Hemotrof

Hemotrofi su organizmi koji u svojim sredinama energiju dobijaju iz oksidacije elektrona donatora. Izvorske molekule mogu biti organske (hemoorganotrof i) ili neorganske (hemolitotrofi). Osobenost hemotrofa je da, za razliku od fototrofa, ne koriste solarnu energiju. Hemotrofi mogu biti:

autotrofi ili
heterotrofi.^[1]

Hemoautotrofi

Generiranje ATP aktivnošću bakterija mliječnokiselinskog vrenja (*Lactococcus lactis* subsp. *cremoris*)

Princip generiranja energije kod bakterija koje oksidiraju vodik
(*Aquifex aeolicus*)

Hemoautotrofi (ili hemotrofni autotrofi) ( grč. : χημία – hemo = hemijski + αὐτός - auto = samo, samostalno + τροφιά - trofia= hrana), koriste energiju iz hemijske reakcije i sintetiziraju sve potrebne organske spojeve iz ugljik-dioksida. Hemoautotrofi koristite neorganske izvore energije, kao što su sumporovodik, elementarni sumpor, obojeno željezo, molekulski vodik i amonijak.

Većina su bakterija ili archaea koje žive u neprijateljskim sredinama, kao što su duboke moske brazde, jedini su primarni proizvođač i u takvim ekosistemima. Obično spadaju u nekoliko grupa:

Metanogeni, halofili, sumporni oksidanti i bakterikjski reducenti količine, nitrifikatori, anamoks bakterije i termoacidofili. Njihov rast može biti dramatično brz, kao što je Thiomicrospira crunogena sa brzinom udvajanja za oko jedan sat.^[2]

Hemoheterotrofi

Hemoheterotrofi ili hemotrofni heterotrofi (grč.: χημία - hemo = hemijski + ἕτερος - hetero = (jedan) drugi + τροφιά - trofia = ishrana) nisu u mogućnosti da fiksiraju ugljik za formiranje svojih organskih spojeva. Mogu biti:

hemolitoheterotrofi, koristeći neorganske izvore energije, kao što su sumpor ili
hemoorganoheterotrofi, koristeći organske izvore energije kao što su ugljikohidrati, lipidi i proteini.^[3]^[4]^[5]^[6]

Bakterije koje oksidiraju željezo i mangan

U dubokom okeanu, bakterija oksidacije željeza crpe svoju energiju oksidacijom željeza (II) u željezo (III). Dodatni elektron dobiju iz ove reakcije snaži ćeliju, zamjenjujući ili povećavajući tradicijski fototrofizam kopnene fotosinteze.

U principu, bakterija oksidacije željeza može postojati samo u područjima s visokom koncentracijom željeza, kao što su nova ležišta lave ili područja hidrotermalnih aktivnosti (gdje postoji otpušteno Fe). Većina okeana je bez željeza, kako zbog oksidacijskog učinka otopljenog kisika u vodi i tendencije prokariota da iskoriste željezo.
Ležišta lave snabdijevaju bakterija željezom ravno iz Zemljinog plašta, ali samo novoformirane magmatske stijene imaju dovoljno visok nivo neoksidiranoh željeza. Osim toga, zbog potrebe kisika za takve reakcije, ove bakterije su mnogo češće u gornjim slojevima okeanua, gdje kisika ima u izobilju.
Ono što je još uvijek nepoznato je kako zapravo bakterije izvlače željezo iz stijene. Prihvaćeno je da postoji neki mehanizam koji izjeda kamen, možda putem specijaliziranih enzima ili jedinjenja koja na površinu donose više FeO. Dugo se raspravljalo o tome koliko je atmosferske stijene potiče od biotske komponente, a koliko se može pripisati abiotskoj komponenti.
Hidrotermalni otvor oslobađaju velike količine otopljenog željeza u duboki okean, omogućavajući bakterijama da prežive. Osim toga, visoki termalni gradijent oko oduška sistema znači da može koegzistirati širok spektar bakterija, svaka sa svojim specijaliziranim temperaturnim nišama.
Bez obzira na katalitski metod koji se koristi, hemoautotrofne bakterije pružaju značajan, ali često previđan izvor hrane za duboke morske ekosisteme – koji inače primaju ograničenu sunčevu svjetlost i organske hranjive tvari.

