Orthoptera
Orthoptera (grč. ὀρθός ortos = ravno + πτερόν - pteron = krilo) ili ravnokrilci je red insekata, beskičmenjaka koji obuhvata skakavce, zrikavce i popce (pole), uključujući i usko povezane insekte kao što su Tettigoniidae i rovci. Red je podijeljen na dva podreda: Caelifera - skakavci, zrikavci i uži srodnici i Ensifera – cvrčci i njima bliski insekti.
Orthoptera (Red: Ravnokrilci, Vremenski raspon: Karbon, prije 359 miliona godina → Sadašnjost | |
---|---|
![]() Mužjak Metrioptera roeselii diluta | |
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Koljeno | Arthropoda |
Razred | Insecta |
Potklasa | Pterygota |
Red | Orthoptera Latreille, 1793 Suborder =Ensifera
|
Širom svijeta rasprostranjeno je više od 20.000 vrsta ovog reda.[1] Insekti ovog reda imaju nepotpunu metamorfozu i proizvode zvuk (poznat kao "stridulacija") trljajući krila jedno o drugo ili noge, a krila ili noge sadrže redove valovitih izbočina. Timpanum ili uho nalazi se u prednjoj tibiji kod cvrčaka, rovaca i katidida, a na prvom trbušnom segmentu kod skakavaca i zrikavaca.[2] Za lociranje drugih jedinki, ovi organizmi koriste vibracije. Skakavci i druge ortopere mogu preklopiti krila (tj. oni su članovi gupe Neoptera), a često su grupirani s sličnim redovima insekata u Orthopteroida.
Opis
urediOrtopere imaju uglavnom cilindrično tijelo, s izduženim stražnjim nogama i muskulaturom prilagođenim za skakanje. Imaju mandibule (dio usnog aparata) za grickanje i žvakanje i antene sa više zglobova (filiformni tip), koje su zato promjenjive dužine, te velike složene oči, a mogu ali i ne moraju imati ocele, ovisno o vrsti.[2]
Prvi i treći segment na grudnom košu su veći, dok je drugi mnogo manji. Imaju dva para krila, koja se u mirovanju preklapaju trbuh. Prednja pokrilca ili tegmina, uže su od stražnjih krila i stvrdnuta su u podnožju, dok su stražnja krila membranska, s ravnim venama i brojnim poprečnim žilama. U mirovanju se stražnja ukoče drže preklopljena nalik na ventilator ispod prednjih krila. Posljednja dva do tri segmenta trbuha su smanjena i imaju jednosegmentne cerke.[2]
Način života
urediRavnokrilci imaju paurometabolski životni ciklus ili nepotpunu metamorfozu. Upotreba zvuka općenito je presudna u udvaranju, a većina vrsta ima različite melodije. Većina skakavaca polaže jaja u zemlji ili na vegetaciju. Iz jaja izlegu se mlade nimfe]), koje nalikuju odraslim, ali nedostaju im krila i u ovoj fazi često se nazivaju "hmeljari". Također mogu imati radikalno različitu obojenost od odraslih. Kroz sukcesivna presvlačenja nimfe razvijaju krila do posljednjeg presvlačenja, prelazeći u zrelu odraslu jedinku s potpuno razvijenim krilima.[2]
Broj presvlačenja varira između vrsta a i razvoj je također vrlo promjenjiv i može potrajati od nekoliko sedmica do nekoliko mjeseci, ovisno o dostupnosti hrane i vremenskim uvjetima.[3]
Komuniciranje
urediJedinke pravokrilaca imaju specifične oblike komunikacije posebno u sezoni parenja; takozvano cvrčanje u principu može proizvoditi zvukove i apsorbirati ih putem različitih specijaliziranih prilagodbi tijela. Budući da se zvukovi obično proizvode međutrenjem određenih dijelova tijela, što se naziva stridulacija. Iako su neke vrste izgubile tu sposobnost, uvijek imaju rudimente takvih struktura.
