Egzoskelet
Egzoskelet (grč. ἔξω – éxō = vanjski + σκελετός - skeletos = skelet, kostur) je neprekidni vanjski skelet koji pokriva, štiti i podržava tijelo životinja, gljiva ili protista. Egzoskelet ili dermoskelet pokriva cijelu površinu svih vrsta vrsta životinja člankonožaca (paukova, insekata, rakova, Myriapoda (stonoga) i ostalih srodnih skupina), gdje ispunjava zaštitnu, respiratornu i drugu mehaničku funkciju, pružajući potrebnu podršku za djelotvornost mišićnog aparata.
.jpg)
Raznolikost
urediEgzoskeleti su sastavljeni od različitih materijala: kostiiju ili hrskavica i dentina kod riba i kornjača. Kod člankonožaca, egzoskelet formira hitin, a i kod nekih gljiva i bakterija; kalcij-karbonat čini ljuske školjki , brahiopoda i nekih poliheta i korala i drugih vodenih organizama poput mahovnjaka, koje izdvajaju egzoskeleti od krečnjaka.[1] Silicijski materijali formiraju egzoskelet mikroskopskih diatomeja i radiolarija; kod nekih organizama, kao što su neki foraminifera, egzoskeleti se stvaraju nakupljanjem pijeska na školjkama sa spoljašnje strane. Suprotno uobičajenoj zabludi, bodljokošci nemaju egzoskelet, jer se potporni skelet uvijek nalazi unutar sloja živog tkiva.
Egzoskeleti nekih životinja nastali su neovisnim evolucijskim procesima, tako da neke životinje sa endoskeletom također imaju egzoskelet ili kožni skelet (dermoskelet). To je slučaj s nekim sisarima, kao što su oklopnici s njihovim koštanim strukturama, mravojedi sa njihovim krznom. Među gmizavcima i kornjačama postoje koštane ljuske, ploče i oklopi.
Egzoskelet članonožaca
urediKod Arthropoda to je normalno tvrda i otporna vanjska ljuska koja se stvara izlučivanjem tegumentnih ćelija. Egzoskelet se sastoji od polisaharida hitina, polimera koji je formiran ravnim i jednostavnim (nerazgranatim) lancima N-acetilglukozamina, monosaharida koji u svom sastavu uključuje dušik. U nekimslučajevima egzoskelet ke kalcificiran, pojačan ugradnjom kalcij-karbonata. To je slučaj s mnogim rakovima ili jastozima. Egzoskelet služi i kao osnova za proizvode izlučivanja, poput guanina, što je ponekad uzrok svijetlih boja ili metalnog sjaja, kao što je vidljivo kod mnogih člankonožaca (poput pauka itd.)[2]
Egzoskelet je stvarno kontinuiran, ali izgleda strukturiran u zadebljanim područjima (skleritima) koja su artikulirana linijama ili područjima manje debljine. U člankonožaca zračnog životnog okruženja, poput insekata ili pauka, egzoskelet se nastavlja u dišne šupljine (pluća ili traheje) gdje se otvaraju prema vani, oblažući ih. Također su i prednji i zadnji krajevi probavnog sistema tapecirani egzoskeletom. Egzoskelet pogoduje fosilizaciji, posebno morskih oblika, kao što su rakovi ili trilobita, kod kojih je često mineraliziran.
Presvlačenje
urediRast člankonožaca zahtijeva da se periodično odvajaju od svog vanjskog skeleta, fenomen koji nazivamo presvlačenje ili ekdiza. Kad za to dođe vrijeme, životinja prelazi u stanje mirovanja , za vrijeme kojeg se gubi konzistencija unutarnjih dijelova kutikule), dok je epiderma, koja je ispod, pripremljena za sintezu i izlučivanje sastojaka nove kutikule. Povećanjem unutrašnjeg pritiska ili ponekad nekim drugim mehanizmom otkida se stara kutikula i životinja poduzima potrebne napore da bi se oslobodila starog egzoskeleta, dok izlučuje novi. Kad se pojavi, nalazi se u stanju slabosti i njegova konzistencija je meka. U manje-više kratkom vremenu novi oklop otvrdne.
Ekdiza prirodno utiče na oblaganje unutrašnjih šupljina, ektodermnog porijekla (dva kraja probavnog trakta i, u zračnim člankonožcima, sakosa ili pluća). Ekdisa se ne tiče samo člankonožaca, već i ostalih koljena čiji pripadnici imaju kutikule s kojima su povezani i koji čine kladus Ecdysozoa.