Mangan - oksidirajuće bakterije iskorištavaju magmatske stijene od lave u mnogome na isti način; od oksidacije Mn²⁺ u Mn⁴⁺. Mangan je u okeanskoj kori dna mnogo rjeđi nego željezo, ali je za bakterije mnogo lakše da ga izvuku iz magmatskih stakala. Osim toga, svaka oksidacija mangan daje otprilike dvostruko više energije nego oksidacija željeza zbog dva puta većeg broja elektrona. Joši dalje ostaje mnogo nepoznanica o bakterijama koje oksidiraju mangan jer nisu bile uzgajane i dokumentirane u dovoljnoj mjeri.

Dijagram određivanja načina ishrane

Autotrof
- Hemoautotrof
- Fotoautotrof
Heterotrof
- Hemoheterotrof
- Fotoheterotrof

Primjeri hemoautotrofe konverzije

Vodikotrofnne bakterije, kao što su one iz roda Ralstonia:

Vodik + kisik + ugljik-dioksid se hemosintezom pretvara u vodu i CH₂O¹):

CO₂ + 3H₂ + O₂ → CH₂₃ + H₂O

Reducenti sumpora, kao što su bakterije Thiobacillus thiooxidans:

Sulfid + kisik + ugljendioksid hemosintezom se pretvara u sumpor, vodu i CH₂O¹): CO₂ + O₂ + 4H₂S → CH₂O + 4S + 3H₂O

Sulfat-reducirajuće bakterije, kao što su one iz roda Desulfovibrio:

Vodik + sumporna kiselina + kisik + ugljendioksid hemosinteza pretvra disulfif, vodu i CH₂O¹):
CO₂ + 6H₂ + H₂SO₄ → CH₂O + H₂S + 5H₂O

Bakterije reduciranja nitrata i nitrita

¹) Napomena: CH₂O(ugljikohidrati) se koriste kao hrana za rast i gradnju organizma. U ovdje navedenim spojevima, CH₂O je zapravo skraćenica za sve ugljikohidrate.

Hemoheterotrfni organizmi moraju organske blokove, koje sami ne mogu stvoriti, uzimati iz drugih izvora. Većina ovih organizama energiju dobijaju iz glukoze.
Primjeri hemoorganotrofnih organizama i hemoorganotrofne konverzije:

Mlijčnokiselinske bakterije

Mliječni šećer (laktoza) pretvaraju u mliječnu kiselinu:
C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O → 4C ₃H ₆O₃

Životinje i mnoge bakterije

Šećer (glukoza) + kisik u ugljendioksidu + voda:
C₆H₁₂O₆ + O₂ → 6CO₂ + 6H₂O

Neke denitrificirajuće bakterije, nitrata pretvaraju u dušik

2NO₃^– + 10^–2 + H⁺ + 10{H} → N₂ + 6H₂O.

Bakterije roda Rhizobium pretvaraju azot iz vazduha u nitrate, otpuštenom ugljikohidrata kao organskih izvora energije.

N₂ + 8H⁺ + 8^– → 2NH₃ + H₂

Također pogledajte

Reference

^ Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, ISBN 0-12-361811-8.
^ The Carbon-Concentrating Mechanism of the Hydrothermal Vent Chemolithoautotroph Thiomicrospira crunogena J Bacteriol. 2005 August; 187(16): 5761–5766
^ Davis, Mackenzie Leo; et al. (2004). Principles of environmental engineering and science. 清华大学出版社. str. 133. ISBN 978-7-302-09724-2.
^ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. str. 238. ISBN 978-3-13-108411-8.
^ Dworkin, Martin (2006). The Prokaryotes: Ecophysiology and biochemistry (3rd izd.). Springer. str. 989. ISBN 978-0-387-25492-0.
^ Bergey, David Hendricks; Holt, John G. (1994). Bergey's manual of determinative bacteriology (9th izd.). Lippincott Williams & Wilkins. str. 427. ISBN 978-0-683-00603-2.

[1] Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, ISBN 0-12-361811-8.

[2] The Carbon-Concentrating Mechanism of the Hydrothermal Vent Chemolithoautotroph Thiomicrospira crunogena J Bacteriol. 2005 August; 187(16): 5761–5766

[3] Davis, Mackenzie Leo; et al. (2004). Principles of environmental engineering and science. 清华大学出版社. str. 133. ISBN 978-7-302-09724-2.

[4] Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. str. 238. ISBN 978-3-13-108411-8.

[5] Dworkin, Martin (2006). The Prokaryotes: Ecophysiology and biochemistry (3rd izd.). Springer. str. 989. ISBN 978-0-387-25492-0.

[6] Bergey, David Hendricks; Holt, John G. (1994). Bergey's manual of determinative bacteriology (9th izd.). Lippincott Williams & Wilkins. str. 427. ISBN 978-0-683-00603-2.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]