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hier werden die beiden Arten der Normoblasten definiert, Erythroblasten ist an dieser Stelle dementsprechend falsch
 
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[[ImageBild:Redbloodcells.jpg|thumbmini|150px|Rote Blutkörperchen]]
{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
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| Eltern = [[Myelopoese]]
| Kinder =
}}'''Erythropoese''' (auch '''Erythropoiese''', von [[Altgriechische Sprache|altgriechisch]] ἐρυθρός (rot) und ποίησις (Bildung)) ist der Vorgang der Bildung und Entwicklung der [[Erythrozyt]]en (rote Blutkörperchen). Sie erfolgt vor der Geburt in [[Dottersack]], [[Leber]], [[Milz]] und [[Knochenmark]], nach der Geburt nur noch im roten Knochenmark der platten und kurzen Knochen.<ref> Schmidt/Lang - Physiologie des Menschen, Springer-Verlag, 30. Auflage, S. 531.</ref> Die Erythropoese wird durch das [[Hormon]] [[Erythropoetin]] stimuliert, das bei Sauerstoffmangel im Gewebe ([[Hypoxie (Medizin)|Hypoxie]]) in der [[Niere]] gebildet wird. Störungen der Erythropoese führen zur [[Anämie]] (Blutarmut).
 
In der 10. Woche der Embryonalentwicklung beträgt der Anteil der Leber am Körpergewicht noch 10 %, bei der Geburt nur noch die Hälfte davon – ein Umstand, der auch auf die Funktion der Leber als blutbildendes Organ zurückgeführt wird.
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Alle Vorstufen der Blutzellen entstehen aus [[Mesenchym]]zellen, die sich zunächst noch in alle Blutzellen [[Differenzierung (Biologie)|differenzieren]] können und deshalb als multipotente [[Stammzelle]]n bezeichnet werden. Ist ein Entwicklungsweg einmal eingeschlagen, so verliert die Zelle ihre Fähigkeit, in andere Entwicklungswege einzutreten, man bezeichnet sie nun als ''unipotente Stammzelle''.
 
Die unipotente Stammzelle der Erythrozyten ist die sogenannte ''erythropoetin responsive cell'' (ERC). Sie entwickelt sich über Proerythroblast, Erythroblast, Normoblast und Retikulozyt zum Erythrozyten (Normozyt). Der Entwicklungszyklus im Knochenmark (bis zum Retikulozyt) dauert etwa fünf bis neun Tage. Täglich werden zum Ersatz überalterter Erythrozyten beim Menschen etwa 200 [[Milliarde]]n (0,8 % der Gesamtzahl) rote Blutkörperchen neu gebildet.
 
=== Proerythroblast ===
''Proerythroblasten'' (auch: ''Präerythroblast'' von griech. ''blastos'' „Keim“) sind rundliche, 16–1818–22 µm große Zellen mit großem, hellem Kern, der zwei [[Nucleolus|Nucleoli]] und zunehmend basophiles (durch basische Farbstoffe anfärbbares) [[Zytoplasma]] enthält. Ein Proerythroblast führt durch die Zellteilungen in der weiteren Differenzierung zur Bildung von 16 Erythrozyten. Nach der Teilung der Proerythroblasten entstehen zunächst basophile Erythroblasten.
 
=== Erythroblast ===
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=== Normoblast ===
Als ''Normoblasten'' werden zwei Zellformen zusammengefasst, denen ein relativ kondenser, runder Kern und homogen graurosa wirkendes Zytoplasma gemein sind. Die noch teilungsfähige unreife Zelle mit graublaustichigem Zytoplasma wird heute als ''polychromatischer'' und die teilungsunfähige, stärker hämoglobinhaltige Form mit schon beginnender Rosafärbung des Zytoplasma als ''orthochromatischer ErythroblastNormoblast'' bezeichnet. In dieser letzten Form kondensiert der Kern bis zu einem kleinen, schwarzen und strukturlosen Kügelchen, das schließlich ausgestoßen wird. Der nun kernlose junge Erythrozyt ist reich an [[Ribosom]]en, die sich durch Spezialfärbungen zu netzartigen Gebilden (''Substantia reticulo-filamentosa'') ausfällen lassen, dem Retikulozyt.
 