Zvukovi su specifični za takson, tako da ih ne mogu prepoznati nespecifične jedinke pa ne mame pripadnike pogrešne vrste. Mužjaci skoro svih vrsta stvaraju zvukove, ali niz vrsta ima i ženke koje se oglašavaju. Postoji nekoliko načina stvaranja zvukova, ovisno o skupini kojoj vrsti pripada. Većina vrsta trlja (strudilira) nogu uz krilo ili krila jedno s drugim što se naziva strudulacija, ali postoje i drugi modeli, a najpoznatije su:
- Strudilacija trljanjem krila. Jedno krilo nosi nazubljeni češalj, a drugo otvrdnute vene koje prelaze jedna preko druge kako bi se stvorio zvuk. To se događa kod većine.
- Strudilacija trljanjem zadnje noge uz krilo. Kod ovih vrsta noga nosi nazubljeni češalj, koji se četka preko nazubljene krilne vene. To se događa kod većine individua s kratkim ušima.
- Bubnjanje nogama na tvrdom predmetu. Mnoge vrste kotrljaju noge po podlozi kako bi se stvorio zvuk zujanja, a primjeri su skakavac i mediteranski zrikavci na drveću.
- Bubnjanje nogama uz krilo. To daje zvuk koji otkucava i između ostalih, pojavljuje se kod močvarnih oblika.
- Brušenje dijelovima čeljusti. Mnoge vrste proizvode zvuk brušenjem pomičući dijelove čeljusti jedne preko drugih.
Proizvodnja buke pojačana je nizovima kvržica ili bodlji na krilima i/ili nogama. Mnoge vrste stvaraju jasne zvučne signale za ljude, ali za mnoge su vrste tonovi su toliko visoki da zvuk spada pod ultrazvuk i nije prepozntljiv za ljude. Različite melodije su jednostavne kompozicije, ali vrlo raznolike i imaju široki raspon zvukova cviljenja, zujanja, otkucavanja, zveckanja, grebanja ili bubnjanja. Neke vrste imaju malo složeniji zvuk miješanjem različitih tonova zajedno, poput zujanja zvuka s naizmjeničnim mucanjem (ponavljajućih) zvukova. Gotovo uvijek su mužjaci ti koji šalju zvukove, a kada ih posjeti ženka, za većinu vrsta počinje udvaranje, koje je mekše i znatno se razlikuje u sastavu s pozivom. Mužjaci koji sjede blizu jedan drugoga često se pokušavaju uzdići jedan od drugoga proizvodeći glasnije zvukove ili brzo ponavljajući vokale. Za neke se vrste koristi opasnost, a buka se koristi za odvraćanje neprijatelja.
