 2011. Memento im Webarchiv vom 17. Dezember 2011.
</ref>
<ref name="Bellas2023">
Christopher Bellas, Thomas Hackl, Marie-Sophie Plakolb, Anna Koslová, Matthias G. Fischer, Ruben Sommaruga: ''Large-scale invasion of unicellular eukaryotic genomes by integrating DNA viruses''. In: ''[[PNAS]].'', Band 120, Nr.&nbsp;16, 10. April 2023, e2300465120;, [[doi:10.1073/pnas.2300465120]]. Dazu:
*[[SciTechDaily]]: [https://scitechdaily.com/built-into-the-genome-of-the-microbes-scientists-uncover-over-30000-hidden-viruses/ ''Built Into the Genome of the Microbes – Scientists Uncover Over 30,000 “Hidden” Viruses].''] Auf: [[SciTechDaily]]''scitechdaily.com'' vom 10. Juni 2023. Quelle: [[Universität Innsbruck]].
* Russell McLendon: [https://www.sciencealert.com/scientists-have-found-30000-new-viruses-hiding-in-the-dna-of-microbes ''Scientists Have Found 30,000 New Viruses Hiding in The DNA of Microbes].''] Auf: ''science<sup>alert</sup>.'' vom 26. April 2023.
* [https://www.sciencedaily.com/releases/2023/04/230411105915.htm ''Stowaways in the genome].''] Auf: ScienceDaily''sciencedaily.com'' vom 11. April 2021. Quelle: [[Universität Innsbruck]].
</ref>
<ref name="Kapitonov2006">
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</ref>
<ref name="Koonin2015">
[[Eugene V. Koonin]], Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: ''Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity''. In: ''Virology.'', Mai 2015, S.Bände 479–480, S. 2–25,; Epub: 12. März 2015;, [[doi:10.1016/j.virol.2015.02.039 ]], {{PMC|5898234}}, PMID 25771806.
</ref>
<ref name="Koonin2019">
[[Eugene V. Koonin]], Natalya Yutin: [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065352718300551 ''Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism'']. In: ''Advances in Virus research.'', Band 103, 21. Januar 2019, S.&nbsp;167–202; ,[[doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002]].
</ref>
<ref name="Krupovic2014">
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</ref>
<ref name="Starett2020">
Gabriel J. Starrett, Michael J. Tisza, Nicole L. Welch, Anna K. Belford, Alberto Peretti, Diana V. Pastrana, Christopher B. Buck: ''Adintoviruses: A Proposed Animal-Tropic Family of Midsize Eukaryotic Linear dsDNA (MELD) Viruses''. In: ''Virus Evolution.'', veaa055, 1. Oktober 2020;, [[doi:10.1093/ve/veaa055]], ([https://academic.oup.com/ve/advance-article-pdf/doi/10.1093/ve/veaa055/33829099/veaa055.pdf Volltext als PDF]).
</ref>
<ref name="Widen2023">
Sonya A. Widen, Israel Campo Bes, Alevtina Koreshova, Pinelopi Pliota, Daniel Krogull, Alejandro Burga: ''Virus-like transposons cross the species barrier and drive the evolution of genetic incompatibilities''. In: ''[[Science]],.'' Band Vol 380, Nr.&nbsp;6652, 30. Juni 2023;, [[doi:10.1126/science.ade0705]]. Dazu:
* [https://www.n-tv.de/wissen/Raetsel-der-zwischen-Tieren-wandernden-Gene-geloest-article24227147.html ''Mavericks machen es möglich: Rätsel der zwischen Tieren wandernden Gene gelöst].''] aufAuf: ''[[n-tv.de]]'' vom 29. Juni 2023.
*[https://science.orf.at/stories/3220062/ ''Wie Gene von Tierart zu Tierart springen.''] Auf: ''[[orf.at]]'' vom 29. Juni 2023.
*Nadja Podbregar: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/gene-ueberwinden-artschranke-zwischen-mehrzellern/ ''Gene überwinden Artschranke zwischen Mehrzellern: Beleg für horizontalen Gentransfer zwischen Tieren durch eine spezielle Art der Transposons.''] Auf: ''[[scinexx]].de'' vom 3. Juli 2023.
*[https://www.eurekalert.org/news-releases/993498?language=german ''Virusähnliche Transposons überwinden die Artenschranke.''] Auf: ''eurekAlert.org'' vom 29. Juni 2023.
</ref>
<ref name="Yutin2015">