Evolucija
urediU cjelini, fosilni zapisi sadrže samo mineralizirane egzoskelete, jer su oni daleko najtrajniji. Budući da se smatra da je većina loza s egzoskeletima započela s nemineraliziranim egzoskeletom koji su kasnije mineralizirali, to otežava komentiranje vrlo rane evolucije egzoskeleta svake loze. Međutim, poznato je da su u vrlo kratkom vremenu, neposredno prije kambrijskog perioda, egzoskeleti građeni od različitih materijala, kao što su: silicij-dioksid, kalcij-fosfat, kalcit, aragonit, pa čak i lijepljene mineralne ljuspe koje izviru u različitim okruženjima. Većina rodova imala je u egzoskeletu kalcij-karbonat, koji je bio stabilan u okeanu u vrijeme kada su se prvi mineralizirali, a nije se mijenjao od ove mineralne morfeme – čak i kad je postao manje povoljan.[3]
Neki pretkambrijski (edijakaranski) organizmi stvarali su žilave, ali nemineralizirane vanjske kućice, dok su drugi, poput roda Cloudina, imali kalcificirani egzoskelet, ali mineralizirani nisu bili uobičajeni do početka kambrijskog perioda s usponom u pojavi zvanoj "fauna malih školjkaša". Neposredno nakon baznog kambrija, ti minijaturni fosili postaju raznoliki i obilni – ta naglost može biti iluzija, jer su se istovremeno pojavili i hemijski uslovi koji su sačuvali male granate. Većina drugih organizama koji stvaraju oklope pojavljuju se u kambrijskom periodu, pri čemu su Bryozoa jedino koljeno kalcifikacijskih predstavnika koji će se kasnije pojaviti u ordoviciju. Nagla pojava školjkaša povezane je s promjenom hemijskog sastava okeana koji je učinio to da su kalcijevi spojevi od kojih su školjke izgrađene dovoljno stabilni da se mogu istaložiti u školjku. Međutim, to vjerovatno neće biti dovoljan uzrok, jer je glavna energetska potrošnja školjkaša u stvaranju proteina i polisaharida, potrebnih za kompozitnu strukturu školjke, a ne za taloženje mineralnih sastojaka. Skeletizacija se također pojavila gotovo u isto vrijeme kada su životinje započele ukopavanje da bi izbegla predaciju, a jedan od najranijih egzoskeleta načinjen je od zalijepljene mineralne pahuljice, što sugerira da je i skeletnost bila odgovor na povećani pritisak predatora.
Okeanska hemija takođe može kontrolirati od kojih minerala je školjka izgrađena. Kalcij-karbonat ima dva oblika, stabilni kalcit i metastabilni aragonit, koji je stabilan u razumnom rasponu hemijskih okruženja, ali brzo postaje nestabilan izvan ovog raspona. Kada okeani sadrže relativno visok udio magnezija u usporedbi s kalcijem, aragonit je stabilniji, ali kako koncentracija magnezija opada, on postaje manje stabilan, pa se stoga i teže ugrađuje u egzoskelet, jer će imati tendenciju rastvaranja.
S izuzetkom mehkušaca, čije školjke često sadrže oba oblika, većina rodova koristi samo jedan oblik minerala. Čini se da korišteni mineral odražava hemiju morske vode – tako da se taj oblik lakše taložio – u vrijeme kada je loza prvo evoluirala u oblike sa kalcificiranim skeletom i nakon toga se ne mijenja. Međutim, relativno obilje kalcita – a rodovi koji koriste aragonit ne odražavaju naknadnu hemiju morske vode – čini se da okeanski omjer magnezij/ kalcij ima zanemariv uticaj na uspjeh organizma, koji se umjesto toga kontrolira uglavnom onim načinom na koji se oni oporavljaju od masovnih izumiranja[4] A recently discovered[5] modernih mehkušaca vrste Chrysomallon squamiferum koja živi blizu dubokog morskog hidrotermalnog oduška ilustrirajući uticaj drevnih i modernih lokalnih hemijskih sredina: ljuska je izrađena od aragonita koji se nalazi u nekim od najranijih fosilnih mehkušaca. Ipak, ima i oklopne ploče na stranama stopala, a ove su mineralizirane gvožđe-sulfidima, piritom i greigitom, koji nikada ranije nisu pronađeni niti u jednoj višećelijskoj životinji, čiji sastojci se u velikim količinama ispuštaju kroz otvore odušaka.
Vještački egzoskeleti
urediLjudi su dugo koristili oklop kao umjetne egzoskelete za zaštitu, posebno u borbi. Ortoze su ograničeni medicinski oblik egzoskeleta. Ortoza je mehanizam koji se u sprezi s nogom ili torzoom omogućava poboljšaNJE ili ispravljanje devijantne noge ili kičme. Proteza nogu je uređaj koji zamjenjuje nedostajući dio noge. Ako proteza formira vlastiti pokrov, smatra se egzoskeletom. Ako se struktura i mehanizam koriste interno i prekrivaju mehkim i nestrukturnim materijalom, smatra se endoskeletnom protezom.
Mehanički egzoskeleti su počeli da se koriste u medicinske i industrijske svrhe, skačući iz polja naučne fantastike, ali još su u prototipskom stanju. Međutim, vlada Sjedinjenih Država finansirala je sa 50 miliona dolara projekat integriranja mehaničkih egzoskeleta u marinske jedinice, a u svrhu povećanja njihovih performansi.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Susannah M. Porter (2007). "Seawater chemistry and early carbonate biomineralizacion". Science 316 (5829): 1302.
- ^ "Exoesqueleto de sales minerales"; Prezi.
- ^ J. Dzik (2007). "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armor and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition" (PDF). u Patricia Vickers-Rich & Patricia (ured.). The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. Geological Society, London, Special Publications. 286. London: Geological Society. str. 405–414. Bibcode:2007GSLSP.286..405D. CiteSeerX 10.1.1.693.9187. doi:10.1144/SP286.30. ISBN 978-1-86239-233-5. OCLC 191881597. Arhivirano s originala (PDF), 3. 10. 2008. Pristupljeno 5. 2. 2020.
- ^ Wolfgang Kiessling; Martin Aberhan; Loïc Villier (2008). "Phanerozoic trends in skeletal mineralogy driven by mass extinctions". Nature Geoscience. 1 (8): 527–530. Bibcode:2008NatGe...1..527K. doi:10.1038/ngeo251.
- ^ Anders Warén; Stefan Bengtson; Shana K. Goffredi; Cindy L. Van Dover (2003). "A hot-vent gastropod with iron sulfide dermal sclerites". Science. 302 (5647): 1007. doi:10.1126/science.1087696. PMID 14605361.