Za mnoge vrste je poznato da učestalost cvrčanja i zveckanja ovisi o temperaturi. Cvrčak Oecanthus fultoni može se čak koristiti i kao termometar računanjem broja zvukova. Dodavanjem 40 ovom broju dobije se temperatura u Fahrenheitovim stepenima.[4]
- Primjeri studilacije različitih pravokrilaca
-
-
-
-
Evolucija
urediOvaj red pojavio se prije oko 300 miliona godina, a dva podreda: Caelifera i Ensifera, prije 256 miliona godina.[5]
Filogenija
urediOrthoptera su podijeljeni na dva podreda, Caelifera i Ensifera (cvrčci) za koje se pokazalo da su monofletski.[6][7][8]
Orthoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomija
urediRavnokrilci se klasificiraju u Caelifera i Ensifera u infrarodove i natporodice:[9][10][11]
Podredovi i porodice
uredi- A) Infrared †Elcanidea
- Nadporodica †Elcanoidea Handlirsch, 1906
- Porodica †Elcanidae Handlirsch, 1906
- Potporodica †Archelcaninae Gorochov, Jarzembowski & Coram, 2006
- Podporodica †Elcaninae Handlirsch, 1906
- Rod †Burmelcana Penalver & Grimaldi, 2010
- Rod †Longioculus Poinar, Gorochov & Buckley, 2007
- Porodica †Permelcanidae Sharov, 1962
- Potporodica †Meselcaninae Gorochov, 1989
- Potporodica †Permelcaninae Sharov, 1962
- Rod †Acridiites Heer, 1865
- Rod †Acridomima Handlirsch, 1906
- Porodica †Elcanidae Handlirsch, 1906
- Nadporodica †Permoraphidioidea Tillyard, 1932
- Porodica †Permoraphidiidae Tillyard, 1932
- Rod †Permoraphidia Tillyard, 1932
- Porodica †Pseudelcanidae Gorochov, 1987
- Rod †Pseudelcana Gorochov, 1987
- Porodica †Thueringoedischiidae Zessin, 1997
- Rod †Hymenelcana Gorochov, 2004
- Rod †Permoedischia Kukalova, 1955
- Rod †Thueringoedischia Zessin, 1997
- Porodica †Permoraphidiidae Tillyard, 1932
- Nadporodica †Elcanoidea Handlirsch, 1906
- B) Infrared †Oedischiidea
- Nadporodica †Oedischioidea Handlirsch, 1906
- Porodica †Anelcanidae Carpenter, 1986
- Rod †Anelcana Carpenter, 1986
- Rod †Petrelcana Carpenter, 1966
- Porodica †Bintoniellidae Handlirsch, 1937
- Potporodica †Bintoniellinae Handlirsch, 1937
- Potporodica †Oshiellinae Gorochov, 1987
- Podporodica †Proshiellinae Gorochov, 1989
- Porodica †Mesoedischiidae Gorochov, 1987
- Rod †Mesoedischia Sharov, 1968
- Rod †Sonoedischia Gorochov, 2005
- Porodica †Oedischiidae Handlirsch, 1906
- Potporodica †Elcanoedischiinae Gorochov, 1987
- Potporodica †Mezenoedischiinae Gorochov, 1987
- Podporodica †Oedischiinae Handlirsch, 1906
- Rod †Afroedischia Geertsema & van Dijk, 1999
- Rod †Iasvia Zalessky, 1934
- Rod †Nobloedischia Beckemeyer, 2011
- Rod †Plesioidischia Schlechtendal, 1913
- Rod †Rimnosentomon Zalessky, 1955
- Porodica †Proparagryllacrididae Riek, 1956
- Potporodica †Ademirsoyinae Özdikmen, 2008
- Potporodica †Madygeniinae Gorochov, 1987
- Potporodica †Oedischimiminae Gorochov, 1987
- Potporodica †Proparagryllacridinae Riek, 1956
- Porodica †Pruvostitidae Zalessky, 1929
- Potporodica †Kamiinae Sharov, 1968
- Potporodica †Kargalariinae Gorochov, 1995
- Potporodica †Maculoedischiinae Gorochov, 1987
- Potporodica †Pruvostitinae Zalessky, 1929
- Potporodica †Sylvoedischiinae Gorochov, 1987
- Potporodica †Tettavinae Sharov, 1968