=== Retikulozyt ===
[[Bild:Réticulocytes-1.jpg|mini|Reticulozyten, mikroskopisches Bild nach Vitalfärbung]]
''Retikulozyten'' sind jugendliche rote Blutkörperchen und entstehen ein bis zwei Tage nach der Entkernung aus den Normoblasten im Knochenmark. Im Gegensatz zu Erythrozyten enthalten sie noch [[Ribonukleinsäure|RNA]] und [[Organell|Zellorganellenreste]] und sind noch etwas größer als jene. Diese RNA-Reste nennt man auch ''Substantia granulofilamentosa''. Ihren Namen verdanken die Retikulozyten der Anfärbung des [[RibonucleoproteinRibonukleoprotein]]s der Ribosomen, das sich in der [[Supravitalfärbung]] oder der Färbung mit [[Brillantkresylblau]] als feine netzförmige (''reticulum'' ist die Verkleinerungsform von ''rete'' „Netz“) Zeichnung im Zytoplasma darstellt.
 
Retikulozyten wandern aus dem Knochenmark in das Blut und reifen hier zu den Erythrozyten. Normal in Größe, Form und Färbeverhalten ausgebildete Erythrozyten werden auch als ''Normozyten'' bezeichnet.
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== Regulation ==
Die Neubildung wird über ein Enzym (''renaler Erythropoesefaktor'', REF) reguliert, das bei verminderter Sauerstoffsättigung im Blut von der [[Niere]] abgegeben wird. Dieses Enzym spaltet aus einem Protein des [[Blutplasma]]s das hormonwirksame [[Erythropoetin]] („Epo“) ab, das die Teilung der ERC stimuliert.
 
Bei erhöhtem Bedarf an Erythrozyten kann die Bildung im Knochenmark um das acht- bis zehnfache der Normalproduktion gesteigert werden. Ein erhöhter Bedarf kann durch vermehrtes Absterben von roten Blutkörperchen ([[Hämolytische Anämie]], [[Hämolyse]]), durch [[Blutung]]en oder zum Beispiel bei Aufenthalt in größeren Höhen mit dem dadurch verbundenen niedrigeren Sauerstoff-[[Partialdruck]] eintreten. Auch eine Verabreichung von Erythropoetin führt zu einer Erhöhung des [[Hämatokrit]]s und gilt im Sport als [[Doping]]. Die Anzahl der Retikulozyten lässt sich außerdem durch die Gabe von [[G-CSF]] über das natürliche Maß hinaus erhöhen.
 
== Störungen und Erkrankungen des erythropoetischen Systems ==
Durch eine Störung der Bildung von Erythrozyten (etwa durch Eisenmangel) kann es zu einer [[Anämie]] kommen, ebenso bei einem Blutverlust und bei Hämolyse. Eine Vermehrung der roten Blutzellen führt zu einer [[Polyglobulie]] oder [[Polycythaemia vera|Polyzythämie]].<ref>[[Ludwig Heilmeyer]], Herbert Begemann: ''Blut und Blutkrankheiten.'' In: Ludwig Heilmeyer (Hrsg.): ''Lehrbuch der Inneren Medizin.'' Springer-Verlag, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1955; 2. Auflage ebenda 1961, S. 376–449, hier: S. 395–419 (''Die Erkrankungen des erythropeotischen Systems'').</ref>
Ein erhöhter Bedarf an Erythrozyten kann durch vermehrtes Absterben von roten Blutkörperchen ([[Hämolytische Anämie]], [[Hämolyse]]), durch [[Blutung]]en oder zum Beispiel bei Aufenthalt in größeren Höhen mit dem dadurch verbundenen niedrigeren Sauerstoff-[[Partialdruck]] eintreten. Auch eine Verabreichung von Erythropoetin führt zu einer Erhöhung des [[Hämatokrit]]s und gilt im Sport als [[Doping]]. Die Anzahl der Retikulozyten lässt sich außerdem durch die Gabe von [[G-CSF]] über das natürliche Maß hinaus erhöhen.
 
== Weblinks ==
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[[Kategorie:Leber]]
[[Kategorie:Knochenmark]]
 
[[ru:Эритроциты#Формирование эритроцитов]]