- Rod †Crinoedischia Béthoux & Beckemeyer, 2007
- Rod †Loxoedischia Beckemeyer, 2011
- Porodica †Anelcanidae Carpenter, 1986
- Nadporodica †Triassomantoidea Tillyard, 1922
- Porodica †Adumbratomorphidae Gorochov, 1987
- Rod †Adumbratomorpha Gorochov, 1987
- Porodica †Triassomantidae Tillyard, 1922
- Rod †Triassomantis Tillyard, 1922
- Porodica †Adumbratomorphidae Gorochov, 1987
- Nadporodica †Xenopteroidea Riek, 1955
- Porodica †Xenopteridae Riek, 1955
- Potporodica †Axenopterinae Gorochov, 2005
- Potporodica †Ferganopterinae Gorochov, 1989
- Potporodica †Xenopterinae Riek, 1955
- Porodica †Xenopteridae Riek, 1955
- Nadporodica †Oedischioidea Handlirsch, 1906
- C) Infrared Tettigoniidea
- Nadporodica Hagloidea Handlirsch, 1906
- Porodica †Eospilopteronidae Cockerell, 1916
- Porodica †Haglidae Handlirsch, 1906
- Porodica †Hagloedischiidae Gorochov, 1986
- Porodica †Prezottophlebiidae Martins-Neto, 2007
- Porodica Prophalangopsidae Kirby, 1906
- Porodica †Tuphellidae Gorochov, 1988
- Rod †Tasgorosailus Gorochov, 1990
- Rod †Tzetzenulia Gorochov, 1990
- Nadporodica †Phasmomimoidea Sharov, 1968
- Porodica †Phasmomimidae Sharov, 1968
- Potporodica †Kolymopterinae Gorochov, 1988
- Potporodica †Phasmomiminae Sharov, 1968
- Potporodica †Phasmomimoidinae Gorochov, 1988
- Potporodica †Susumaniinae Gorochov, 1988
- Porodica †Phasmomimidae Sharov, 1968
- Nadporodica Stenopelmatoidea Burmeister, 1838
- Porodica Anostostomatidae Saussure, 1859
- Potporodica Anabropsinae Rentz & Weissman, 1973
- Potporodica Anostostomatinae Saussure, 1859
- Potporodica Cratomelinae Brunner von Wattenwyl, 1888
- Potporodica Deinacridinae Karny, 1932
- Potporodica †Euclydesinae Martins-Neto, 2007
- Potporodica Leiomelinae Gorochov, 2001
- Potporodica Lutosinae Gorochov, 1988
- Pleme Glaphyrosomatini Rentz & Weissman, 1973
- Rod Aistus Brunner von Wattenwyl, 1888
- Rod Anisoura Ander, 1932
- Rod Coccinellomima Karny, 1932
- Rod Dolichochaeta Philippi, 1863
- Rod Gryllacropsis Brunner von Wattenwyl, 1888
- Rod Hemiandrus Ander, 1938
- Rod Hypocophoides Karny, 1930
- Rod Hypocophus Brunner von Wattenwyl, 1888
- Rod Transaevum Johns, 1997
- Porodica Cooloolidae Rentz, 1980
- Potporodica Cooloolinae Rentz, 1980
- Porodica Gryllacrididae Blanchard, 1845
- Potporodica Gryllacridinae Blanchard, 1845
- Podporodica Lezininae Karny, 1932
- Rod †Pseudogryllacris Handlirsch, 1906
- Porodica Stenopelmatidae Burmeister, 1838
- Potporodica Oryctopinae Kevan, 1986
- Potporodica Siinae Gorochov, 1988
- Potporodica Stenopelmatinae Burmeister, 1838
- Potporodica †Zeuneropterinae Kevan & Wighton, 1983
- Porodica Anostostomatidae Saussure, 1859
- Nadporodica Tettigonioidea Krauss, 1902
- Porodica †Haglotettigoniidae Gorochov, 1988
- Rod †Haglotettigonia Gorochov, 1988
- Porodica Phaneropteridae Burmeister, 1838
- Grupa potporodica Pseudophyllidae Burmeister, 1838
- Potporodica Pleminiinae Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Aphractini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Cocconotini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Eucocconotini Beier, 1960
- Pleme Homalaspidiini Otte, 1997
- Pleme Ischnomelini Beier, 1960
- Pleme Leptotettigini Beier, 1960
- Pleme Platyphyllini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Pleminiini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Pterophyllini Karny, 1925
- Pleme Teleutiini Beier, 1960
- Potporodica Polyancistrinae Brunner von Wattenwyl, 1895
- Rod Camposiella Hebard, 1924
- Rod Polyancistroides Rehn, 1901
- Rod Polyancistrus Serville, 1831
- Rod Sagephorus Redtenbacher, 1895
- Rod Spelaeala Rehn, 1943
- Rod Spinapecta Naskrecki & Lopes-Andrade, 2005
- Potporodica Pseudophyllinae Burmeister, 1838
- Pleme Aspidonotini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Callimenellini Gorochov, 1990
- Pleme Cymatomerini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Pantecphylini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Phrictini Bolívar, 1903
- Pleme Phyllomimini Brunner von Wattenwyl, 1895
- Pleme Pseudophyllini Burmeister, 1838
- Pleme †Archepseudophylla Nel, Prokop & Ross, 2008
- Pleme Narea Walker, 1870
- Potporodica Pterochrozinae Walker, 1871
- Rod Anommatoptera Vignon, 1923
- Rod Asbolomma Beier, 1962
- Rod Celidophylla Saussure & Pictet, 1898
- Rod Cycloptera Serville, 1838
- Rod Mimetica Pictet, 1888
- Rod Ommatoptera Pictet, 1888
- Rod Paracycloptera Vignon, 1926
- Rod Porphyromma Redtenbacher, 1895
- Rod Pterochroza Serville, 1831
- Rod Rhodopteryx Pictet, 1888
- Rod Roxelana Kirby, 1906
- Rod Tanusia Stål, 1874
- Rod Tanusiella Enderlein, 1917
- Rod Typophyllum Serville, 1838
- Potporodica Simoderinae Brunner von Wattenwyl, 1895
- Rod Chloracantha Hebard, 1922
- Rod Lonchitophyllum Brunner von Wattenwyl, 1895
- Rod Mastigaphoides Weidner, 1965
- Rod Mastighapha Karsch, 1891
- Rod Parasimodera Carl, 1914
- Rod Phyrama Karsch, 1889
- Rod Simodera Karsch, 1891
- Rod Wattenwyliella Carl, 1914
- Potporodica Pleminiinae Brunner von Wattenwyl, 1895
- Potporodica Mecopodinae Walker, 1871
- Potporodica Phaneropterinae Burmeister, 1838
- Potporodica Phyllophorinae Stål, 1874
- Grupa potporodica Pseudophyllidae Burmeister, 1838
- Porodica Tettigoniidae Krauss, 1902
- Potporodica Acridoxeninae Zeuner, 1936
- Potporodica Austrosaginae Rentz, 1993
- Potporodica Bradyporinae Burmeister, 1838
- Potporodica Conocephalinae Burmeister, 1838
- Potporodica Hetrodinae Brunner von Wattenwyl, 1878
- Potporodica Hexacentrinae Karny, 1925
- Potporodica Lipotactinae Ingrisch, 1995
- Potporodica Listroscelidinae Redtenbacher, 1891
- Potporodica Meconematinae Burmeister, 1838
- Potzporodica Microtettigoniinae Rentz, 1979
- Potporodica Phasmodinae Caudell, 1912
- Potporodica †Pseudotettigoniinae Sharov, 1962
- Potporodica Saginae Brunner von Wattenwyl, 1878
- Potporodica Tettigoniinae Krauss, 1902
- Potporodica Tympanophorinae Brunner von Wattenwyl, 1893
- Potporodica Zaprochilinae Handlirsch, 1925
- Rod †Locustites Heer, 1849
- Rod †Protempusa Piton, 1940
- Rod †Prototettix Giebel, 1856
- Porodica †Haglotettigoniidae Gorochov, 1988
- Rod †Tettoraptor Gorochov, 2012
- Nadporodica Hagloidea Handlirsch, 1906
- D) Nadporodica †Gryllavoidea Gorochov, 1986
- Porodica †Gryllavidae Gorochov, 1986
- E) Nadporodica Grylloidea Laicharting, 1781
- Porodica †Baissogryllidae Gorochov, 1985
- Porodica Gryllidae Laicharting, 1781
- Porodica Gryllotalpidae Leach, 1815
- Porodica Mogoplistidae Brunner von Wattenwyl, 1873
- Porodica Myrmecophilidae Saussure, 1874
- Porodica †Protogryllidae Zeuner, 1937
- F) Nadporodica Rhaphidophoroidea Walker, 1869
- Porodica Rhaphidophoridae Walker, 1869
- G) Nadporodica Schizodactyloidea Blanchard, 1845
- Porodica Schizodactylidae Blanchard, 1845
- H) Porodica †Raphoglidae Béthoux, Nel, Lapeyrie, Gand & Galtier, 2002
- Rod †Raphogla Béthoux, Nel, Lapeyrie, Gand & Galtier, 2002
- I) Porodica †Vitimiidae Sharov, 1968
- Rod †Deinovitimia Gorochov, 1989
- Rod †Vitimia Sharov, 1968
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ "Orthoptera - Grasshoppers, Locusts, Crickets, Katydids". Discover Life. Pristupljeno 6. 9. 2017.
- ^ a b c d Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 392–394. ISBN 978-0-19-510033-4.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Imes, Rick (1992), The practical entomologist, Simon and Schuster, str. 74–75, ISBN 978-0-671-74695-7
- ^ Thomas J. Walker & Thomas E. Moore (cicadas) - Snowy Tree Cricket- Website
- ^ Chang H, Qiu Z, Yuan H, Wang X, Li X, Sun H, Guo X, Lu Y, Feng X, Majid M, Huang Y (2020) Evolutionary rates of and selective constraints on the mitochondrial genomes of Orthoptera insects with different wing types. Mol Phylogenet Evol
- ^ Zhou Z, Ye H, Huang Y, Shi F. (2010) The phylogeny of Orthoptera inferred from mtDNA and description of Elimaea cheni (Tettigoniidae: Phaneropterinae) mitogenome. J. Genet. Genomics. 37(5):315-324
- ^ Gwynne, Darryl T. (1995). "Phylogeny of the Ensifera (Orthoptera): a hypothesis supporting multiple origins of acoustical signalling, complex spermatophores and maternal care in crickets, katydids, and weta". Journal of Orthoptera Research. 4 (4): 203–218. JSTOR 3503478.
- ^ Flook, P. K.; Rowell, C. H. F. (1997). "The Phylogeny of the Caelifera (Insecta, Orthoptera) as Deduced from mtrRNA Gene Sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 8 (1): 89–103. doi:10.1006/mpev.1997.0412. PMID 9242597.
- ^ "Orthoptera Species File Online" (PDF). University of Illinois. Pristupljeno 6. 1. 2018.
- ^ Blackith, RE; Blackith, RM (1968). "A numerical taxonomy of Orthopteroid insects". Australian Journal of Zoology. 16 (1): 111. doi:10.1071/ZO9680111.
- ^ Flook, P. K.; Klee, S.; Rowell, C. H. F.; Simon, C. (1999). "Combined Molecular Phylogenetic Analysis of the Orthoptera (Arthropoda, Insecta) and Implications for Their Higher Systematics" (PDF). Systematic Biology. 48 (2): 233–253. doi:10.1080/106351599260274. ISSN 1076-836X.
Vanjski linkovi
uredi- Orthoptera Species File Online
- Orthoptera Image Gallery (Iowa State University Entomology Department)
- Australian Plague Locust Commission
- The Orthopterists' Society
- AcridAfrica, les acridiens d'Afrique
- Birdwing Grasshoppers in Belize Arhivirano 24. 2. 2015. na Wayback Machine
- Sound recordings of Orthoptera at BioAcoustica Arhivirano 25. 9. 2015. na Wayback Machine